Зиматкин С.М. Курс лекций по гистологии, цитологии и эмбриологии

Подождите немного. Документ загружается.

избирательной проницаемостью: через них не могут пройти мелкие ионы, но переносятся длинные нити

информационной РНК и субъединицы рибосом. В ядре имеется несколько тысяч пор, занимающих от 3

до 35% его поверхности. Количество их значительно больше в клетках с интенсивными синтетическими

и обменными процессами. В ядерных оболочках зрелых сперматозоидов, где биосинтез белка не

происходит, поры не обнаружены. Замечено также, что чем выше функциональная активность клетки,

тем сильнее извита кариолемма (для увеличения площади обмена веществ между ядром и

цитоплазмой).

Хромосомы - комплексы ДНК с белком. В период митоза хромосомы конденсированы и хорошо видны

в клетке под обычным световым микроскопом в виде интенсивно окрашенных палочковидных телец. В

них очень плотно упакованы длинные нити Д1IK с белком. В интерфазном ядре хромосомы под

световым микроскопом не видны, а под электронным микроскопом в ядре выявляются многочисленные

нити толщиной 30 нм, которые представляют собой фрагменты деспирализованных хромосом.

Упаковка ДНК в хромосоме. Двойная спираль ДНК (2 нм толщиной) наматывается на глобулы белка-

гистона (по два витка на каждой глобуле), образуя нуклеосомы и нуклеосомную нить, имеющую вид

«нитки бус» толщиной 11 нм. На втором уровне упаковки эта нить продольно скручивается

(суперспирализация) с образованием хромосомной фибриллы толщиной 30 нм, которая складывается,

сшивается не-гистоновыми белками, образуя петли и фибриллу толщиной 300 нм (хромонема - третий

уровень упаковки). Последняя опять образует складки и ещё более толстую и короткую структуру

толщиной 700 нм - хроматиду, из пары которых и образуются хромосомы (толщиной 1400 нм) в

делящейся клетке.

Подсчитано, что в каждой хромосоме (3-5 мкм длины) упакована нить ДНК длиной несколько

сантиметров, а общая длина нитей ДНК в. одной клетке человека более 170 см. Эта плотность упаковки

сравнима с укладкой нити длиной 20 км в клубок размером в теннисный мячик.

Считывание генетической информации с ДНК (транскрипция, образование информационной РНК)

может происходить только в деспирализованных (таких как нуклеосомная нить), открытых для

считывания информации участках хромосом интерфазной клетки (эухроматин). В более

спирализованных участках хромосом (гетерохроматин) транскрипция не происходит. Во время деления

(митоза) происходит максимальная спирализация ДНК хромосом. В этот период генетическая

информация с ДНК считываться не может и синтетические процессы в клетке резко заторможены.

Морфология митотических хромосом. Хромосомы во время митоза представляют собой

палочковидные структуры разной длины. В них выявляется первичная перетяжка (центромера,

кинетохор) - сложная белковая структура, к которой прикрепляются микротрубочки клеточного

веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Она делит хромосому на два плеча.

Хромосомы с равными плечами называются метацентрическими, с плечами неодинаковой длины -

субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким вторым плечом называются акроцентрическими.

Некоторые хромосомы, кроме того, имеют вблизи одного из концов вторичные перетяжки, отделяющие

маленький участок хромосомы - спутник. Вторичные перетяжки называют также ядрышковыми

организаторами, так как в этих участках некоторых (пяти пар) хромосом содержатся гены, кодирующие

рибосомную РНК и образование в интерфазе ядрышек.

Кариотип - совокупность хромосом данного вида животных (их число, размеры и особенности

строения). Например, кариотип человека составляет, 22 пары, соматических хромосом +1 пара половых

хромосом.

Хроматин - мелкие глыбки интенсивно окрашенного базофильного материала в фиксированном

интерфазном ядре клетки. Это выпавшие в осадок при фиксации хромосомы. Чем сильнее

спирализованы, конденсированы хромосомы, тем крупнее эти глыбки. В виде самой крупной глыбки

хроматина выявляется вторая (плотно скрученная, не функционирующая) X-хромосома в клетках

женского организма. Её называют половым хроматином (тельце Барра). По его присутствию в образцах

тканей можно идентифицировать пол человека.

