Зиматкин С.М. Курс лекций по гистологии, цитологии и эмбриологии
Подождите немного. Документ загружается.
2-х до 5 мм. Их многорядный реснитчатый эпителий слизистой оболочки состоит из более низких
клеток; бокаловидных клеток в нем меньше; сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки;
фиброзно-хрящевая оболочка содержит мелкие островки хряща. В мелких бронхах (1-2 мм)
отсутствуют хрящевые пластинки и железы, а мышечная пластинка слизистой оболочки становится
относительно более мощной. В терминальных бронхиолах (0,5 мм) слизистая оболочка выстлана
однослойным кубическим эпителием. Здесь, помимо описанных выше 4-х типов клеток, встречаются
хемочувствительные, антигенпредставляющие и секреторные клетки Клара.
Респираторный отдел. Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого
является ацинус. Он начинается респираторными бронхиолами, затем следуют альвеолярные ходы и
мешочки, в стенках которых расположены альвеолы, осуществляющие обмен газов. Ацинусы отделены
друг от друга прослойками соединительной ткани. Всего в легких около 150 тыс. таких ацинусов. 12-13
ацинусов образуют легочную дольку. Всего в легких насчитывается до 400 млн. альвеол, площадь
поверхности которых составляет около 100 м
2
.
Альвеолы имеют вид открытых пузырьков. Снаружи к базальной мембране прилегают кровеносные
капилляры и плотная сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон,
вокруг альвеол располагается сеть ретикулярных и коллагеновых волокон.
Внутренняя поверхность альвеол выстлана двумя основными видами плоских клеток: респираторными
эпителиоцитами (клетки 1-го типа) и большими, или секреторными эпителиоцитами (клетки 2-го типа).
Эти секреторные клетки вырабатывают сурфактант, который предупреждает слипание альвеол на
выдохе, а также предотвращает проникновение через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого
воздуха и транссудатной жидкости из капилляров альвеолярной перегородки в
альвеолы. Он
покрывает альвеолы изнутри и состоит из жидкой части и мембранной части состоящих из
фосфолипидных мембран со встроенными в них белками (как в цитолемме). Толщина респираторных
клеток - 0,2-0,3 и к безъядерным участкам эпителиоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные
участки эндотелиальных клеток капилляров, благодаря чему барьер между кровью и воздухом
(аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким (около 0,5 мкм).
Кроме описанных клеток, в стенке альвеол обнаруживаются альвеолярные макрофаги (альвеолоциты 3-
го типа). Они фагоцитируют мелкие частицы пыли, проникающие в альвеолы. Поэтому их ещё
называют пылевые клетки. Они, как и все остальные макрофаги разных органов, образуются из
моноцитов крови.
27. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Состоит из органов: почни, почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и
мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные
составляют мочевыводящие пути.
Почки
Это органы, в которых непрерывно образуется моча.
- образуя мочу, почки выводят шлаки;
- регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями;
- поддерживают кислотно-щелочной баланс крови;
- выполняют эндокринную функцию.
Строение. Почка - паренхиматозный орган, состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена
соединительнотканной капсулой, которая окружает почку, и прослойками рыхлой соединительной
ткани, идущими вглубь органа. Почечная паренхима образована эпителием и подразделяется на
корковое и мозговое вещество. Корковое вещество темно-красного цвета, располагается общим слоем
под капсулой. Мозговое вещество более светлой окраски, располагается глубже коркового вещества и
разделено на 8-12 пирамид. Вершины пирамид окружены почечными чашечками. Граница между
корковым и мозговым веществом неровная, поскольку корковое вещество проникает в мозговое в виде
почечных колонок, а мозговое вещество, в свою очередь, тонкими лучами врастает в корковое -
мозговые лучи. Это связано с тем, что нефроны расположены в почке на разной глубине.
91
Кровообращение. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки,
распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между
корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые. От них в корковое вещество отходят
междольковые артерии. От междольковых артерий начинаются приносящие артериолы. В связи с этим
в; почках условно различают кортикальное кровообращение, обслуживающее корковые нефроны, и
юкстамедуллярное, связанное с околомозговыми нефронами.
В кортикальной системе кровообращения приносящие артериолы распадаются на капилляры,
образующие сосудистые клубочки почечных телец корковых нефронов. Капилляры клубочков
собираются в выносящие артериолы, которые несколько меньше по диаметру, чем приносящие
артериолы. За счет такой разницы в диаметре приносящих и выносящих артериол в капиллярах
клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно высокое - > 50 мм рт. ст. Это
необходимо для фильтрации плазмы крови в полость капсулы.
Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. В этих
«вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое - около 10-12 мм рт. ст., что
способствует второй фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания части жидкости и веществ
из канальцев нефрона в кровь. Из капилляров перитубулярной сети кровь по системе вен выходит из
ворот почек через почечную вену.
В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых
клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра. Поэтому
кровяное давление в капиллярах этих клубочков низкое, околомозговые нефроны не так активно
участвуют в мочеобразовании. Они играют роль шунта, по которому проходит сброс крови через почки
в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической
работы.
Нефрон - структурная и функциональная единица паренхимы почки. Их около 1 млн. В состав нефрона
входят:
- Капсула клубочка (вместе с сосудистым клубочком, она образует почечное тельце)
- Проксимальный каналец (извитая и прямая его части)
- Тонкий каналец (нисходящая и восходящая части)
- Дистальный каналец (прямая и извитая его части)
Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петлю Генле). Длина этих
канальцев в каждом нефроне около 5 см. Общая длина канальцев всех нефронов около 100 км. Корковое
вещество почки образуют почечные тельца и извитые канальцы, а мозговое вещество - прямые
канальцы и собирательные трубочки.
Различают корковые (80 %) нефроны, которые располагаются ближе к капсуле, а их прямые канальцы
заходят в корковое вещество, образуя мозговые лучи. Остальные 20 % нефронов располагаются на
границе с мозговым веществом, образуя почечные колонки, которые выпячиваются в мозговое
вещество, а прямые канальцы уходят далеко в мозговое вещество. Это околомозговые
(юкстамедуллярные) нефроны.
Сосудистый клубочек (состоит примерно из 20 капиллярных петель) - это первичная, чудесная
капиллярная сесть (так как она находится между двумя артериолами). Эндотелиальные клетки этих
капилляров имеют многочисленные фенестры и поры диаметром до 0,1 мкм Капсула клубочка по
форме напоминает двухстенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между
которыми расположена щелевидная полость - полость капсулы, переходящая в просвет проксимального
канальца нефрона.
Внутренний листок капсулы клубочка окружает с наружной стороны капилляры и образован крупными,
неправильной формы, эпителиальными клетками – подоцитами. От тел подоцитов отходят несколько
больших широких отростков - цитотрабекулы, от которых, в свою очередь, отходят многочисленные
мелкие отростки - цитоподии, между которыми располагаются узкие межклеточные щели,
92
сообщающиеся с полостью капсулы. Трехслойная базальная мембрана является общей для эндотелия
кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы. Таким образом, эндотелий ка-
пилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них трехслойная
базальная мембрана между НИМИ составляют фильтрационный барьер, через который из крови в
полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу.
Таким образом, почечное тельце, состоящее из сосудистого клубочка и капсулы нефрона, участвует в
первой фазе мочеобразования - фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной
проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек в трехслойной базальной мембране. В
норме через него не проходят форменные элементы крови и крупные белки плазмы крови
(иммуноглобулины и фибриноген). При повреждении фильтра в случаях заболевания почек (например,
при нефритах) белки могут появляться в моче больных. Ежедневно через почки протекает 1800 л. крови
и в результате фильтрации образуется около 180 л. фильтрата - первичная моча. Необходимым ус-
ловием для фильтрации является необычно высокое давление крови в капиллярах клубочка (>50 мм. рт.
ст.).
Затем в канальцах нефрона происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды и всех полезных
компонентов первичной мочи и количество окончательной мочи составляет всего около 1,5 л.
Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских эпителиальных клеток,
расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы и полость капсулы
переходят в проксимальный отдел нефрона.
Проксимальный извитой каналец имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром 60 мкм с
узким, неправильной формы, просветом. Стенка канальца выстлана однослойным призматическим
каемчатым эпителием. Имеющаяся на поверхности эпителиальных клеток щеточная каемка обладает
высокой активностью щелочной фосфатазы и участвует в обратном всасывании глюкозы. Путем
пиноцитоза клетки потощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под
влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот, транспортируемых в кровь капилляров, распо-
ложенных вокруг канальцев. В своей базальной части клетки имеют базальную исчерченность,
образованную внутренними складками цитолеммы и расположенными между ними митохондриями.
Митохондрии обеспечивают энергией работу ионных каналов, которые обеспечивают реабсорбцию из
первичной мочи ионов Na, а складки цито леммы имеют большое значение для реабсорбции воды.
Тонкий каналец имеет диаметр 13-15 мкм. Стенка его образована однослойным плоским эпителием.
Цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами. этом канальце происходит пассивная
реабсорбция воды.
