Волькенштейн М.В. Общая биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

5.3.

БИОХИМИЯ

МЕХАНИКА МЫШЦЫ

231

большее значение

отвечает некоторому плато

на рис. 5.15 при

длинах, близких

физиологической. Этому соответствует полное

перекрывание нитей актина

ТММ-«головок» миозиновых нитей

и,

следовательно, возможность образования максимального

чис-

ла мостиков

(см. рис.

5.12,а).

При

больших длинах саркомеров

степень перекрывания

число возможных мостиков

убывают

(см.

рис.

5.12,6).

Сооответственно

убывает

и Ро.

Наконец,

при

больших укорочениях нити деформируются

(рис. 5.12, е) и Ро

снова падает. Уравнение Хилла справедливо

области плато,

области наибольших

, т. е. при

длинах саркомера примерно

от

1,7 до 2,5 мкм или при

относительных длинах

от 0,9 до 1,25.

Величина

Ро

мало зависит

от

температуры, по-видимому, слегка

увеличиваясь

с ее

ростом.

Это

относится

и к

константе

а, про-

порциональной

Механические свойства мышцы изучаются

как при

одиночных

сокращениях,

так и при

тетаническом сокращении. Единичный

нервный

или

электрический импульс вызывает одиночное сокра-

щение.

При

достаточно частых импульсах, подаваемых подряд

(скажем,

при 15

импульсах

в 1 с),

одиночные сокращения

объ-

единяются

тетаническое сокращение,

так как

каждый следую-

щий

импульс попадает

рефрактерный период предыдущего

(см.

стр. 168).

Иными словами, предшествующее возбуждение

еще

не

успевает отрелаксировать.

Пользуясь уравнением Хилла, легко вычислить работу,

про-

изводимую мышцей

при

одиночном

или

тетаническом сокраще-

нии.

Работа равна

= PVt = bPt{P

-P)/{P +

a).

(5.22)

Зависимость

W от Р

имеет колоколообразную форму;

обра-

щается

нуль

при Р = Р

и при Р = 0 и

достигает максимума

при

Р =

[а(Р

а)]'

— а и (так как а =

0,25Р

—

0,40Р

)

при

0,31Р

—

0,35Р

Согласно скользящей модели

за

напряжение, развиваемое

мышцей,

целиком ответственны нити актина

миозина

Z-диски.

Все

эти

элементы

не

вполне жестки,

они

обладают некоторой

податливостью. Конечные саркомеры мышечного волокна

свя-

заны

соединительной тканью сухожилий

здесь также имеется

податливость, пластичность. Одновременно

эти

элементы вносят

упругость. Однако общий вклад

их

упругих

пластических

де-

формаций

не

превышает

3% от

деформации мышцы.

Все жЬ

следует

рассматривать мышцу

как

вязкоупругое тело.

Как мы

увидим, уравнение Хилла описывает только вязкое течение

мышце,

но не

учитывает

ее

упругости. Феноменологическое

мо-

дельное описание вязкоупругих свойств мышцы было также

предложено Хиллом [41—45,

51]. Он

пришел

выводу,

что

актив-

232

ГЛ.

МЕХАНОХИМИЧЕСКИЕ

ПРОЦЕССЫ

ная

мышца содержит недемпфированный упругий элемент и

последовательно соединенный с ним демпфированный упругий

элемент. Покоящаяся мышца характеризуется только

упру-

гостью. В дальнейшем анализ вязкоупругих свойств мышцы при-

вел к выводу о существовании второго

упругого

элемента, па-

раллельного первым

двум

[52]. Формальные модели, описы-

вающие такую систему, — это комбинации модели Фойгта и

модели Максвелла (рис. 5.16) [52,

53].

Модель Фойгта представляет

собой упругий элемент, соединен-

ный

параллельно с демпфирующим

элементом, модель Максвелла — те

же элементы, соединенные последо-

вательно. Модели такого рода бы-

ли

применены для интерпрета-

ции

экспериментальных результатов

Бухталем и Кайзером [54]. Для этих

целей можно воспользоваться и

эквивалентными

электрическими мо-

делями [53].

Исследование вязкоупругих

свойств мышцы особенно суще-

кинетики

в нестационарном режиме.

Рис. 5.16. Возможная механи-

ческая

модель

мышцы.

ственно при выяснении ее

Эти вопросы рассматриваются в § 5.6.

