Замай Т.Н. и др. Биохимия

ТЕМА 5. ГОРМОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ, КЛАССИФИКАЦИЯ, МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ

5.2. Гормоны гипоталамуса



Биохимия. Учеб. пособие

-61-

2. Окситоцин – вызывает сокращение матки во время родов и активное

выделение молока молочными железами. По химической природе

является простым пептидом.

3. Меланостимулирующий гормон – регулирует сезонное окрашивание

кожи, шерсти. Является простым пептидом.

4. Пролактин – регулирует выделение молока молочными железами

при кормлении. По химической природе является простым белком.

5. Гормон роста (соматотропный ) – регулирует рост тела в длину,

усиливает процессы анаболизма. Является простым белком.

5

.

3

.

Г

о

р

м

о

н

ы

п

о

д

ж

е

л

у

д

о

ч

н

о

й

ж

е

л

е

з

ы

Гормоны поджелудочной железы инсулин и глюкагон не находятся под

контролем гормонов гипофиза. Секреция гормонов регулируется

содержанием глюкозы в крови.

Инсулин по химической природе является белком, имеющим две

полипептидные цепи, соединенные между собой дисульфидным мостиком,

состоящими из 51 аминокислотного остатка. Предшественником инсулина

является проинсулин, синтезирующийся в β-клетках островков Лангерганса

поджелудочной железы. Инсулин регулирует обмен углеводов несколькими

способами: 1) усиливает транспорт глюкозы в ткани за счет повышения

проницаемости клеточных мембран, 2) изменяет активность ферментов

гликолиза, цикла Кребса и некоторых других ферментов углеводного обмена,

3) стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот, 4) увеличивает

превращение глюкозы в гликоген. Нарушение биосинтеза и секреции

инсулина вызывает сахарный диабет, сопровождающийся нарушением

углеводного и липидного обмена (гипергликемия, кетонемия, глюкозурия,

кетонурия).

Глюкагон – одноцепочечный полипептид, состоящий из 29

аминокислотных остатков, синтезируется в α-клетках островков Лангерганса

поджелудочной железы. Глюкагон участвует в регуляции углеводного

обмена: 1) усиливает расщепление гликогена в печени и угнетает его синтез,

способствуя повышению уровня сахара в крови, 2) активирует липазу, что

сопровождается высвобождением жирных кислот.

5

.

4

.

Г

о

р

м

о

н

ы

щ

и

т

о

в

и

д

н

о

й

ж

е

л

е

з

ы

Гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны) тироксин и

трийодтиронин являются производными аминокислоты тирозина и

содержат в своем составе 4 и 3 атома йода соответственно. Тиреоидные

гормоны регулируют активность ферментных систем обмена углеводов и

липоидов, синтеза белка, интенсивность транспорта субстратов и

ТЕМА 5. ГОРМОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ, КЛАССИФИКАЦИЯ, МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ

5.4. Гормоны щитовидной железы



Биохимия. Учеб. пособие

-62-

кофакторов, биоэнергетические процессы. Тиреоидные гормоны разобщают

окислительное фосфорилирование, в результате чего окислительные

процессы активируются, а их эффективность падает. Поэтому при

гиперфункции щитовидной железы (базедова болезнь) происходит усиление

основного обмена, теплопродукции, стимулируется расщепление белков,

жиров и углеводов. При гипофункции щитовидной железы происходит

задержка роста, развития нервной системы и половых желез, что вызывает

физическую и умственную отсталость (кретинизм), ожирение, слизистые

отеки (микседемы).

5

.

5

.

Г

о

р

м

о

н

ы

к

о

р

ы

н

а

д

п

о

ч

е

ч

н

и

к

о

в

Секреция гормонов коры надпочечников в кровь регулируется

адренокортикотропным гормоном (АКТГ) гипофиза. Из коры надпочечников

выделено 46 соединений стероидной природы, являющихся производными

циклопентапергидрофенантрена. Все они подразделяются на 3

функциональные группы – глюкокортикоиды, минералокортикоиды и

половые гормоны. Половые гормоны коры надпочечников большого

значения не имеют.