Дистальные прямые (толстые) и извитые канальцы имеют диаметр 30-50 мкм. Их стенки образованы
однослойным кубическим эпителием, участвующим в реабсорбции из мочи в кровь части ионов Na под
действием альдостерона. Эти эпителиальные клетки лишены щеточной каемки, но имеют выраженную
базальную исчерченность, обусловленную складками цитолеммы и скоплением в них митохондрий.
Нефроны открываются в собирательные почечные трубочки. Последние к нефрону не относятся. Они
начинаются в корковом веществе, где входят в состав мозговых лучей, а затем переходят в мозговое
вещество и у вершины пирамид вливаются в сосочковые канальцы. Собирательные почечные трубочки
диаметром 80-100 мкм выстланы однослойным призматическим эпителием, в котором различают
светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние
складки. Они реабсорбируют воду под действием антидиуретического гормона. Темные клетки
секретируют ионы Н и аммиак, подкисляя мочу.
Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, который осуществляется в нефронах. В почечных
тельцах происходит первая фаза этого процесса - фильтрация, в результате чего образуется первичная
моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов протекает вторая фаза мочеобразования, т. е.
реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее
полностью исчезают сахар и белок; а также, вследствие обратного всасывания большей части воды,
снижается количество мочи (до 1,5-2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной
93
моче концентрации выделяемых шлаков: мочевины, мочевой кислоты, креатина, аммиака и др. Третья,
секреторная фаза мочеобразования осуществляется в собирательных трубках, где реакция мочи
становится слабокислой.
Эндокринная система почек
1. Рениновый или юкстагломерулярным аппарат (ЮГА) состоит из плотного пятна,
юкстагломерулярных и юкставаскулярных клеток. Плотное пятно - участок стенки дистального отдела
нефрона, находящегося рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами.
Плотное пятно содержит хеморецепторы, улавливающие повышение натрия в моче. При этом оно
стимулирует околоклубочковые (юкстагломерулярные) клетки, секретирующие ренин.
2. Юкстагломерулярные клетки находятся под эндотелием в стенке приносящих и выносящих
артериол, имеют овальную форму. В их цитоплазме происходит образование ренина, который
накапливается в крупных секреторных гранулах. Эти клетки содержат и барорецепторы, реагирующие
на падение кровяного давления (например, при кровопотере) и стимулирующие выделение ренина.
Ренин - протеолитический фермент, который катализирует превращение находящегося в крови
ангиотензиногена в ангиотензин I, который затем превращается в ангиотензин II, вызывающий сужение
кровеносных сосудов и выделение альдостерона. Последний стимулирует реабсорбцию Na в
дистальных канальцах нефрона. В результате количество и давление крови возрастает, что усиливает
фильтрацию в почечных тельцах и количество первичной мочи.
3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) - лежат в треугольном пространстве между
приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Считают, что эти клетки включаются в
продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток.
4. Мезангиальные клетки сосудистых клубочков. Они располагаются в тех местах, где между
капиллярами сосудистых клубочков отсутствуют подоциты. Предполагают, что клетки мезангия
включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток, они вырабатывают
также основное межклеточное вещество - метрике, а также играют роль макрофагов.
Простагландиновый аппарат. В его состав входят интерстициальные клетки и светлые клетки
собирательных трубок. Интерстициальные клетки располагаются в строме мозговых пирамид. Часть
отростков этих клеток оплетает канальцы петли нефронов, а вторая их часть - кровеносные капилляры.
Они секретируют простагландины Е2, снижающие кровяное давление.
Мочевыводящие пути.
К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь,
мочеиспускательный канал. По ним выводится окончательная моча, состав которой уже не меняется.
Это слоистые, трубчатые органы, состоящие из трёх оболочек: слизистой (состоит из трех слоев:
многослойный переходный эпителий, собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая
основа (построена из рыхлой соединительной ткани), мышечной (состоит из двух тонких слоев гладких
мышечных, клеток: внутреннего (продольного) и наружного
(циркулярного) и наружной – адвентициальной или серозной.
Мочеточники
Слизистая оболочка мочеточника образуют глубокие продольные складки и состоит из трех слоев.
Мышечная оболочка в верхней половине мочеточника состоит их двух слоев гладких мышечных
клеток: внутреннего продольного и наружного циркулярного мышечных пластов, а в нижней части
имеет три слоя, внутренний и наружный слои продольного и средний - циркулярного направления
гладких миоцитов. Наружная оболочка - адвентициальная.
Мочевой пузырь
Слизистая оболочка, кроме треугольного участка, где входят мочеточники и выходит мочеис-
пускательный канал, образует множество складок и состоит из трех слоев: эпителиального
(многослойный переходный эпителий), собственное пластинки слизистой оболочки и подслизистой
Основы, построенных из рыхлой соединительной ткани.