Ядрышки - плотные, интенсивно окрашенные округлые образования в ядре размером 1-2 мкм. Их

может быть несколько. Ядрышки образуются в ядре в области ядрышковых организаторов некоторых

хромосом. Там находятся гены, кодирующие рибосомную РНК. Ядрышки состоят из гранулярного,

фибриллярного компонентов. Нити ядрышек представляют собой молекулы образовавшейся

рибосомной РНК, а гранулы -субъединицы рибосом, которые образуются при связывании нитей РНК с

белками, поступающими из цитоплазмы. Эти субъединицы через ядерные поры выходят в цитоплазму,

где объединяются в рибосомы и связываются с информационной РНК для синтеза белка. Чем выше

функциональная синтетическая активность клетки, тем многочисленней и крупнее её ядрышки.

Кариоплазма (ядерный сок) - жидкий компонент ядра, истинный раствор биополимеров, в котором во

взвешенном состоянии расположены хромосомы и ядрышко. По своим физико-химическим свойствам

кариоплазма близка к гиалоплазме.

Кариоскелет - фибриллярная сеть ядра, которая уплотняется около ядерной оболочки с образованием

лямины. Кариоскелет поддерживает определённую форму ядра и расположение в нём хромосом.

Основные проявления жизнедеятельности клеток - определённая структурная организация, постоянный

обмен веществ и энергии с окружающей средой, раздражимость и возбудимость, движение,

способность к самовоспроизведению.

Для нормальной жизнедеятельности клетки необходима определённая структурная организация, т. е.

закономерное распределение в пространстве и во времени всех макромолекул, биополимеров,

хромосом, мембран, органоидов и включений клетки. Это необходимое условие для нормального её

существования и функционирования.

Обмен веществ в клетке необходим как для восстановления изношенных повреждённых структур

клетки, так и для образования веществ, которые производятся и выделяются клеткой на экспорт, для

нужд организма. Этот процесс называется секрецией.

Взаимодействие структурных компонентов клетки при синтезе белков и небелковых веществ.

Все описанные выше структурные компоненты клетки взаимосвязаны и взаимодействуют между собой

в процессе жизнедеятельности клетки. Например, при биосинтезе белка на экспорт (секреторные белки)

через цитолемму внутрь клетки поступают необходимые исходные вещества (аминокислоты). В ядре в

результате транскрипции образуется информационная РНК, которая поступает в цитоплазму и несёт

информацию о строении будущего белка, сюда же из ядрышек доставляются субъединицы рибосом и

транспортные РНК. На рибосомах гранулярной цитоплазматической сети происходит биосинтез белка и

образующиеся его молекулы поступают внутрь цистерн и каналов этой сети, где образуется их

вторичная и третичная структура. Затем белки транспортируются в комплекс Гольджи. Там происходит

дозревание (связывание белков с углеводами и липидами), накопление и упаковка секрета в мембраны,

образование крупных вакуолей и гранул секрета. Затем секреторные вакуоли и гранулы выделяются

через цитолемму апикальной части клетки путём экзоцитоза. Энергию, необходимую для

синтетических процессов, поставляют митохондрии. Микротрубочки и микрофиламенты цитоскелета

обеспечивают перемещение в цитоплазме органелл и транспорт веществ. Изнашиваемые в ходе этих

процессов органоиды разрушаются лизосомами, а вместо них образуются новые. Таким образом,

большинство структурных компонентов клетки принимают участие и взаимодействуют между собой в

процессе биосинтеза белка. При этом клетка функционирует как единое целое.

В синтезе небелковых веществ (углеводы, липиды) также участвуют ДНК ядра, информационная РНК,

свободные рибосомы, на которых образуются ферменты биосинтеза небелковых веществ. Эти

ферменты поступают в гладкую эндоплазматическую сеть, где участвуют в синтезе углеводов и

липидов. Эти вещества затем направляются в комплекс Гольджи, где упаковываются в секреторные

гранулы, а затем выводятся наружу путём экзоцитоза.

Секреция - это образование и выделение из клетки веществ, необходимых для других клеток, органов и

всего организма, все клетки могут продуцировать определенные вещества на экспорт, однако есть

клетки, которые специализируются на этом - секреторные клетки. Примером секреции является

образование железистыми клетками желудка желудочного сока, слюнными и лотовыми железами -

слюны и пота. Если клетки выделяют во внешнюю среду вещества ненужные, вредные для организма,

то этот процесс называется экскрецией. Если секрет выделяется клеткой во внутреннюю среду

организма (кровь, лимфу, спинномозговую, межклеточную жидкость), то его называют инкретом

(например, гормоны).

Жизненный цикл клетки.