Глюкокортикоиды регулируют углеводный, липидный и белковый

обмен. Наиболее важными глюкокортикоидами являются кортизол,

кортизон и кортикостерон. Они обладают, в основном, катаболическим

эффектом – усиливают распад углеводов и тормозят синтез белков, липидов

и нуклеиновых кислот. Под действием глюкокортикоидов происходит

увеличение содержания глюкозы в крови и накопление гликогена в печени.

Минералокортикоиды регулируют обмен электролитов. Наиболее

важный из них – альдостерон способствует задержке в организме натрия и

усиливает выведение с мочой калия. Дефицит альдостерона ведет к потере

натрия, накоплению калия, обезвоживанию и гибели организма.

5

.

6

.

Г

о

р

м

о

н

ы

м

о

з

г

о

в

о

г

о

в

е

щ

е

с

т

в

а

н

а

д

п

о

ч

е

ч

н

и

к

о

в

Гормоны мозгового вещества надпочечников – адреналин и

норадреналин (катехоламины). Адреналин и норадреналин являются

производными аминокислот фенилаланина и тирозина. Эффект адреналина

на метаболические процессы в 5-10 раз сильнее норадреналина.

Катехоламины активируют расщепление и окисление углеводов и жиров,

усиливают тканевое дыхание, газообмен, усиливают ресинтез

макроэргических соединений. Такой эффект катехоламинов осуществляется

при повышенных энергозатратах организма в условиях усиления

двигательной активности. Катехоламинам принадлежит также важная роль в

приспособлении организма к изменениям условий среды, к систематической

мышечной деятельности.

ТЕМА 5. ГОРМОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ, КЛАССИФИКАЦИЯ, МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ



Биохимия. Учеб. пособие

-63-

5

.

7

.

Г

о

р

м

о

н

ы

п

о

л

о

в

ы

х

ж

е

л

е

з

Мужские половые гормоны (андрогены) образуются в семенниках,

женские половые гормоны (эстрогены, прогестины) продуцируются

преимущественно в яичниках. Половые гормоны являются производными

циклопентапергидрофенантрена.

Андрогены стимулируют развитие эмбриона по мужскому типу,

ответственны за формирования вторичных половых признаков (строение

тела, волосяной покров, тембр голоса, процесс сперматогенеза), обладают

выраженным анаболическим эффектом (стимулируют белковый синтез в

скелетной мускулатуре). Наиболее важным андрогеном является

тестостерон. Производные тестостерона обладают еще более сильным

анаболическим действием. Побочное действие этих препаратов, угрожающее

здоровью спортсменов, явилось причиной запрещения их использования в

спорте.

Биологическая роль эстрогенов и прогестинов состоит в обеспечении

репродуктивной функции: оптимальных условий оплодотворения

яйцеклетки, беременности, родов и др. Основными представителями женских

половых гормонов являются эстрадиол и прогестерон.

5

.

8

.

Г

о

р

м

о

н

ы

п

а

р

а

щ

и

т

о

в

и

д

н

о

й

ж

е

л

е

з

ы

Паращитовидные железы секретируют 2 гормона (паратгормон и

кальцитонин), которые вместе с витамином Д обеспечивают регуляцию

кальциевого обмена.

Паратгормон имеет полипептидную природу. Секреция паратгормона

зависит от концентрации ионизированного кальция в плазме крови:

повышение концентрации кальция снижает секрецию гормона, снижение

концентрации кальция – повышает. Паратгормон увеличивает канальцевую

реабсорбцию кальция и магния, снижает обратную реабсорбцию калия и

фосфата, увеличивает всасывание кальция в желудочно-кишечном тракте,

мобилизует выход кальция из костной ткани в кровь.

Кальцитонин – антогонист паратгормона, кальцитонин уменьшает

рассасывание костной ткани, уменьшает экскрецию кальция с мочой. Свой

эффект кальцитонин осуществляет через регуляцию работы кальциевого-

насоса.