94
Мышечная оболочка имеет три слоя гладких мышечных клеток: внутренний и наружный слои
продольные, а средний - циркулярный. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует
мышечный сфинктер.
Наружная оболочка - на верхнезадней и частично боковых поверхностях мочевого пузыря покрыта
серозной оболочкой, а в остальных - адвентициальной.
Развитие. В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных
выделительных органа: предпочка, первичная, и постоянная почка.
Предпочка - образуется из, передних 8-10 сегментных ножек мезодермы. У зародыша человека
предпочка не функционирует и вскоре после закладки подвергается обратному развитию.
Первичная почка - является главным выделительным органом в первую половину эмбриогенеза. Она
формируется из большого числа сегментных ножек (до 16).
Постоянная, или окончательная, почка закладывается у зародыша на 2-м месяце из несегментированной
нефрогенной ткани, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Функционировать она
начинает во второй половине внутриутробного периода. Образовавшись, окончательная почка начинает
быстро расти и, начиная с 3-го месяца, оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй
половине беременности подвергается обратному развитию.
28. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Мужская половая система состоит из мужских поповых желез (яички), а также органов депонирования
и выведения семени (придаток, семявыводящий проток и семя извергающий канал), добавочных желез
(семенные пузырьки, простата, бульбоуретальные железы) и полового члена.
Функции. Обеспечивает: а) развитие мужских половых клеток, их созревание, выведение и процесс
копуляции; б) выработку мужских половых гормонов.
Яички (семенники).
Яичко имеет овальную форму, масса его составляет 18-25 г., расположено в мошонке. Снаружи яичко
окружено белочной оболочкой, покрытой мезотелием. На заднем крае белочная оболочка утолщается и
образует средостение. От белочной оболочки внутрь органа врастают соединительнотканные
перегородки, разделяющие орган на 250-300 долек. Каждая долька содержит от 1 до 4 тесно уложенных
извитых семенных канальцев). Их в семеннике насчитывается 300-450 штук. Каждый семенной каналец
имеет диаметр 150-250 мкм и длину 30-70 см. Извитые семенные канальцы - петли, которые своими
концами переходит в направлении средостения в прямые семенные канальцы. В средостении прямые
канальцы, сливаясь, образуют сеть яичка. Из неё выходит 10-15 выносящих канальца, которые
сливаются в канал придатка.
Снаружи извитой семенной каналец покрыт собственной оболочкой, состоящей из трех слоев:
базального или внутреннего волокнистого, миоидного и наружного волокнистого. Внутренний слой
образован сетью коллагеновых волокон и аморфным веществом. Миоидные клетки обеспечивают
обмен веществ между кровью и эпителиосперматогенным слоем, а их сокращения способствуют
перемещению жидкости и сперматозоидов в сторону сети яичка. Наружный волокнистый слой состоит
из базальной мембраны миоидных клеток и сети коллагеновых волокон с фиброцитами.
Снаружи извитого канальца окружающая его соединительная ткань пронизана густой сетью гемо- и
лимфокапилляров, обеспечивающих питание сперматогенного эпителия. Совокупность перечисленных
структурных элементов стенок извитого канальца и гемокапилляров образуют гематотестикулярный
барьер. Последний обуславливает избирательную проницаемость тех или иных веществ, поступающих
из крови внутрь извитого канальца.
С внутренней стороны канальца на базальной мембране расположен эпителиосперматогенный слой
клеток. В его состав входят сустентоциты или клетки Сертоли (поддерживающие клетки) и
95
развивающиеся половые клетки (сперматогенные клетки). Сустентоциты имеют треугольную форму.
Их расширенное основание расположено на базальной мембране. Здесь, в их цитоплазме, находится
крупное, неправильной формы, светлое ядро. Острые вершины клеток, с отходящими отростками
выступают в просвет извитого канальца, В результате соединения отростков соседних клеток
сустентоцитов просвет канальца делится на два яруса. В нижнем ярусе располагаются сперматогонии, а
в верхнем — остальные развивающиеся мужские половые клетки.
Сустентоциты в канальце выполняют много функций: создают условия (микроокружение) для
развивающихся половых клеток, выполняя опорную, барьерную, трофическую, фагоцитарную
(переваривают остатки гибнущих сперматогенных клеток) функции, а также продукцию
андрогенсвязывающего белка (АСБ), гормон ингибин, подавляющий в аденогипофизе секрецию
фоллитропина.