Максимальное

напряжение Ро поперечно-полосатой икронож-

ной

мышцы лягушки имеет порядок величины 3-Ю

дин/см

, что

соответствует

3-10~

дин

на тонкую нить. Предполагая, что

каждый единичный элемент содержит одну молекулу миозина и

каждый цикл замыкания и размыкания мостика сопровождается

расщеплением одной молекулы АТФ, энергия которой исполь-

зуется на 50%, получаем следующие характеристики единичного

элемента [55]:

spr(15*

7-)

Развиваемая сила

Перемещение

Потребляемая энергия

Время

цикла

•10~' дин

см

• 3 • 10~

мс

5.4.

ТЕРМОМЕХАНИЧЕСКИЕ

СВОЙСТВА

МЫШЦЫ

Одновременно с производимой работой укорачивающаяся

мышца

выделяет тепло. Тепло выделяется и при изометрическом

сокращении.

При релаксации изотонического напряжения па-

дающий

груз

производит над мышцей работу. Эта работа также

превращается в тепло.

Точные эксперименты, проведенные с помощью чувствитель-

ных термопар [43, 44], позволяют разделить выделяемое тепло

5.4.

ТЕРМОМЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦЫ

233

на

несколько вкладов.

На

ранней стадии сокращения,

до

разви-

тия

напряжения

или

укорочения, выделяется теплота активации

—

величина порядка

мкал

на 1 г

веса мышцы.

Эта

теплота,

по-видимому, связана

процессом активации,

т. е. с

выделением

ионов

Са

саркоплазму

и их

взаимодействием

активными

центрами актомиозиновой системы. Далее,

по

мере сокращения

мышцы

производства работы выделяется теплота сокращения

. Если мышца укорачивается, теплота выделяется быстрее,

чем

при

изометрическом сокращении

за то же

время

тетанусе

при

той же

длине мышцы. Общее изменение энергии

процессе

сокращения

можно представить

виде

AE=Q

+ Q

+ W.

(6.23)

При

расслаблении мышцы

опускающемся

грузе

работа

также превращается

тепло.

Тепло,

выделяемое

при

изометрическом сокращении, зависит

от длины мышцы

и от

времени. Скорость выделения тепла

при

изометрическом сокращении портняжной мышцы лягушки

бы-

стро уменьшается

от 19

мкал/(с-г)

до 1

мкал/(с-г)

—

значения,

достигаемого

тому времени, когда напряжение развивается

до

своей максимальной величины,

т. е.

через

1 с

после раздраже-

ния

[43].

Скорость выделения тепла связана

длиной саркомера

при-

мерно

так же, как и Р

, —

она максимальна

области физио-

логических размеров

мыш- „

цы.

Отсюда можно заклю-

• '

чить,

что

выделяемое тепло

связано

поддержанием

на-

пряжения

возникает

в ре-

зультате

«мостикового»

вза-

имодействия толстых

тон-

|**|

ких нитей.

0,2с

В опытах Хилла мышца

Рис

517-

Выделение тепла мышцей,

тетанизировалась,

т. е. не-

укорачивающейся

при

различных

на-

прерывно возбуждалась

грузках.

ИЗОМеТрИЧеСКИХ

УСЛОВИЯХ,

'-момент отпуска, 2-моменты окончания

уко-

затем сразу отпускалась

укорачивалась, поднимая груз,

до

некоторой заданной длины.

При

этом выделяется «экстратеплота» сверх изометрической

—

теплота

укорочения.

Результаты такого опыта показаны

на

рис.

5.17.

Момент отпуска

моменты окончания укорочения

от-

мечены стрелками. Когда укорочение прекращается, выделение

тепла вновь идет параллельно изометрической кривой, иными

словами, прекращается продукция теплоты укорочения. Экстра-

теплота

при

постоянной нагрузке пропорциональна укорочению,

при

постоянном укорочении

—

нагрузке [41—44].

234 ГЛ. Б.

МЕХАНОХИМИЧЕСКИЕ

ПРОЦЕССЫ

В стационарных изотонических условиях мощность мышцы,

т.

е.

скорость выделения энергии

виде тепла

работы, равна

(5.24)

где

— скорость выделения тепла при изометрическом тетани-

ческом сокращении,

— скорость выделения теплоты укороче-

ния

(экстратеплоты), приближенно независимая

от

времени,

протекшего

момента возбуждения,

и от

длины мышцы.