5

.

9

.

Г

о

р

м

о

н

ы

т

и

м

у

с

а

(

в

и

л

о

ч

к

о

в

а

я

ж

е

л

е

з

а

)

В тимусе продуцируется 5 гормонально-активных факторов : тимозин,

гомеостатический тимусный гормон, тимопоэтины 1 и 11, тимусный

гуморальный фактор. Все они являются полипептидами. Основная функция

гормонов вилочковой железы – регуляция созревания определенных

популяций лимфоидных клеток, то есть участие в регуляции

функционирования иммунной системы.



Биохимия. Учеб. пособие

-64-

Ч

А

С

Т

Ь

2

.

Д

И

Н

А

М

И

Ч

Е

С

К

А

Я

Б

И

О

Х

И

М

И

Я

Т

Е

М

А

6

.

П

Е

Р

Е

В

А

Р

И

В

А

Н

И

Е

У

Г

Л

Е

В

О

Д

О

В

П

И

Щ

Е

В

А

Р

И

Т

Е

Л

Ь

Н

О

М

Т

Р

А

К

Т

Е

.

Г

Л

И

К

О

Л

И

З

.

О

К

И

С

Л

И

Т

Е

Л

Ь

Н

О

Е

Д

Е

К

А

Р

Б

О

К

С

И

Л

И

Р

О

В

А

Н

И

Е

П

И

Р

У

В

А

Т

А

6

.

1

.

М

е

т

а

б

о

л

и

ч

е

с

к

и

е

п

у

т

и

о

б

м

е

н

э

н

е

р

г

и

Характерная особенность живых организмов – способность к обмену

веществ, осуществляющему множество разнообразных химических реакций.

Животные организмы получают из окружающей среды питательные

вещества и кислород и возвращают в нее конечные продукты обмена –

углекислый газ, воду, аммиак, мочевину и др. Жизнь животных

характеризуется непрерывным обменом веществ. Химические реакции в

организме согласованы во времени и в пространстве и протекают в

определенной последовательности. Процессы обмена веществ регулируются

ЦНС и эндокринной системой. Обмен веществ осуществляется с помощью

биологических катализаторов – ферментов, которые обеспечивают

закономерность химических процессов. Выключение любого фермента

приводит к нарушению нормального хода обмена веществ, что приводит к

опре

деленной патологии. В обмене веществ выделяют внешний обмен и

промежуточный. Внешний обмен – внеклеточное переваривание веществ на

путях их поступления и выделения из организма. Под промежуточным

обменом понимают всю совокупность ферментативных реакций,

происходящих в клетке.

Метаболизм выполняет 4 основные функции: 1) извлечение энергии из

окружающей среды (либо в форме химической энергии органических

веществ либо в форме энергии солнечного света); 2) превращение

экзогенных веществ в строительные блоки – в предшественники

макромолекулярных компонентов клетки; 3) сборку белков, нуклеиновых

кислот, жиров и др. клеточных компонентов из этих строительных блоков; 4)

синтез и разрушение тех биомолекул, которые необходимы для выполнения

различных специфических функций данной клетки.

Последовательности метаболических реакций сходны у всех живых

форм, особенно в той части, которая составляет центральные метаболические

пути. Метаболический путь – это последовательность реакций, приводящих в

совокупности к определенному продукту.

А → Б → В → Г → Д, где А - исходное вещество (предшественник), Б, В,

Г – интермедиаты, Д – конечный продукт.

ТЕМА 6. ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ. ГЛИКОЛИЗ. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРУВАТА

6.1. Метаболические пути и обмен энергии



Биохимия. Учеб. пособие

-65-

Каждый этап катализируется особым ферментом. В большинстве

случаев метаболические пути линейны, но могут быть и циклические.