Находящиеся в канальцах половые клетки в своем развитии проходят 4 фазы: размножения, роста,
созревания и формирования. Клетки, находящиеся в стадии размножения, занимают в канальце самое
периферическое положение и называются сперматогониями (двух типов: А и В), Сперматогонии типа В
вступают в стадию роста. Эти клетки перемещаются во второй ярус канальца, увеличиваются в
размерах, и вступают в стадию профазы 1 мейоза. Их называют сперматоцитами 1 порядка. В 3-й
стадии (созревания) происходят два последовательных деления (мейоз).
В мейозе 1 профаза сложная, состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены с кроссинговером, пахитены,
диплотены и диакинеза, что приводит к образованию гаплоидного количества тетрад. В результате
первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита 2-го. порядка,
содержащих по 23 диады. Последние в канальце занимают третий ярус и отличаются малыми
размерами. Между мейозом 1 и 2 практически отсутствует интерфаза и клетки сразу вступают в мейоз
2. Из сперматоцита. 2-го порядка образуется две сперматиды, содержащие 23 монады (гаплоидное коли-
чество хромосом - хроматид). Последние образуют в канальце 4-й ярус клеток. Сперматиды,
вступившие в стадию формирования, превращаются в сперматозоиды, располагающиеся в просвете
канальца. Сперматогенез в целом 75 суток.
Сперматогенез весьма чувствителен к воздействию различных вредных факторов: стресс, курение,
алкоголь, ионизирующая радиация, повышенная температура и пр. При задержке процесса опускания
яичка в мошонку также возможно подавление сперматогенеза ввиду более высокой температуры
брюшной полости (на 3-4 градуса), по сравнению с мошонкой.
Эндокринная функция яичка (образование мужских и женских половых гормонов) выполняется
интерстинальными клетками, расположенными в межканальцевой рыхлой соединительной ткани
(клетки Лейдинга). Эти клетки имеют многоугольную или округлую форму, крупное ядро и
оксифильную цитоплазму. В ней находится развитая гладкая цитоплазматическая сеть, митохондрии с
тубулярными кристами, пероксисомы. Число клеток в период полового созревания достигает около 720
млн., а в последующем снижается на 80 млн.
Семявыносящие пути
К ним относятся прямые канальцы, канальцы сети яичка, выносящие канальцы, канал придатка,
семявыносящий и семяизвергающий протоки, мочеиспускательный канал
Функции:
1. Депонирование, обеспечение питания и созревание спермиев.
2. Обеспечение их выброса во время эякуляции.
3. Эндокринная и секреторная
Строение. Это трубчатые органы, построенные по общему плану и состоящие из слизистой, мышечной
и адвентициальной оболочек. Эпителий слизистой в разных отделах семявыносящих путей различен. В
прямых канальцах - однослойной кубический с наличием на апикальном отделе микроворсинок и
ресничек, в сети семенника - однослойный плоский. В собственной пластинке находятся единичные
гладкие миоциты. Выносящие канальцы имеют уже выраженные три оболочки: слизистую, мышечную
и адвентициальную. В эпителии различают два типа клеток - реснитчатые и секреторные, имеющие
96
разную высоту, в результате чего просвет канальца неровный. Мышечная оболочка образована
несколькими слоями гладких мышц. Канал придатка, образующий его тело, выстлан однослойным
двухрядным призматическим эпителием, одни клетки которого на апикальном конце содержат
стереоцилий, другие служат камбием (базальные клетки). Средняя и наружная оболочки образованы,
соответственно, гладкой мышечной и рыхлой соединительной тканью. Эпителий канала придатка
вырабатывает секрет, разжижающий сперму, образует гликокаликс, который покрывает спермии.
Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активации сперматозоидов (капацитация). Придаток
еще выполняет функцию резервуара для накопления спермы. Семявыносящий проток, сменяющий
канал придатка, имеет длину около 45 см., главной функцией которого является проведение спермы.
Выстлан однослойным двурядным эпителием с наличием реснитчатых и вставочных клеток.
Мышечная оболочка состоит из внутреннего и наружного продольного и среднего циркулярного слоев.
Семяизвергающий канал отличается от семявыносящего протока лишь менее развитой мышечной
оболочкой.
Добавочные железы
К этим органам относятся семенные пузырьки, простата, бульбоуретальные железы. Они вырабатывают
секрет щелочного характера, который разжижает спермин и выполняет трофическую роль, а также и
эндокринную функцию.