Жизненный (клеточный) цикл - это весь период существования клетки (от деления до смерти или

следующего деления). Клеточный цикл состоит из митотического периода (М) и интерфазы

(межмитотического периода). Интерфаза в свою очередь состоит из пресинтетического (G

синтетического (S) и постсинтетического (G

) периодов. В пресинтетическом (постмитотическом, G

)

периоде дочерняя клетка достигает размеров и структуры материнской, для чего в ней происходит

биосинтез РНК и белков цитоплазмы и ядра. Кроме того, в ней синтезируются РНК и белки,

Необходимые для синтеза ДНК в следующем периоде. В Синтетическом (S) периоде происходит

удвоение (редупликация) ДНК и, соответственно, удваивается число хромосом (их количество

становится тетраплоидным, 4n). В постсинтетическом (премитотическом, G

)периоде клетка готовится к

митозу, в ней происходит синтез РНК и белков (тубулинов) веретена деления, накопление энергии,

необходимой для митоза. Вышеописанный жизненный цикл характерен для популяции клеток, которые

непрерывно делятся.

Кроме того, в организме есть клетки, которые временно или постоянно находятся вне митотического

цикла (в G

периоде). Этот период характеризуется как состояние репродуктивного покоя. Такие клетки

можно разделить на три группу:

1) клетки, которые после деления длительно не меняют своих морфологических свойств и сохраняют

способность к делению; это стволовые, камбиальные клетки (в эпителии, красном костном мозге);

2) клетки, которые после деления растут, дифференцируются, выполняют в органам специфические

функции, но в случае необходимости (при повреждении данного органа) восстанавливают свою

способность к размножению (клетки-печени).

3) высокоспециализированные клетки, которые растут, дифференцируются, выполняют свои

специфические функции и в таком состоянии существуют до смерти, никогда не делясь и постоянно

находясь в G0 периоде (высокоспециализированные клетки сердца и мозга). Продолжительность жизни

этих клеток приближается к продолжительности жизни целого организма.

После появления в результате деления молодые клетки растут и дифференцируются. Рост клетки

означает увеличение размеров её цитоплазмы и ядра, увеличение числа органелл. Дифференцировка

подразумевает морфофункциональную специализацию клетки, т. е. увеличение числа определённых

органелл общего назначения, или появление органоидов специального назначения, необходимых для

выполнения клеткой специальных функций. От нескольких дней до многих лет клетка выполняет свою

определённую функцию в организме, а затем постепенно стареет и погибает.

Старение клеток связано с изнашиванием структур клеток в результате длительной, интенсивной

работы, прежде всего, в связи с изменениями состояния генома и, как следствие, в связи со снижением

интенсивности репликации ДНК, приводящем к угнетению биосинтеза белка. При этом популяция

клеток может постепенно уменьшаться (нервные клетки, кардиомиоциты), или частично (клетки

печени, почек, желез) или полностью (покровные эпителии) обновляться. При этом процесс обновления

может идти очень быстро: полное обновление эпидермиса кожи происходит за 3-4 недели, а эпителия

желудка и кишечника - за 3-5 дней. Длительность существования этих обновляющихся популяций равна

продолжительности жизни организма.

При старении увеличивается объём клетки, нарушаются межклеточные контакты, уменьшается

текучесть её мембран и интенсивность транспортных и обменных процессов. В результате повреждения

рецепторов цитолеммы уменьшается возбудимость и реактивность клетки, дезорганизуется цитоскелет.

Ядро клетки становится неровным, расширяется перинуклеарное пространство, увеличивается доля

гетерохроматина. Митохондрии просветляются, в них уменьшается количество крист, наблюдается

расширение цистерн эндоплазматической сети, уменьшение числа рибосом, происходит редукция

комплекса Гольджи. Увеличивается число всех видов лизосом, включая остаточные тельца, в которых

накапливаются трудно перевариваемые вещества (например, пигмент старения липофусцин),

уменьшается стабильность лизосомальных мембран, возрастает аутофагия. В результате клетка

постепенно разрушается и ее остатки фагоцитируется макрофагами.

Смерть клетки.

Различают две фермы гибели клеток - некроз и апоптоз.

Некроз вызывается главным образом различными внешними факторами (химическими или

физическими), которые нарушают проницаемость мембран и клеточную энергетику. В результате

нарушается ионный состав клетки, происходит набухание мембранных органоидов, прекращается

синтез АТФ, нуклеиновых кислот, белков, происходит деградация ДНК, активация лизосомных

ферментов, что в итоге приводит к растворению, "самоперевариванию" клетки — лизису. Этот процесс

преобладает при старении клетки.