Циклические пути обычно имеют ответвления, в которых какие-либо

продукты выходят из цепи или входят в него. Метаболические пути

подразделяются на центральные и специальные. Центральные пути – общие

для распада и синтеза основных макромолекул углеводов, липидов, белков,

нуклеиновых кислот. Эти пути сходны у любых представителей живого

мира. Специальные пути – пути для синтеза и распада индивидуальных,

специальных веществ, требующихся в меньших количествах (гормоны,

кофакторы и др.). Метаболические пути подразделяют на 3 категории –

катаболические, анаболические и амфиболические. Катаболические пути -

это ферментативное расщепление сравнительно крупных пищевых молекул -

углеводов, жиров и белков - осуществляющееся преимущественно за счет

реакций окисления (источником питательных веществ служит либо

окружающая среда, либо внутриклеточные депо - запасы, отложившиеся

ранее в самой клетке). В ходе окисления крупные молекулы расщепляются с

образованием более мелких. Катаболизм сопровождается выделением

свободной энергии, заключенной в сложных структурах крупных

органических молекул, и запасанием ее в форме энергии фосфатных связей

аденозинтрифосфата (АТФ).

Катаболизм включает 3 основных этапа. На 1 этапе крупные пищевые

молекулы расщепляются на составляющие их строительные блоки

(аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.). На 2 этапе большое

число продуктов, образовавшихся на 1 стадии, превращаются в более

простые молекулы, число которых невелико - ацетил-КоА и др. Затем на 3

этапе эти продукты окисляются до СО

2

и воды.

Анаболические пути - это ферментативный синтез сравнительно

крупных клеточных компонентов из простых предшественников. Поскольку

процессы синтеза ведут к увеличению размеров молекул и к усложнению их

структуры, а это означает уменьшение энтропии, процессы эти связаны с

потреблением свободной энергии, которая поставляется в форме энергии

фосфатных связей АТФ. Процесс анаболизма включает в себя также 3

стадии, в результате чего образуются биополимеры.

Амфиболические пути – двойственные, связывают катаболические и

анаболические пути.

Катаболизм и анаболизм протекают в клетках одновременно, но часто

локализуются в разных участках клетки. При катаболизме пищевых веществ

извлекаемая из них энергия запасается в форме энергии фосфатных связей

(АТФ). Энергия, необходимая для анаболизма, высвобождается при

дефосфорилировании АТФ. Таким образом, АТФ выполняет функцию

переносчика химической энергии. Химическая энергия может передаваться

ТЕМА 6. ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ. ГЛИКОЛИЗ. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРУВАТА

6.1. Метаболические пути и обмен энергии



Биохимия. Учеб. пособие

-66-

от катаболических путей к анаболическим также и при участии коферментов

(главным образом, НАДФН).

Регуляция метаболизма может осуществляться на разных уровнях. Она

может основываться на использовании основных свойств ферментов, на

активности регуляторных, или аллостерических, ферментов, на генетической

репрессии и дерепрессии синтеза ферментов или на действии ферментов.

6

.

2

.

О

б

м

е

н

у

г

л

е

в

о

д

о

в

Обмен углеводов состоит из нескольких этапов: 1) переваривание

пищевых продуктов в ЖКТ, 2) всасывание в кровь моносахаридов, 3)

промежуточный обмен углеводов, 4) ультрафильтрация и обратное

всасывание глюкозы в почках.

6

.

2

.

1

.

П

е

р

е

в

а

р

и

в

а

н

и

е

у

г

л

е

в

о

д

о

в

Полисахариды и олигосахариды распадаются до более простых

соединений путем гидролиза. Расщепление крахмала и гликогена начинается

в полости рта под действием амилазы слюны, относящейся к классу

гидролаз, подклассу гидролаз гликозидов. Известны 3 вида амилаз,

различающиеся по конечным продуктам: α-амилаза, β-амилаза и γ-амилаза.