Семенные пузырьки
Это парные образования, образуются путем выпячивания стенки семя выносящего протока. Их
слизистая оболочка выстлана многорядным призматическим эпителием и образует многочисленные
складки. В собственной пластинке, отличающейся обилием эластическим волокон, располагаются
концевые отделы слизистых альвеолярных желез. Мышечная оболочка образована внутренним
циркулярным и внешним продольным слоями гладких мышечных клеток. Наружная оболочка -
адвентициальная, представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с обилием
эластических волокон. Секрет семенных пузырьков имеет щелочной характер, богатый фруктозой,
разжижает сперму.
Предстательная железа (простата).
Это мышечно-железистый орган, массой до 20 гр., в виде муфты, охватывающий семявыводящие пути
на уровне впадения семяизвергательного протока в уретру. Функции:
1. Эндокринная - выделяет в кровь образованные эндокринными клетками эпителия простагландины,
вызывающие сосудистые реакции в организме женщины, сокращения матки женщины во время
коитуса: гормоны, стимулирующие сперматогенез, эндокринную функцию яичка и потенцию мужчины.
Здесь вырабатывается соматостатин, серотонин, влияющий на секреторную функцию эпителия и
сокращение мышц простаты.
2. Экзокринная - выработка секрета, разбавляющего сперму, содержащего трофический и
активирующий спермин факторы.
Предстательная железа - паренхиматозный орган, снаружи покрыта тонкой соединительнотканной
капсулой, от которой вглубь органа отходят прослойки рыхлой соединительной ткани, делящие орган
на дольки. Паренхиму органа составляют отдельные слизистые альвеолярные железы, выводные
протоки которых впадают в простатическую часть уретры. Сами секреторные отделы располагаются
вокруг уретры в виде трех групп: центральной, периферической и переходной. Первая, центральная
группа секреторных отделов располагается в собственной пластинке слизистой мочеиспускательного
канала в виде кольца, другая – в ее основе, третья группа формирует собственно паренхиму (тело)
простаты. Концевые отделы простатических желез образованы двумя типами эпителиоцитов: высокими
призматическими клетками со слизистым типом секреции и вставочными (базальными) клетками,
расположенными между основаниями секреторных.
Строма железы образована рыхлой соединительной тканью с наличием в ней мощных пучков гладких
мышечных клеток, разделяющих железу на дольки и окружающих концевые отделы. Сокращение
97
мышечной ткани способствует выбрасыванию секрета из желез в момент эякуляции. Выводные протоки
выстланы многорядным призматическим эпителием.
В месте впадения семявыносящих протоков в уретру образуется утолщение - семенной бугорок.
Последний при эрекции сокращается и предотвращает попадание эякулята в мочевой пузырь. В
старости многие концевые отделы подвергаются атрофии, а окружающая соединительная ткань
разрастается. В полости концевых отделов застаивается секрет и образуются простатические
конкреции.
Бульбоуретральные (Куперовы) железы
Это сложные альвеолярно-трубчатые железы, выводные протоки которых открываются в дистальный
отдел уретры. Секрет этих желез содержит большое количество аминосахаров, сиалопротеидов и
служит не только разбавителем спермы, для питания сперматозоидов, но и смазкой уретры перед
эякуляцией.
Половой член
Это копулятивный орган, обеспечивающий введение спермиев в половые пути женщины, а также
мочевыведение. Основу полового члена составляют два дорзальных пещеристых тела и одно
вентральное, содержащее мочеиспускательный канал. Большую часть пещеристых тел занимают
лакуны или кавернозные синусы, имеющие тонкие стенки, выстланные эндотелием и расположенные
между артериями и венами. Переполнение лакун кровью обеспечивает эрекцию. Приходящие артерии
имеют спиралевидный ход и отличаются, как и отходящие от лакун вены, развитой мышечной
оболочкой и наличием интимальных подушек из гладких миоцитов. Между артериями и венами
имеются артериовенозные анастомозы. В период покоя кровь из главной артерии члена через венозные
анастомозы, минуя лакуны, сбрасывается в вены. При эрекции, под влиянием парасимпатических
нервов крестцового отдела, имеет место расслабление интимальных подушек и мышечной оболочки
спиралевидных артерий члена, что ведет к быстрому заполнению артерий кровью.
Половой член покрыт кожей, под которой расположена белочная оболочка, от которой отходят
трабекулы. Последние образованы плотной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами
и гладкими миоцитами. Головка члена окружена тонкой кожей, образующей складку в которую
открываются протоки сальных (препуциальных) желез. Основу головки составляет плотная волокнистая
соединительная ткань, в которой расположена сеть анастомозирующих вен, переполняющихся кровью
во время эрекции.