Апоптоз начинается с активации в ядре генов, ответственных за самоуничтожение клетки

(генетической программы смерти). Программа такого самоуничтожения может включаться при

воздействии на клетку сигнальных молекул или наоборот, прекращении действия регулирующего

сигнала. Апоптоз широко распространён в эмбриогенезе, в процессе которого в организме образуется

гораздо больше клеток,, чем. нужно для взрослого организма, Примером запрограммированной гибели

клеток во взрослом организме является атрофия молочной железы после окончания лактации, гибель

клеток жёлтого тела в конце менструального цикла или беременности. Процесс апоптоза, значительно

отличается от некроза. В начале апоптоза синтез РНК и белка не снижается, в цитоплазме клетки

возрастет содержание, ионов кальция, активируются эндонуклеазы, под действием которых происходит

расщепление ДНК на нуклеосомные фрагменты. При этом хроматин конденсируется, образуя грубые

скопления по периферии ядра. Затем. ядра начинают фрагментироваться, распадаться на «микроядра»,

каждое из которых покрыто ядерной оболочкой. При этом цитоплазма также начинает

фрагментироваться и от клетки отшнуровываются крупные фрагменты, часто содержащие «микроядра»

- апоптические тельца. При этом клетка как бы рассыпается на фрагменты, а апоптические тельца по-

глощаются фагоцитами или некротизируются и постепенно растворяются.

Деление клеток

Митоз, кариокинез или непрямое деление - универсальный способ деления любых животных клеток.

При этом удвоившиеся и конденсированные хромосомы переходят в компактную форму митотических

хромосом. Затем образуется веретено деления, которое, обеспечивает разделение и расхождение

хромосом к противоположным полюсам клетки. Митоз заканчивается делением тела клетку

(цитотомия). Биологическая сущность митоза, заключается в равномерном распределении

генетического материала между дочерними клетками. Процесс митоза подразделяется на несколько

основных фаз - профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза. ДНК в результате суперспирзлизации начинает выявляться под микроскопом в ядре клетки в

виде палочковидных телец - хромосом. Процессы транскрипции в них прекращаются. Затем происходит

исчезновение (дезинтеграция) ядрышек и ядерной оболочки. Центриоли расходятся к полюсам клетки,

образуется митотическое веретено (веретено деления), его нити прикрепляются к кинетохорам

хромосом.

Метафаза. В этот период заканчивается образование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в

экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку хромосом (вид сбоку) или

материнскую звезду (вид с полюсов клетки). К концу метафазы завершается процесс разделения

сестринских хроматид, и они остаются связанными между собой только в области центромера.

Метафаза по продолжительности занимает 30% времени всего митоза.

Анафаза. Хромосомы растягиваются к полюсам клетки с помощью микротрубочек веретена деления со

скоростью 0,2-0,5 мкм/мин, что связано с деполимеризацией и укорочением микротрубочек и работой

белков-транслокаторов. Это самая короткая фаза митоза, занимающая по продолжительности лишь 5-

10% от всего времени митоза.

Телофаза. Начинается с остановки разошедшихся к полюсам хромосом (ранняя телофаза) и

заканчивается созданием новых интерфазных ядер и разделением материнской клетки на две дочерние в

результате цитотомии (поздняя телофаза). При этом хромосомы деконденсируются, образуются

ядерные оболочки и формируются новые ядрышки.

Поскольку митоз очень сложный и тонкий процесс, во время деления клетки очень чувствительны к

воздействию физико-химических факторов (облучение, токсические вещества, лекарственные

препараты). При повреждении веретена деления может произойти или задержка митоза в метафазе, или

рассеивание хромосом. При нарушениях репродукции центриолей могут возникать многополюсные и

асимметричные митозы. Нарушения процесса цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или

многоядерных клеток.

Плоидность - число наборов хромосом в клетке, обозначаемое буквой n. Пропорциональное

содержание ДНК в клетке обозначается буквой с. В половых клетках набор хромосом гаплоидный (1n и

1с), а в соматических клетках набор хромосом обычно диплоидный (2n и 2с). Среди соматических

клеток встречаются и полиплоидные, в которых набор хромосом больше: тетраплоидный (4n) и даже

октаплоидиый (8n).

Полиплоидия - образование клеток с повышенным (больше диплоидного) содержанием хромосом.

Такие клетки появляются в результате отсутствия или незавершенности отдельных этапов митоза, при

блокаде цитотомии. При этом после прохождения S и G2- периодов клетки вступают в митоз с

тетраплоидным набором хромосом, проходят все его фазы, но не делятся на две дочерние. Особый

способ полиплоидизации - эндорепродукция. При этом в клетке происходит несколько циклов

редупликации ДНК (S-периодов), без последующего образования митотических хромосом и митоза:

Это приводит к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре.

Двуядерные и многоядерные клетки образуются тогда, когда в результате митоза происходит

образование двух или более ядер, но без последующей цитотомии.