α-Амилаза (α-1,4-глюкан 4-глюканогидролаза) содержится в слюне и

расщепляет в полисахаридах внутренние α-1,4-связи (эндоамилаза). Фермент

содержит в активном центре ионы кальция, активируется одновалентными

анионами. Под влиянием этого фермента происходят первые фазы распада

полисахаридов и образуются декстрины и мальтоза (в небольшом

количестве). Затем пища, смешанная со слюной, попадает в желудок. α-

Амилаза (α-1,4-глюкан мальтогидролаза) отщепляет от полисахаридов

дисахарид мальтозу (экзонуклеаза). Действие прекращается в точках

ветвления. Под действием фермента образуется β-мальтоза. Обнаружена у

высших растений (функция мобилизации резервного крахмала).

γ-Амилаза (α-1,4-глюкан глюкогидролаза) отщепляет один за другим

глюкозные остатки от конца цепочки. Различают кислые (оптимум рН 4,8-5)

и нейтральные (оптимум рН 6,0-6,5) γ-амилазы. Кислая γ-амилаза

локализована в лизосомах, нейтральная – в микросомах и гиалоплазме.

Отсутствие кислой γ-амилазы связано с тяжелым заболеванием –

гликогенозом, состоит в накоплении гликогена в клетках мышц, печени и

других органов. Действие фермента прекращается в точках ветвления.

Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные

углеводы. В желудке при рН 1,5-2,5 действие амилазы прекращается, но в

более глубоких слоях пищевого комка расщепление продолжается до

образования декстринов и мальтозы.

В двенадцатиперстной кишке рН увеличивается до нейтральных

значений, при которых активность поджелудочной α-амилазы максимальна.

ТЕМА 6. ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ. ГЛИКОЛИЗ. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРУВАТА

6.2. Обмен углеводов



Биохимия. Учеб. пособие

-67-

α-1,6-связи в кишечнике гидролизуются особыми ферментами – амило-1,6-

глюкозидазой и олиго-1,6-глюкозидазой (терминальная декстриназа).

Образующаяся мальтоза расщепляется под действием мальтазы (α-

глюкозидазы). Кишечный сок содержит также сахаразу. Лактаза расщепляет

молочный сахар на глюкозу и галактозу. В случае недостаточности лактазы

(наследственной и приобретенной) возникает непереносимость молока.

Наиболее характерное проявление недостаточности лактазы – диарея.

Негидролизованная лактоза поступает в нижние отделы кишечника, де

сбраживается кишечной микрофлорой с образованием газов (метеоризм) и

кислот. Кислоты привлекают много воды в кишечник. Активность

свободных дисахаридаз невелика. Большая часть их ассоциирована на

щеточной каемке эителиальных клеток кишечника. Расщепление мальтозы,

сахарозы, лактозы происходит в гликокаликсе – гликопротеиновом

комплексе. Это переваривание – пристеночное или внеклеточное

пищеварение.

6

.

2

.

2

.

В

с

а

с

ы

в

а

н

и

е

м

о

н

о

с

а

х

а

р

и

д

о

в

Продукты полного переваривания углеводов – глюкоза, галактоза,

фруктоза – через стенки кишечника поступают в кровь. Моносахариды

поступают через клеточные мембраны путем облегченной диффузии, с

участием специальных переносчиков. Для переноса глюкозы и галактозы

существует активный транспорт по механизму симпорта за счет градиента

концентраций ионов натрия, который создается Nа,К-АТФазой. Этот

механизм обеспечивает перенос моносахаридов против их градиента,

функционирует, когда концентрация их в кишечнике невелика.

6

.

2

.

3

.

Т

р

а

н

с

п

о

р

т

у

г

л

е

в

о

д

о

в

к

л

е

т

к

и

Преобладающим моносахаридом, образующимся при переваривании,

является глюкоза. Глюкоза с кровью воротной вены попадает в печень, где

часть ее задерживается, а часть попадает в другие органы и ткани. Транспорт

глюкозы в клетки зависит от инсулина. При пищеварении концентрация

глюкозы в крови увеличивается, это приводит к увеличению содержания

инсулина в крови. Инсулин увеличивает проницаемость мембран для

глюкозы. Поступление глюкозы в клетки зависит от инсулина во всех

органах и тканях, за исключением головного мозга и печени, где скорость

поступления определяется концентрацией глюкозы в крови.

6

.