Мужской мочеиспускательный канал (уретра)
состоит из трёх отделов: простатического (внутри простаты), перепончатого (внутри мочеполовой
диафрагмы) и губчатого (в губчатом теле полового члена). Это трубчатый орган, состоит из трёх
оболочек, слизистой, мышечной и адвентициальной. В простатической части покрыт переходным
эпителием, затем многорядным, а в конце уретры - многослойным), В простатической части уретра
содержит семенной бугорок, где открываются семяизвергательный канал и протоки семенных
пузырьков.
Развитие. Закладка половой системы происходит на 4-й неделе эмбрионального периода из материала
половых валиков - утолщений целомического эпителия, первичных почек и их протоков. Вначале ее
развитие в мужском и женском организме протекает одинаково (индифферентная стадия), а
дифференцировка ее по полу начинается с 6-7 недели эмбриогенеза.
29. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА -1
Женская половая система состоит из женских половых желез (яичников), органов полового пути
(яйцеводы, матка, влагалище), наружных половых органов) и добавочных желез (бартолиневых и
молочных).
98
Функции. В отличие от мужской, женская половая система обеспечивает не только образование
половых клеток и женских половых гормонов, но и создает условия для процесса оплодотворения»
вынашивания, рождения плода и вскармливания потомства.
Яичники
Яичники выполняют следующие основные функции:
1. Генеративная - образование женских половых клеток (яйцеклеток).
2. Эндокринная - образование женских половых гормонов и ряда биологически активных веществ,
обеспечивающих регуляцию собственных функций яичников.
Строение. Яичник - орган овальной формы, масса его у взрослой женщины составляет 5-7 г. Это
паренхиматозный орган. Снаружи яичник окружён соединительнотканной капсулой - белочной
оболочкой, покрытой мезотелием. Паренхима состоит, в зависимости от фаз полового цикла, из
фолликулов на разных стадиях развития, желтых и белых тел. Они располагаются на периферии и
образуют корковое вещество. В центре яичника располагается мозговое вещество, состоящее из
соединительной ткани, с крупными кровеносными сосудами.
1. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита 1 порядка, находящегося в стадии диплотены
профазы мейоза — своеобразной стадии покоя, окруженного одним слоем плоских фолликулярных
клеток. Эти фолликулы наиболее многочисленны и расположены в наружном слое коркового вещества.
Образование их начинается с третьего месяца эмбрионального развития. Девочка рождается с 400 тыс.
таких фолликулов в яичнике.
2. Первичные (растущие) фолликулы крупнее примордиальных. Их фолликулярный эпителий
становится кубическим, располагается одним или несколькими слоями. В первичных фолликулах
вокруг овоцита образуется блестящая оболочка, состоящая из мукопротеинов и гликозамигликанов,
секретируемых как овоцитами, так и фолликулярными клетками. По мере роста фолликула
окружающая соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула (теке).
После полового созревания каждый месяц несколько первичных фолликулов под действием
фолликулостимулирующего гормона гипофиза вступают в период большого роста и превращаются то
вторичные фолликулы.
3. Вторичные фолликулы (пузырчатые) имеют многочисленные фолликулярные клетки с рас-
положенными между ними полостями, заполненными фолликулярной жидкостью. Последняя
продуцируется фолликулярными клетками и содержит женские половые гормоны эстрогены
(эстрадиол, эстрон и эстриол), обусловливающие развитие вторичных половых признаков (расширение
таза, рост молочных желез, матки, придатков, рост волос в области лобка начало менструаций), а также
изменения в половых путях в первой половине менструального цикла.
По современным представлениям, эстрогены синтезируются фолликулярными клетками под действием
фолликулостимулирующего гормона из их предшественников, андрогенов. Последние синтезируются
из холестерина интерстициальными клетками внутреннего слоя теки под действием лютеинизирующего
гормона гипофиза, а затем диффундируют через базальную мембрану к фолликулярным клеткам. Из
нескольких, вступивших в стадию роста, фолликулов, зрелости достигает только один.
4. Третичный, зрелый фолликул (Графов пузырёк) - это фолликул, достигший максимального
развития и готовый к овуляции. Незадолго до овуляции овоцит завершает 1-е деление мейоза и из него
образуются овоцит 2-го порядка и редукционное тельце (остаётся под блестящей оболочкой). В зрелом
фолликуле овоцит достигает максимальных размеров (до 150 и), смещается к периферии
фолликулярной полости, прилегая к его стенке, образуя яйценосный бугорок. Он окружен лучистым
венцом, состоящим из блестящей оболочки и окруженной 1-2 слоями фолликулярных клеток.
