75
В дальнейшем было показано, что и у мух, и у позвоночных гены гомеобокса свя-
заны с передачей позиционной информации, включая переднезаднюю ось тела. Гомео-
бокс, связанный с сегментацией организма, экспрессируется на ранних этапах эмбриоге-
неза. Таким образом, все животные, независимо от принадлежности к филетической груп-
пе, имеют сходные гены гомеобокса
, которые одинаково, в одном порядке расположены в
хромосоме, экспрессируются в одной определенной иерархической последовательности и
используются в развитии для начала структурирования относительно тех же частей тела
вдоль переднезадней оси. Э. Льюис (Lewis, 1985) назвал такой феномен «преформирова-
ния» алгоритмом экспрессии генов гомеобокса плана строения и посегментной структуры
организмов, т.е. соответствия генетической
и морфологической организации, колинеарно-
стью. Этот принцип оказался общим для всех сегментированных животных, хотя о пре-
формированности имеются разные представления.
По мнению лауреата Нобелевской премии Джейсона Скотта Роберта (Robert, 2001),
существуют жесткая и умеренная схемы объяснения функционирования гомеобокса и яв-
ления коллинеарности. Один из первооткрывателей гомеобокса Вальтер Геринг в ранних
работах принял более
жесткую линию объяснения, говоря о том, что ДНК содержит «точ-
ную развитийную программу, которая контролирует онтогенез». С его точки зрения гене-
тическая программа гомеобоксных генов контролирует развитие и эволюцию, а гомеобокс
демонстрирует, как много программ развития записано в генах. Умеренная позиция, по
мнению Д.С. Роберта, принадлежит С.Ф. Гилберту,
который считает, что ДНК предназна-
чена для того, чтобы передаваться в поколениях, запускать процесс развития и регулиро-
вать генную и белковую активность в течение развития. Поэтому гомеобокс не «хозяин
генов», а переключатель или селектор. Тем не менее, как отмечает Д.С. Роберт, в работах
многих генетиков доминируют выражения «генетическая программа», «генетическая
ин-
струкция», исходящие из представлений, типичных для геноцентризма XX в. Правильнее
рассматривать гены гомеобокса как гены-переключатели или гены-селекторы.
Гомеозисные мутации всегда порождали желание объяснить многие эволюционные
феномены появлением «удачных монстров», т.е. удачных макромутаций, приводящих к
скачкообразному видообразованию (Goldshmidt, 1940). Широкое распространение гомео-
боксных генов и крупные нарушения в морфогенезе, наступающие
при их дисфункции