3

.

Г

л

и

к

о

л

и

з

Гликолиз – центральный путь катаболизма глюкозы в животных,

растительных клетках и микроорганизмах. Это наиболее древний путь, в

результате которого глюкоза подвергается анаэробному расщеплению.

Может протекать в клетке в аэробных и анаэробных условиях.

ТЕМА 6. ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ. ГЛИКОЛИЗ. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРУВАТА

6.3. Гликолиз



Биохимия. Учеб. пособие

-68-

АДЕНОЗИНТРИФОСФОРНАЯ КИСЛОТА

АТФ – стандартная единица, в виде которой запасается

высвобождающаяся при дыхании энергия. Молекула АТФ состоит из

аденина, рибозы и трех фосфатных групп. При гидролитическом отщеплении

двух ее концевых фосфатных групп выход свободной энергии на каждую из

них составляет 30,6 кДж, тогда как отщепление третьей фосфатной группы

дает только 13,8 кДж. Именно по этой причине принято говорить, что АТФ и

АДФ содержат богатые энергией связи (которые обозначают знаком ~ ). Для

синтеза АТФ из АДФ и фосфата требуется 30,6 кДж/моль. Поэтому АТФ

может образоваться лишь в таких реакциях, при которых выход энергии

составляет более 30,6 кДж/моль, а вся энергия от реакций, дающих менее

этой величины, не может быть запасена в АТФ и рассеивается в виде тепла.

Поскольку вся химическая энергия представлена в одной форме,

процессы, идущие с потреблением энергии, нуждаются только в одной

системе, способной принимать химическую энергию от АТФ. Этим

достигается большая экономия в отношении действующих в клетке

механизмов. АТФ – постоянный источник энергии для клетки. Он мобилен и

может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетка

нуждается в энергии, единственное, что требуется для ее получения – это

гидролиз АТФ. Поскольку АТФ содержится во всех клетках, она считается

универсальным источником энергии.

(АТФ) Аденозин – Ф ~ Ф ~ Ф

“Высокоэнергетическая” связь

+Н

2

О Гидролиз

(АДФ) Аденозин – Ф ~ Ф + Ф + 30,6 кДж/моль Работа

АДФ может быть рефосфорилирована в АТФ в результате дыхательной

активности или за счет другого высокоэнергетического соединения,

например, креатинфосфата, присутствующего в мышечной клетке. Если

весь АДФ мышечной клетки превращается в АТФ, то фосфат от АТФ

переносится на креатин с образованием креатинфосфата. При этом вновь

появляется некоторое количество АДФ, которая присоединив фосфат,

превращается в АТФ. При понижении уровня АТФ происходит обратный

процесс: фосфат переносится от креатинфосфата на АДФ и содержание АТФ

таким образом восстанавливается. Третий путь образования АТФ –

фосфорилирование, происходящее в зеленых растениях.

ТЕМА 6. ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ. ГЛИКОЛИЗ. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРУВАТА

6.3. Гликолиз



Биохимия. Учеб. пособие

-69-

БРОЖЕНИЕ И ДЫХАНИЕ

Все гетеротрофные организмы получают энергию в результате

окислительно-восстановительных реакций - таких реакций, в которых

электроны переносятся от доноров электронов (восстановителей) к

акцепторам электронов (окислителям). При брожении роль конечного

окислителя играет обычно какая-то органическая молекула, которая

образуется в ходе самого брожения. Брожение - это внутренний

окислительно-восстановительный процесс, суммарная степень окисления

продуктов брожения не отличается от степени окисления сбраживаемых

веществ. Главным клеточным топливом при анаэробном получении энергии

служат шестиуглеродные сахара, в основном, глюкоза. Среди многих

способов сбраживания глюкозы наиболее важную роль играют два тесно

связанных между собой способа.

При гомоферментативном молочнокислом брожении шестиуглеродная

молекула глюкозы расщепляется на 2 трехуглеродные молекулы молочной

кислоты (лактата), которая представляет собой единственный конечный

продукт этого процесса. Такой тип расщепления глюкозы свойствен многим

микроорганизмам и клеткам высших животных. Его называют гликолизом

(от греч. “гликис” сладкий, “лизис” распад, разложение).