Так

как

PV, можно представить выделение экстратеплоты

работы

единицу времени выражением

£'

(<х

Р)У.

(5.25)

Если

совпадает

с а в

характеристическом уравнении Хилла,

то

Ё'

Ь{Р

Р).

(5.26)

В ранних опытах Хилла получалось это совпадение аса.

Од-

нако

через четверть века, усовершенствовав методику, Хилл

ус-

тановил, что тепловая мощность при стационарном укорочении,

приходящаяся

на

единицу длины,

не

постоянна,

но

зависит

от

Р. Величина

представляется выражением

[44]

0,16Р

0,18Р.

(5.27)

Уравнение

(5.26)

можно представить

виде

= b'(P

-P)-yP

(5.28)

Подставляя

(5.27)

(5.25), получаем

(0,16P

+l,18P)F. (5.29)

Приравнивая

друг

другу

правые части

(5.28)

(5.29), получаем

уравнение Хилла

a)V

b(P

-P),

где

0,16 +у

п h

__ ь'

1,18

°> 1,18'

если

а =

0,25Р

то у =

0,135.

В выражении

(5.24)

опущен член

существенный лишь

на

ранней

стадии укорочения.

Эти результаты были получены при изучении одиночных

тетанических сокращений. Однако картина существенно меняет-

ся,

если рассмотреть весь цикл сокращение — расслабление при

опускающемся грузе. На рис. 5.18 показаны кривые, получаемые

одиночном цикле [56]. Кривые для работы

суммарной

энер-

5.4. ТЕРМОМЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦЫ

235

гии имеют закономерно колоколообразную форму. Их разность

дает

величину Q, которая оказывается почти независящей от Р

равной примерно 2,9 мкал/г. Таким образом, укорочение мыш-

цы

(оно достигало 35% при нулевом

грузе

и менее 5% при

Р = Ро) не сопровождается выделением тепла. В этих условиях

Е = (2,9 + W) мкал/г на одиночное сокращение.

Такие различия

между

выделением тепла в полном цикле и

в одной лишь фазе сокращения, возможно, объясняются тем, что

при

релаксации происходит поглоще-

ние

тепла, в точности компенсирую-

щее выделение экстратеплоты при со-

кращении.

Так ли это — пока неиз-

вестно. Во всяком

случае

можно счи-

тать установленным, что полная энер-

гия,

выделяемая в виде тепла и

меха-

нической работы во время одиночного J

сокращения,

больше, если мышца мо- ^

жет укорачиваться, чем в

случае

изо-

метрического сокращения. Это — эф-

фект

Фенна

[57].

Механическая эффективность мыш-

цы

может быть определена как отно-

шение получаемой работы к израсхо-

ис. 5.18. Зависимость энер-

дованной энергии ™ «

о^нГГогГо™

_W____W_

,,.„„ ния [56].

Е W + Q

где Q — выделяемая теплота. Опыт

дает

значения г\' в фазе сокращения

порядка 45% (для мышц лягушки и жабы). Для мышцы чере-

пахи была найдена величина г[ порядка 75% [28].

В идеальном циклическом механохимическом процессе, про-

изводящем работу, свободная энергия остается постоянной

0,5

Р/Ро

/ — суммарная выделенная энер-

гия,

2—выделенное тепло,

3—ра-

бота, произведенная мышцей.

или согласно (5.5)

(5.31)

(5.32)

Коэффициент

полезного действия характеризует отклонение от

(5.32), т. е. деградацию химической энергии в тепло.

Химические исследования показывают, что в полном цикле

укорочение —релаксация общее количество расщепленной АТФ

(или

креатинфосфата) пропорционально полной выделившейся

236 ГЛ. 5. МЕХАНОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

энергии

и константа пропорциональности согласуется со значе-

нием

энтальпии гидролиза АТФ [55, 56, 58]. При фиксированной

длине мышцы скорость расщепления АТФ пропорциональна PQ.

В начальной стадии изотонического укорочения общее количе-

ство расщепленной АТФ пропорционально совершенной работе

[59—62]. Однако не удалось наблюдать расщепления АТФ, отве-

чающего теплу, выделяемому при укорочении ненагруженной

мышцы

[60—63]. Позднее все перечисленные выше данные под-

твердились одновременными измерениями работы, теплоты и хи-

мических изменений за время короткого единичного сокраще-

ния

[64].