Последние имеют длинные отростки, проходящие через блестящую оболочку к овоциту. По ним от
фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме ооцитов
синтезируются желточные включения. Во внешней оболочке фолликула (теке) различают базальную
мембрану, внутренний и внешний слои. Внутренний слой теки содержит обилие гемокапилляров,
коллагеновые волокна и клетки текоциты (интерстициальные клетки). Внешний слой представлен плот-
ной соединительной тканью. На базальной мембране с внутренней ее стороны располагаются
фолликулярные клетки, образуя зернистый слой фолликула. Фолликул, достигший зрелости, начинает
99
выделять гонадокринин, вызывающий гибель других растущих фолликулов, которые превращаются в
атретические.
5. Атретические фолликулы возникают вследствие редукции (атрезии) растущих фолликулов.
Вначале атрезии погибает овоцит, а его блестящая оболочка сморщивается, утолщается и длительное
время сохраняется в центре формирующегося атретического тела. Фолликулярные клетки некоторое
время сохраняются и продолжают секретировать эстрогены. Клетки внутреннего слоя теки
разрастаются и более длительно секретируют предшественник эстрогенов – андрогены
Овуляция - это процесс выхода из зрелого фолликула в брюшную полость овоцита 2 порядка,
окруженного лучистым венцом. Вышедший овоцит сразу попадает в воронку яйцевода, которая своими
отростками (фимбриями) окружает яичник.
При этом овоцит 2-го порядка находится в метафазе 2-го деления мейоза и завершает его только в
случае оплодотворения, когда в него проникает головка сперматозоида и центриоли. В результате
образуется зрелый овоцит с гаплоидным набором хромосом и второе редукционное тельце, которое
располагается под блестящей оболочкой, рядом с первым. Затем мужской и женский пронуклеусы
сливаются и образуется зигота. Следовательно, яйцеклетка как самостоятельная клетка у человека не
существует. Если оплодотворение не произошло, овоцит 2-го порядка в яйцеводах погибает.
После овуляции из остатков зрелого фолликула (остается тека с выстланными изнутри
фолликулярными клетками) развивается желтое тело, играющее роль временной эндокринной железы.
Желтое тело в своем развитии проходит четыре стадии. В первой стадии, пролиферации и
васкуляризации, излившаяся в результате разрыва при овуляции теки в полость фолликула кровь
замещается соединительной тканью. Оставшиеся фолликулярные клетки зернистого слоя интенсивно
делятся. Между ними разрастаются кровеносные капилляры. Во вторую стадию железистого
метаморфоза фолликулярные клетки накапливают пигмент лютеин и превращаются в лютеоциты. В
третью стадию, расцвета, они начинают продуцировать гормон прогестерон, который подготавливает
слизистую оболочку матки к приёму зародыша. Продолжительность этой стадии различна. Если
оплодотворения не произошло, то стадия расцвета ограничивается 12-14 днями. Такое тело получило
название менструального. При наступлении беременности желтое тело сохраняется в течение первой
половины беременности и называется желтым телом беременности. Однако в обоих случаях затем на-
ступает 4-я стадия, обратного развития, когда желтое тело погибает, железистые клетки (лютеоциты)
атрофируются и замещаются плотной соединительной (рубцовой) тканью и образуется белое тело.
Желтое тело
Это временный эндокринный паренхиматозный орган. Оно окружено соединительнотканной капсулой,
от которой внутрь органа отходят прослойки рыхлой соединительной ткани, несущие в себе сосуды и
нервы. Как правило, в центре находится соединительнотканный рубец. Между прослойками
соединительной ткани располагаются лютеоциты. Они отличаются большими размерами, округлой
формой и окружены снаружи гемокапиллярами.
Овогенез — развитие женских половых клеток, которое, в отличие от сперматогенеза, протекает не в
четыре, а в три фазы, имеющие свои особенности.
1. Фаза размножения происходит только во внутриутробном периоде (до 4-го месяца эмбриогенеза).
Значительная часть овогоний после этого погибает, а меньшая вступает в фазу малого роста, который
блокируется на стадии диплотены профазы 1 деления мейоза на протяжении длительного времени,
часто вплоть до окончания репродуктивного периода (до 50 лет).
2. Фаза роста, делится на малый и большой рост. Малый рост овоцита 1-го порядка проходит
медленно, как правило, в раннем возрасте, без стимулирующего влияния гормонов. Большой рост
возможен после полового созревания, протекает быстро, около двух недель, и под влиянием
фоллитропина и лютропина в первой фазе менструального цикла и приводит к накоплению в овоците I
порядка желточных включений и образованию кортикальных гранул.
3. Фаза созревания заканчивается образованием зрелой яйцеклетки. Она состоит из двух делений
мейоза, приводящих на границе первой и второй фаз менструального цикла к образованию 2-3
редукционных телец и одного зрелого овоцита, имеющего гаплоидный набор хромосом. На стадии
100