Анаэробные условия Аэробные условия

Глюкоза Глюкоза

Брожение Брожение О

2

Продукты брожения [Продукты брожения] СО

2

+ Н

2

О

Дыхание

Гликолиз

Глюкоза 2 Лактат

Оба процесса сопровождаются образованием АТФ из АДФ и фосфата.

Без одновременного фосфорилирования АДФ они вообще не могут

протекать. Суммарные уравнения гликолиза имеет следующий вид:

Гликолиз

С

6

Н

12

О

6

+ 2 Фн + 2 АДФ → 2 СН

3

СНОНСООН + 2 АТФ + 2 Н

2

О

Для того чтобы проанализировать энергетику гликолиза, разделим

суммарное его уравнение на 2 процесса, а именно, превращение глюкозы в

лактат (экзергонический процесс - идущий с выделением энергии) и

образование АТФ из АДФ и фосфата (эндергонический процесс - идущий с

поглощением энергии):

ТЕМА 6. ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ. ГЛИКОЛИЗ. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРУВАТА

6.3. Гликолиз



Биохимия. Учеб. пособие

-70-

Глюкоза → 2 Лактат

∆

G

1

` = – 47,0 ккал

2Фн + 2 АДФ → 2 АТФ + 2 Н

2

О

∆

G

2

` = +2·7,30 = +14,6 ккал

Суммарная реакция:

Глюкоза + 2 Фн + 2 АДФ → 2 Лактат + 2 АТФ + 2 Н

2

О

∆

G

s

` =

∆

G

1

` +

∆

G

2

` = – 47,0 + 14,6 = – 32,4 ккал

Из данных об изменении свободной энергии становится ясно, что

расщепление глюкозы до лактата сопровождается освобождением такого

количества энергии, которого более чем достаточно для фосфорилирования 2

молекул АДФ до АТФ. 14,6/47,0∗100, т.е. примерно 31% свободной энергии

запасается в виде энергии фосфатной связи АТФ. Если учесть

внутриклеточные концентрации реагентов и продуктов, то окажется, что

эффективность гликолиза внутри клетки значительно выше 31%. Суммарный

процесс гликолиза, даже с учетом сопутствующего образования АТФ,

сопровождается все же очень сильным уменьшением свободной энергии.

Таким образом, гликолиз представляет собой практически необратимый

процесс, для которого состояние равновесия смещено почти полностью в

сторону образования лактата.

СТАДИИ ГЛИКОЛИЗА

Последовательные реакции гликолиза катализируются группой из 11

ферментов (рис.12

). На первой (подготовительной) стадии гликолиза глюкоза

фосфорилируется и расщепляется с образованием трехуглеродного

соединения - глицеральдегид-3-фосфата, на второй (окислительной) стадии

глицеральдегид-3-фосфат превращается в лактат. Первую стадию можно

рассматривать как собирательный и подготовительный процесс, общий для

всех сахаров. На этой стадии различные гексозы вовлекаются в гликолиз,

фосфорилируясь за счет АТФ и образуя общий продукт - глицеральдегид-3-

фосфат. Вторая стадия представляет собой процесс, общий для всех сахаров.

Она включает и окислительно-восстановительные реакции и механизмы

накопления энергии – этапы, в ходе которых АДФ фосфорилируется до АТФ.

Гликолиз объединяет 3 различных типа химических превращений, пути

которых взаимосвязаны: 1) последовательность реакций, в процессе которых

углеродный скелет глюкозы разрушается и в качестве конечного продукта

образуется лактат (путь атомов углерода); 2) последовательность реакций, в

результате которых неорганический фосфат становится концевой группой

АТФ (путь фосфатных групп); 3) последовательность окислительно-

восстановительных реакций (путь переноса электронов).

Замай Т.Н. и др. Биохимия

Подождите немного. Документ загружается.