При

изометрическом сокращении наблюдаемое расщепление

фосфокреатина

объясняет лишь 35% выхода энергии. При изо-

тоническом сокращении баланс также не соблюдается [206—

208]. Это ставит серьезную проблему. Откуда берется теплота?

Одна возможность состоит в том, что в покоящемся состоянии

актомиозиновая

система уже содержит АДФ и Ф

. Тогда при

свободном укорочении может происходить освобождение

энер-

гии

без расщепления большего количества АТФ [55]. С

другой

стороны,

возможно, что при свободном укорочении происходит

выделение структурной (конформационной) внутренней энергии,

линейно

убывающей с укорочением. Тогда при релаксации сво-

бодно укоротившейся мышцы тепло должно поглощаться. Этого

пока

не удалось наблюдать [55].

Можно

считать установленным, что расщепление АТФ необ-

ходимо для производства работы в изотоническом процессе и

развития напряжения при изометрическом сокращении. Свобод-

ная

энергия актомиозиновой системы как функция длины мыш-

цы,

может зависеть от состояния и количества АТФ, АДФ и Ф

но

не может зависеть непосредственно от скорости гидролиза

АТФ [55].

В работе [65] было показано, что изометрическое напряжение

глицеринизированных мышечных волокнах в отсутствие ионов

Са

и Mg

сильно возрастает с концентрацией АТФ. АТФ-аз-

ная

активность соответствующих гомогенатов, напротив, сначала

возрастает, а затем падает вновь. Таким образом, эти два про-

цесса не параллельны.

Авторы

работы [65] приходят к выводу,

что выделение свободной энергии при расщеплении АТФ не не-

обходимо для укорочения или развития напряжения. Предпола-

гается, что в процессе мышечного сокращения происходят из-

менения

упорядоченности белков (см. ниже стр. 241) и источни-

ком

напряжения является преимущественное взаимодействие

АТФ с неупорядоченным миозином. При укорочении происхо-

дит изменение конформации миозина и возникает АТФ-азная

активность. При дальнейшем увеличении концентрации АТФ

5.4. ТЕРМОМЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦЫ 237

упорядоченная

структура

разрушается полностью. АТФ-азная

активность утрачивается, но напряжение продолжает воз-

растать.

Надо отметить, что эти опыты, проведенные в условиях, да-

леких от физиологических, в частности сопоставление свойств

волокон с гомогенатом, не

дают

оснований для столь далеко

идущих

выводов. Работа [65] не опровергает сказанное выше о

роли АТФ в мышечном сокращении.

При

расщеплении АТФ свободная энергия меняется на 7—

10,5 ккал/моль и в реакции Ломанна —на 2 ккал/моль. Изме-

ряемое на опыте изменение энтальпии равно 10,5 ккал/моль. Сле-

довательно, TAS составляет от —1,5 до 2,0 ккал/моль и AS от

—5 до +7 э. е. при 0°С. Эта оценка не

учитывает,

однако, не-

известных изменений свободной энергии, определяемых конфор-

мационными

превращениями белков. Численные термодинами-

ческие характеристики мышечного сокращения остаются пока

неопределенными.

В работе [66] подведены итоги экспериментальных исследова-

ний

биоэнергетики мышцы и предложена модельная теория, объ-

ясняющая

термомеханические свойства мышцы. Эта теория из-

лагается в § 5.8. Приводим здесь суммарные

результаты

экспе-

риментов, интерпретируемые согласно [66].

1. В повторных циклах сокращения и релаксации общий вы-

ход энергии, включая

теплоту

укорочения,

соответствует

сум-

марному химическому изменению.

2. Однако на ранних стадиях единичных сокращений хими-

ческие изменения пропорциональны производимой работе, но

выделившееся тепло пропорционально укорочению и не согла-

суется

с химическим изменением.

3. Из

результата

следует,

что некоторое количество энергии

запасено в активных центрах мышцы до начала сокращения в

форме, которая не легко превращается в

теплоту.

Запасенная

энергия

создается химическим изменением, происходящим во

время релаксации и (или) во время поздней стадии сокраще-

ния

[64].

4. Вся запасенная энергия не освобождается сразу при вы-

полнении

активным центром элементарной реакции, необходимой

для сокращения.

5. Когда мышца сокращается под нагрузкой или изометриче-

ски,

АТФ гидролизуется в активных центрах, отличных от тех,

в которых запасена энергия.