Мейоз

Мейоз - способ деления, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом

(половые клетки). Оба деления мейоза происходят как обычный митоз, однако в профазе первого

деления происходит обмен генами между гомологичными хромосомами (кроссинговер), между первым

и вторым делением нет интерфазы и поэтому не происходит редупликации ДНК. Биологическое

значение мейоза заключается в том, что образовавшиеся мужские и женские половые клетки несут

генетическую информацию от отца и матери и при слиянии этих клеток образуется зигота с дипло-

идным набором хромосом, несущая равное количество генетической информации от обоих родителей.

Внутриклеточная регенерация - восстановление, замена структурных компонентов клетки. В процессе

жизнедеятельности клетки происходит постоянное изнашивание и обновление её структурных

компонентов: в течение нескольких часов или дней постепенно, полностью обновляются все молекулы

биополимеров, из которых построены мембраны и немембранные компоненты клетки. Постепенно все

структурные компоненты клетки замещаются на новые. Это особенно важно для клеток, которые не

способны размножаться и регенерировать на клеточном уровне (нервные клетки, клетки сердца), их

структурные компоненты на протяжении долгой жизни клетки могут обновляться многократно. Даже в

относительно стабильных молекулах ДНК происходит постоянная замена (репарация) ее повреждённых

фрагментов.

Адаптация клеток - процесс приспособления клеток к изменяющимся условиям существования.

Например, мышечные клетки приспосабливаются к повышенной физической нагрузке, нервные клетки

- к повышенной умственной нагрузке, клетки печени и почек - к воздействию токсических веществ,

клетки кожи - к повышенному ультрафиолетовому облучению. При этом в клетках усиливаются

процессы биосинтеза белка, увеличиваются размеры ядра, ядрышек, площадь поверхности ядерной

оболочки, интенсивность транспортных и всех необходимых обменных процессов. Увеличиваются

также количество и размеры органелл, необходимых для усиленной работы клетки. Все это приводит к

увеличению размеров самой клетки (гипертрофия клетки). Адаптация клеток имеет важнейшее

значение для сохранения их жизнедеятельности в изменённых условиях существования, в том числе и

при различных заболеваниях организма.

Действие радиации

Под действием ионизирующего облучения в клетке происходит ионизация воды, что приводит к

образованию активных радикалов, которые вызывают повреждения белков и других биополимеров,

повреждение мембран, органоидов, ядра и гибель клетки. При этом митохондрии набухают,

просветляются, в них разрушаются кристы. Каналы эндоплазматической сети расширяются и

фрагментируются, численность рибосом снижается, что приводит к угнетению синтетических

процессов в клетке. При этом количество лизосом в клетке, напротив, увеличивается и автофагия

повреждённых структур клетки возрастает.

Наиболее чувствительными к радиации являются интенсивно делящиеся клетки (в красном костном

мозге, эпителии кишечника, сперматогенные клетки семенников). В них наблюдаются аномальные

фигуры митоза, изменение формы хромосом, их разрывы, повреждения веретена деления. При этом

нарушения в генетическом аппарате клетки могут приводить к развитию опухолей.

4. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА -1. Развитие зародыша

Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos - учение) - наука о закономерностях развития

зародыша и плода. Эмбриогенез - процесс внутриутробного, антенатального развития, часть онтогенеза

(индивидуального развития). Он начинается от момента оплодотворения и заканчивается рождением

плода (продолжается 280 дней, 40 недель или 9 месяцев). В нем выделяют 3 периода, начальный (1-я

неделя), эмбриональный (2-8 неделя) и плодный (9-40 неделя). В эмбриогенезе выделяют также 5 ста-

дий (этапов): оплодотворение, дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез, системогенез.

Эмбриогенезу предшествует прогенез - период развития и созревания половых клеток и органов,

обеспечивающих оплодотворение и развитие нового организма.

Половые клетки Зрелые половые клетки - высокодифференцированные клетки; содержат гаплоидный

набор хромосом (22 аутосомы + 1 половая хромосома); с низким уровнем метаболизма; не способны к

размножению; имеют короткий период жизни (до 2-3-х дней).

Мужская половая клетка - сперматозоид - развивается в половых железах (семенниках). Для

будущего организма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской линии.

