63
по их роли в клеточной дифференцировке и определении разных состояний у клеточных
линий. Они являются некоей памятью клеточных систем, которая позволяет соматическим
клеткам с разными фенотипами, но с идентичными генотипами (например, принадлежат
одной особи. – авт.), передавать свои фенотипы клеткам-потомкам даже в том случае, ес-
ли стимулы, которые их исходно
вызвали, уже отсутствуют. Культуры клеток и их линии
сохраняют свои свойства при делении (эпителиальные клетки порождают такие же эпите-
лиальные, а фибробласты, делясь, дают фибробласты). В качестве наиболее яркого приме-
ра клеточной памяти Е. Яблонка и М. Лэмб приводят сохранение инактивированного со-
стояния одной из двух X-хромосом у самок млекопитающих.
Известно, что сразу после
имплантации зародыша в его клетках происходит инактивация одной из двух Х-хромосом
у самок и единственной Х-хромосомы у самцов, что определяет пол будущей особи. Все
клетки в дальнейшем устойчиво сохраняют и передают следующим своим поколениям эту
Х-хромосому в инактивированном состоянии.
Е. Яблонка с соавторами полагают
, что существуют три типа таких СЭН. Во-
первых, это самоподдерживание функционирования генетических систем: однажды, бу-
дучи включенным, ген, регулирующий транскрипцию, по принципу обратной петли со-
храняет свою транскрипционную активность и после деления клетки. Кроме того, если
регуляторный продукт этого гена диффундирует в соседние клетки, то может переклю-
чить и их
работу по той же унаследованной модели. Во-вторых, существуют структурные
системы наследования, к которым могут быть отнесены предсуществующие клеточные
структуры, используемые как шаблон для создания новых структур. Например, у таких
одноклеточных животных, как парамеция, генетически идентичные клетки могут иметь
разные паттерны клеточных ресничек на своей поверхности. Было установлено, что такие
экспериментально
измененные структуры передаются от родительских дочерним клеткам.
Наконец, в-третьих, это могут быть хроматин-меченые системы, в частности маркировка
хроматина метиловыми группами при метилировании ДНК. Низкий уровень метилирова-
ния – гипометилирование – приводит обычно к увеличению потенциальной экспрессии
гена, а гиперметилирование, напротив, к ее снижению или прекращению. Однако уже
давно известно, что
условие гипометилированности единицы транскрипции ДНК не все-
гда сопровождается усилением активности гена, т.е. является необходимым, но не доста-