Количественная теория, основанная на этих положениях, из-

лагается далее.

Дальнейшие подробности, относящиеся к термомеханическим

свойствам мышцы, приведены в монографии Бендолла [28] и в

обзоре Моммертса [67].

238 ГЛ. 5.

МЕХАНОХИМИЧЕСКИЕ

ПРОЦЕССЫ

§ 5.5. ТЕОРИИ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Оплатка развил феноменологическую теорию стационарного

мышечного сокращения, основанную на неравновесной термоди-

намике

[68]. Теория

исходит

из рассмотрения сокращения как

пластического течения—движения скользящей модели с тре-

нием.

Уравнение

Хилла

(5.19)

не выводится из теоретических

положений,

но используется как опытный факт. Рассматривается

скорость химической реакции, скорость расщепления АТФ, £ и

скорость укорочения V. С помощью уравнения

Хилла

| связы-

вается с нагрузкой Р. Получаемое уравнение имеет вид

У разных животных ]/

тах

варьирует

в 240 раз, Р

меняется от

0,5 до 4 кГ/см

(см. [69, 70]). Анализ экспериментальных данных

показывает, однако, что сократительная сила /о. развиваемая

одним мостиком, примерно постоянна и, следовательно, молеку-

лярный

процесс, генерирующий эту

силу,

один и тот же для раз-

ных мышц. В теории вычисляется сопряжение химического и ме-

ханического потоков [71]. Влияние

груза

на сродство объясняет-

ся

тем, что связывание ионов Са

зависит от изменения длины

цепей

тропомиозина при изменении нагрузки. В области

0,17Р

< Р < Р

сродство

растет

грузом

— поведение мышечных.бел-

ков

противоположно поведению коллагена, у которого связыва-

ние

ионов уменьшается с увеличением нагрузки [72]. Связыва-

ние

ионов Са

пативными цепями тропомиозина способствует

более вытянутому их состоянию. Нагрузка контролирует химиче-

ские

процессы в мышце посредством регуляторных белков [73].

(Дальнейшие подробности, относящиеся к этой феноменологи-

ческой теории, см. в оригинальных

работах

[68, 74].)

История

модельных теорий мышечного сокращения весьма

поучительна. В ней отразились различные идеи молекулярной

биофизики.

Первоначально,

до установления скользящей модели, в ряде

теоретических работ исследовалась полиэлектролитная модель

(см.

стр. 215). Райзман и Кирквуд [75] предположили, что со-

кратительным элементом мышцы

служит

белковая нить, причем

некоторые из аминокислотных остатков фосфорилируются за

счет

АТФ. При этом нить заряжается отрицательно и удлиняет-

ся.

Таким образом, АТФ ответственна за релаксацию. При рас-

щеплении

АТФ нить теряет свои заряды и сокращается. Наобо-

рот, Моралес и Боттс [76, 77] предположили, что сократительная

белковая цепь заряжена положительно (ионы

Са

Благодаря

сорбции

АТФ эти заряды компенсируются и нить укорачивается.

5.5.

ТЕОРИИ

МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ 239

В мышце

действует

«энтропийная» упругая сила, подобная силе,

определяющей

упругость

каучука. Предлагались и

другие

гипо-

тезы, основанные на свойствах полиэлектролитов — на свертыва-

нии

и развертывании белковых цепей, вызываемых изменениями

заряда.

Помимо

того, что эти теории противоречат ряду описанных

выше фактов, учитываемых в скользящей модели, весьма трудно

совместить возможные электростатические эффекты в среде,

представляющей собой децинормальный солевой раствор, с боль-

шими

мышечными силами. Ро составляет, как мы видим, не-

сколько

кГ/см

— достаточно вспомнить достижения тяжелоат-

летов. Термомеханические свойства мышцы также нельзя объяс-

нить

в рамках полиэлектролитной модели.

Астбери рассматривал сокращение мышцы как

результат

конформационного

превращения в миозине, возникающего при

его взаимодействии с актином [78]. В этой работе не делались

какие-либо

попытки объединить биохимию и биофизику мышцы,

но

общая идея, высказанная Астбери, сохранила свое значение.

Френкель

предложил трактовать мышечное волокно как ре-

зину [79]. Сокращение волокна возникает потому, что увеличи-

вается его модуль упругости. Модуль упругости резины тем

больше, чем выше степень вулканизации каучука, т. е. чем

больше сшивок введено

между

цепями. Френкель считал, что

сшивки

в мышце создаются молекулами АТФ.