Сперматозоиды обладают способностью к активному движению (1-5 мм/мин); чувствительны к

повреждающим факторам (температуре, радиации и другим); образуются в очень больших количествах

(сотни миллионов в сутки); сохраняют способность к оплодотворению около 48 часов. У человека

размер сперматозоида достигает 70 мкм. В его составе различают головку и хвостовой отдел (жгутик),

которые покрыты клеточной мембраной. Хвостовой отдел включает связующую, промежуточную,

главную и конечную (терминальную) части. Головка содержит маленькое ядро с гаплоидным набором

сильно конденсированных хромосом (половая хромосома X или У), окруженное тонким слоем

цитоплазмы. В передней части чехлика, прикрывающего ядро, находится акросома (видоизмененный

комплекс Гольджи). Ее уплощённый пузырёк содержат гидролитические ферменты для растворения

оболочек яйцеклетки при оплодотворении. Связующая часть (шейка) - суженная часть спермия,

содержащая проксимальную и дистальную центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая

нить - аксонема, состоящая из 1-й пары центральных и 9 пар периферических микротрубочек.

Промежуточная часть содержит аксонему, которая, окружена расположенными по спирали

митохондриями. Белок динеин, образующий микротрубочки, расщепляет АТФ, и преобразованная

энергия осуществляет движение спермия. В главной части аксонема окружена небольшим количеством

цитоплазмы с циркулярно ориентированными микрофибриллами, придающими упругость хвосту.

Конечная часть содержит лишь одиночные микротрубочки и сократительные филаменты.

Женская половая клетка - яйцеклетка, развивается в женских половых железах – яичниках. Она имеет

сравнительно крупные размеры (у человека до 150 мкм) и не способна к самостоятельному движению.

У женщин е течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, только одна яйцеклетка.

Кроме обычных органелл в цитоплазме (ооплазме) яйцеклетки содержатся особые включения:

желточные и кортикальные гранулы.

Желточных включений (гранул содержащие липопротеиды) - запас питательных веществ для

«развития будущего зародыша) в яйцеклетке человека мало, поскольку питательные вещества для

своего развития зародыш получает прямо из крови матери. Поэтому её называют вторично

олиголеиитальной. Вторично, поскольку уменьшение желточных включений происходит в филогенезе

повторно, после ланцетника, яйцеклетке которого тоже не нужен запас питательных веществ.

Поскольку желточные включения распределены в цитоплазме равномерно, такие яйцеклетки

называются также изолецитальными.

Кортикальные гранулы - пузырьки, расположенные под цитолеммой и содержащие вещества,

которые после проникновения первого сперматозоида в яйцеклетку будут выходить наружу и

обеспечивать формирование вокруг яйцеклетки оболочки оплодотворения, непроницаемой для других

сперматозоидов и препятствующей полиспермии.

Кроме обычной клеточной оболочки (цитолеммы, оолеммы) яйцеклетка окружена ещё блестящей и

фолликулярной оболочками. Непосредственно к оолемме прилежит блестящая оболочка, или

прозрачная зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов. Снаружи от нее в несколько

слоев располагаются фолликулярные клетки, образующие фолликулярную оболочку. Отростки их

направляются через блестящую оболочку к оолемме, доставляя в яйцеклетку питательные

вещества. Оолемма имеет микроворсинки, проникающие между отростками фолликулярных клеток.

Эту область называют лучистый венец. Оболочки яйцеклетки выполняют не только трофическую, но и

защитную функцию.

Этапы эмбриогенеза.

Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием новой клетки,

имеющей диплоидный набор хромосом - зиготы, нового организма на стадии одной клетки.

Оплодотворению предшествует осеменение, когда в период полового акта сотни миллионов

сперматозоидов с эякулятом попадают во влагалище женщины. Сначала они пассивно засасываются в

матку в результате её сокращения, а затем после активации (капацитации) начинают активно двигаться

по яйцеводам в поисках яйцеклетки, в это время после овуляции, яйцеклетка (точнее ооцит второго

порядка в профазе второго деления мейоза) находится в ампуле яйцеводов и медленно перемещается в

сторону матки. Ооцит сохраняет способность к оплодотворению в течение 1-2 дней после овуляции.

Если последняя не происходит, ооцит погибает.

Дистантное взаимодействие - это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется

благодаря реотаксису (стремлению двигаться против тока жидкости) и хемотаксису (движению

навстречу химическим веществам, выделяемых ооцитом). Ооцит выделяет гиногамоны, которые

привлекают и активируют сперматозоиды (стимулируют их активное движение и способствуют

растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей

способности) - капацитация.

Через 1,5-2 часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и

;

начинается контактное

взаимодействие, В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные

движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки,

осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запускается акросомальная

реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые разрушают фолликулярную,

блестящую оболочки ооцита. Однако через оолемму может проникнуть только один сперматозоид

(моноспермия). При этом в ооплазму попадают только его ядро и центриоли, а хвост остаётся снаружи.

После этого немедленно осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая выходом через

образовавшееся отверстие в оолемме наружу содержимого кортикальных гранул, формированием

оболочки оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается

возможность полиспермии. Затем с помощью центриолей сперматозоида ооцит завершает второе

деление созревания и превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. После чего

образовавшееся ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус, а ядро сперматозоида набухает и

превращается в мужской пронуклеус. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор

хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Образуется новый организм на

стадии одной клетки - зигота, с диплоидным набором хромосом. Два пронуклеуса сближаются и

образуют синкарион. Однако их хромосомы объединяются в период метафазы первого деления

дробления, образуя общую материнскую звезду.

Дробление - последовательное митотическое деление зиготы, о котором отсутствует интерфаза. При

этом образующиеся дочерние клетки - бластомеры - не растут, а становятся всё меньше и меньше, так,

что образующаяся в результате дробления бластула, состоящая из сотен бластомеров, по размерам

почти такая, как исходная зигота. У человека дробление полное (делится весь материал зиготы)

неравномерное (образуются бластомеры разной величины: крупные темные и мелкие светлые бла-

стомеры) и асинхронное (бластомеры делятся не синхронно, а независимо друг от друга: за стадией

двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, пяти, и т. д.).

В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые бластомеры дробятся быстрее и

окружают темные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления

клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой. Он образуется на 3-4-е сутки дробления.

Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии 5-е и 6-е

сутки. Клетки трофобласта секретируют жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт

смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или

бластодермического пузырька. Она состоит из трофобласта, эмбриобласта и полости (бластоцель).

Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному

всасыванию секрета маточных желез она увеличивается.

Имплантация - процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Начинается на 7-е сутки

эмбриогенеза. Различают ее стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки,

и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. На первой стадии как только

бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает

дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и

симпластотрофобласт (наружный листок). Он называется также синцитиотрофобластом или

плазмодиотрофобластом, выделяет протеолитические ферменты, которые растворяют слизистую

оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки по-

следовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются

кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских

тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови - гематотрофным типом питания.

Имплантация продолжается около 40 часов. Приток питательных веществ в результате имплантации

стимул пирует начало гаструляции.

Гаструляция - образование зародышевых листков. На первом этапе из эмбриобласта путем

деляминации на 7-е сутки эмбриогенеза образуется два зародышевых листка: эктодерма (эпибласт) и

энтодерма (гипобласт). На 2-м этапе (на 14 -17-е сутки) путём иммиграции образуется третий (средний)

зародышевый листок - мезодерма. При этом в эпибласте, на поверхности зародышевого щитка, клетки

усиленно размножаются и перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. Встретившись,

два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток,

называемый первичной полосной (в которой образуется первичная щель). На ее головном конце

формируется утолщение - первичный узелок, а в нем – первичная ямка. Клетки первичного узелка

мигрируют между ним и гипобластом, образуя хорду, а клетки первичной полоски, выселяясь через

первичную щель и по бокам от хорды, образуют мезодерму зародыша.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс образования комплекса зачатков осевых органов

(хорда, нервная и кишечная трубка). В эктодерме на 18-е сутки нервная пластинка, лежащая на месте

первичной полоски, впячивается, образуя желобок, который в дальнейшем, погружаясь под эктодерму,

смыкается в трубку. Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс форми-

рования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются

мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы

клеток, из которых формируется так называемый нервный гребень. Они дают начало нервным и

глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и

пигментным клеткам (меланоцитам). Эта часть эктодермы называется также нейроэктодермой. На

самом переднем конце зародышевого диска образуется прехордальная пластинка, которая образует

ротовую бухту и вместе с эндодермой образует эпителий воздухоносных путей, ротовой полости и

пищевода. Плакоды - парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии

головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма

образует эпителий кожи (эпидермис) и его производные.

Начиная с 20-го дня, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов. При этом

края зародышевого щитка прогибаются и образуют туловищные складки, отделяя его от желточного

мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. В результате желточный мешок

втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки.

Примерно с 20-го дня эмбриогенеза начинается 4-й этап эмбриогенеза - гистогенез и органогенез, когда

из эмбриональных зачатков (трёх зародышевых листков и осевых органов) образуются ткани и органы.

Так в процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпителиальная ткань

желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и

поджелудочной железы.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные её участки

разделяются на плотные сегменты - сомиты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный

период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество

их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В каждом сомите из внешней части

дифференцируется дерматом, из средней - миотом, из внутренней - склеротом. Из мезенхимы

дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником

образования скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на

образование костных и хрящевых тканей.

Вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуют спланхнотом Он разделен на два листка

- париетальный и висцеральный, окружающие вторичную полость тела - целом. Из листков

спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), поперечнополосатая сердечная

мышечная ткань, корковое вещество надпочечников. Участок мезодермы между сомитами и

спланхнотомом - нефрогонотом - в передних отделах тела зародыша разделяется на сегменты - сегмент-

ные ножки. На, заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной

тканью. Сегментированные отдел служит началом развития предпочки и первичной почки, а в мужском

организме также выносящих канальцев придатка яичка и мезонефрального протока. Из нефрогенной

ткани развивается эпителий канальцев вторичной (окончательной) почки. Парамезонефральный проток

дает эпителий матки, яйцеводов и первичной выстилки влагалища.

Далее образовавшиеся органы объединяются в системы, и это соответствует 5-й стадии эмбриогенеза -

системогенезу. В результате описанных процессов длина зародыша постоянно увеличивается и к концу

эмбрионального периода его длина составляет 4 см длины, а вес 5 г. К этому времени зачатки всех

органов уже сформированы. Составные компоненты эмбрионального развития - процессы, лежащие в

основе эмбриогенеза: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток

(миграция); детерминация (генетически запрограммированный выбор пути дальнейшего развития);

дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации); межклеточные

взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функциям клетки собираются вместе); гибель

краток (апоптоз).

5. ТКАНИ. ЭПИТЕЛИЙ. ЖЕЛЕЗЫ

Введение в общую гистологию - учение о тканях.

Тканью называется сложившаяся в процессе развития (филогенеза) совокупность клеток и их

производных, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных

функций. К производным клеток относятся симпласты, синцитии и межклеточное вещество, в составе

которого различают основное (аморфное) вещество и волокна: коллагеновые, эластические и

ретикулярные.

В эмбриогенезе ткани развиваются из трех зародышевых листков. Превращение зачатка в ткань -

гистогенез - это процесс, в течение которого клетки и межклеточные образования каждого зачатка

специализируются в разных направлениях, приобретают характерные для каждой ткани специфические

структуры и соответствующие физиологические и химические свойства.

Все ткани детерминированы, т. е., их свойства закреплены в эволюции и превращение одной ткани в

другую в норме невозможно.

В соответствии с основными функциями, особенностями строения и развития различают следующие

типы тканей.

1. Эпителиальные. Эти ткани характеризуются морфологически тесным объединением клеток в пласты.

Они выполняют функции защиты, всасывания и секреции.

2. Мышечные ткани обеспечивают движение внутренних органов и организма в целом. Различают

гладкую мышечную ткань, состоящую из вытянутых, в длину клеток, и поперечнополосатую

мышечную ткань, в составе которой выделяются скелетная мышечная ткань, состоящая из

мышечных волокон - симпластов, и сердечную мышечную ткань, состоящую из клеток -

кардиомиоцитов.

3. Нервная. Эта ткань состоит из нервных клеток нейроцитов, основной функцией которых является

восприятие и проведение возбуждения, и глиоцитов, выполняющих трофическую, опорную,

защитную, разграничительную и секреторную функции.

Эпителиальные ткани

Покрывают поверхность и полости тела, полости внутренних органов, а также образуют большинство

желез. Онтофилогенетическая классификация (по происхождению), создана советским гистологом Н. Г.

Хлопиным. В её основе лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Различают:

Эпидермальный тип - развиваются из эктодермы (эпидермис кожи, эпителий ротовой полости и

пищевода, воздухоносных путей, влагалища). Энтеродермальный тип - развивается из энтодермы

(эпителий желудка, кишечника печени и поджелудочной железы). Целонефродермальный тип - из

мезодермы (эпителий почек и серозных оболочек). Эпендимоглиальный тип - из нервной трубки

(эпендимная нейроглия, выстилающая желудочки и каналы мозга). Ангиодермальный тип - из

мезенхимы (выстилает кровеносные сосуды и сердце). Различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий

Является пограничной тканью и выполняет след дующие функции:

- барьерная (отделяет внутреннюю среду организма от внешней);

- участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения

веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный

эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий

выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма.

- защитная — предохраняет подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий -

химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным

барьером для проникновения микроорганизмов, многих ядов.

- эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их

подвижности, например, для сокращения сердца, движения легких и т. д.

Общие морфофункциональные свойства покровных эпителиев:

- пограничное положение;

- представляют собой пласты клеток-эпителиоцитов, между которыми практически нет межклеточного

вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных

контактов и др;

- располагаются на базальных мембранах, которые имеют толщину около 1 мкм и состоят из |

аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-

липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ;

- не содержат кровеносных сосудов;

- питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану из кровеносных сосудов

подлежащей соединительной ткани;