В работах

[80—82]

исследовались вязкоупругие свойства по-

лимерных материалов. Вязкое течение в таких веществах возни-

кает в

результате

разрыва и образования сшивок под действием

теплового движения. Бухталь и Кайзер [54] применили пред-

ставления о вязком течении, требующем энергии активации, к

мышечному сокращению. Работы [54] и [79] сегодня представ-

ляют главным образом исторический интерес, но рассмотрение

скользящей

модели, основанное на теории внутреннего трения

Эйринга,

оказывается весьма перспективным (см. § 5.6).

Эйдус считал, что мышечное сокращение вызывается силами

поверхностного натяжения в капиллярной системе соприкасаю-

щихся миозиновых и актиновых нитей, погруженных в сарко-

плазму [83]. АТФ лишь изменяет поверхностное натяжение.

В этой работе уже фигурирует скользящая модель, однако ис-

ходное предположение о непрерывных контактах

между

акти-

ном

и миозином опровергается опытом. Позднее Гамов, видимо,

не

знакомый с работой Эйдуса, высказал ту же идею, но, в от-

личие от Эйдуса, в чисто качественной форме [84].

Другая группа работ опирается на скользящую модель, но

предполагает непрерывные электростатические взаимодействия

между

толстыми и тонкими нитями. В этих работах по

существу

отвергается мостиковое взаимодействие миозина с актином. Так,

240 ГЛ. 5. МЕХАМОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

модели Спенсера и Уортингтона [85] возбуждение мышцы оз-

начает сообщение нитям актина зарядов, противоположных за-

рядам на миозине. Эти заряды перемещаются вдоль нитей ак-

тина

и функция АТФ сводится к пластификации. Работа [85] не

имеет серьезного физического обоснования.

Наличие

электростатического дальнодействия

между

нитями

предполагается и в ряде

других,

более новых работ. Драгомир

[86]

вводит эти силы для объяснения «охранения объема мышцы

при

укорочении. В работе [87] рассматривается электрический

двойной

слой в саркомере. В статье [88] указывается, что элек-

тростатические и дисперсионные силы должны быть существен-

ны

для поддержания «миофибрилльной решетки», но авторы

сами приходят к выводу о недостаточности такого объяснения.

Ни

в одной из работ этого направления не дано количествен-

ное

истолкование поведения мышцы.

Следующая группа исследований связана с представлениями

миграции энергии в мышечном сокращении. Сцент-Дьёрдьи,

сделавший очень много для биохимии мышцы [89], выдвинул

своеобразную гипотезу о природе сокращения [90]. Особо важ-

ная

роль приписывается воде. Миозин поддерживается в растя-

нутом состоянии специфически растянутой водной структурой.

Ее разрушение вызывает укорочение, а восстановление струк-

туры— релаксацию. Энергия, необходимая для разрушения вод-

ной

структуры, подается АТФ. Сцент-Дьёрдьи считал, что бы-

строе превращение объясняется миграцией энергии по квазикри-

сталлической сетке воды, резонансом энергетических переходов.

Его гипотеза спекулятивна — нет никаких доказательств суще-

ствования специальной водной структуры в мышце и миграции

энергии

по этой структуре. Гипотеза Сцент-Дьёрдьи не согласо-

вана с результатами электронно-микроскопических и термоме-

ханических исследований.

Много

позже Мак-Клэйр вновь обратился к рассмотрению ре-

зонансного

переноса «молекулярной энергии» в мышце [91].

Давыдов предположил, что перенос энергии происходит путем

распространения

солитона

— одиночной, не диссипирующей вол-

ны

колебательного возбуждения С = О-связей в а-спиралях мио-

зина.

результате

толстая нить изгибается, обеспечивая перио-

дическое замыкание мостиков [92]. Экспериментальных подтвер-

ждений эти теории пока не имеют.

Можно

думать,

что электронно-конформационные взаимо-

действия (см. [1], стр. 146) имеют существенное значение в мы-

шечном сокращении. Толкающее или тянущее усилие в мышце,

где бы оно ни было локализовано, возникает в

результате

кон-

формационного

превращения, которое инициируется ионами

Са

т. е. вызывается электронными, зарядовыми, взаимодей-

ствиями

[93].