Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

В течение долгого времени двоякодышащие были известны только

по окаменелым остаткам, и только в 1835 г было установлено, что оби-

тающий в Африке протоптер — двоякодышащая рыба. Всего же, как

оказалось, до наших дней дожили представители шести видов этой

группы: австралийский рогозуб (Neoceratodus forsteri) из отряда одноле-

ючных, американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa) — предста-

митель отряда двулегочных и четыре вида африканского рода Protopterus,

также из отряда двулегочных. Все они, видимо, как и их предки, пресно-

йодные рыбы. Обитают в пересыхающих водоемах. Когда водоемы пе-

ресыхают полностью, протоптеры и лепидосирены зарываются в ил и

впадают в состояние оцепенения, дыша воздухом с помощью легких. В

природе такая спячка обычно длится около 6 мес. Неоцератоды при

полном пересыхании водоема погибают

НАДОТРЯД КИСТЕПЕРЫЕ (CROSSOPTERYGII). Палеонтологи давно обна-

ружили в древних слоях осадочных пород, относящихся к палеозойской

>ре развития Земли, останки своеобразных рыб с особым строением пар-

пых плавников и рядом других, как правило, примитивных признаков. У

кистеперых рыб основанием каждого из парных плавников служит мяси-

стая, вытянутая, покрытая крупной чешуей лопасть, на конце централь-

ной оси которой располагаются лучи плавника. Расположение скелетных

элементов внутри основной лопасти плавника несколько напоминает

расположение костей пятипалых конечностей наземных позвоночных. К

тому же ископаемые палеозойские представители этого надотряда обла-

дали помимо жаберного также легочным дыханием, легкие возникли как

мыросты брюшной стороны кишечника. Имелись внутренние ноздри —

хоаны. Все это позволяет предполагать близость древних кистеперых рыб

к предкам четвероногих наземных позвоночных.

Их считали вымершими миллионы лет назад. Первую рыбу поймали

н 1938 г. Позднее было добыто еще несколько особей этой замечатель-

ной рыбы (всего менее ста экземпляров), получившей название лати-

мерия (Latimeria); оказалось, что они сохранились на небольшой аквато-

рии у трех Коморских островов в западной части Индийского океана.

По морфологическим особенностям латимерия, видимо, мало отлича-

ется от ископаемых целакантов мезозоя. Тело покрыто космоидной чешу-

ей. Хвост дифицеркальный с дополнительной средней лопастью. Плав-

ники с мощными, но довольно короткими основаниями и удлиненными

лопастями. Головной мозг занимает не более 1/100 объема мозговой ко-

робки, заполненной в основном жироподобной массой. У них сохраняет-

ся хорда, в сердце — артериальный конус, в кишечнике — спиральный

клапан. Хоаны отсутствуют. Плавательный пузырь подобно легким двоя-

кодышащих рыб отходит от брюшной стороны начальной области пище-

вода, заметно редуцирован и имеет вид трубки длиной 5—8 см, переходя-

щей в окруженный жиром тяж. У половозрелой самки массой 78 кг в пра-

вом яичнике (левый рудиментарен) было обнаружено 19 икринок

диаметром 8—9 см и массой около 300 г каждая; яйцеживородящи.

В ходе наблюдений выяснилось, что латимерия ведет ночной образ

жизни, опускаясь для охоты на глубину до 700 м и более. С наступле-

341

нием дня рыбы возвращаются в подводные пещеры, расположенные на

глубине 150—200 м.

И еще одно совершенно невероятное событие: в 1998 г. в 10 тыс. км

от Коморских островов в Целебесском море у берегов Индонезии так-

же была выловлена латимерия. Это была рыба средних размеров—дли-

ной 124 см и массой 29,2 кг (наиболее крупные особи с Комор достига-

ют в длину 180 см и весят около 95 кг). Внешне она ничем не отлича-

лась от представителей коморской популяции, только цвет ее тела был

не синевато-стальной, а коричневый. Выполнив анализ митохондри-

альной ДНК, американские исследователи пришли к выводу, что рас-

хождение между двумя популяциями началось 5—7 млн лет назад и

индонезийский целакант, скорее всего, может рассматриваться как

новый вид.

Надкласс объединяет позвоночных, которые освоили наземную

среду обитания. В строении этих животных прослеживаются измене-

ния, отражающие приспособленность к наземной, воздушно-сухой

среде. В процессе эволюции представители данной группы приобрета-

ли способность дышать атмосферным воздухом, частично или полно-

стью утратив связь с водной средой, а иногда вторично перейдя к вод-

ному образу жизни; при этом у них сохранились легочное дыхание и

другие признаки наземных позвоночных (рис. 222).

Качественно новые условия обитания, действие гравитации, неод-

нородность среды обитания и ее разреженность, более разнообразное и

широкое воздействие абиотических факторов привели к значительным

морфологическим и физиологическим изменениям организма в целом.

В этих условиях получили развитие парные конечности, которые

стали служить для передвижения и опоры тела (рис. 223). Само тело на-

НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ,

ИЛИ НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ

(Tetrapoda)

а, б — хвостатые амфибии; в — бес

хвостые амфибии; г — чешуйчатые

рептилии; д — крокодил и черепаха;

е — птицы; ж — млекопитающие;

1 — бронхи; 2,3— брюшные и спин

ные ветви бронха; 4 — легочные аль

веолы; 5 — легочные трубочки;

6 — сообщение легких с воздушны

ми мешками

Рис. 222. Схема строения легких у по-

звоночных:

342

Рис. 223. Скелет передних конечностей различных позвоночных животных (гомологичные

органы):

а — лягушка; б — ящерица; в — птица; г — обезьяна; д — лошадь; е — кит; ж — кошка;

I — летучая мышь

земных позвоночных стало более дифференцированным, например

выделился шейный отдел. Увеличение подвижности головы позволило

более эффективно использовать органы чувств и лучше ориентиро-

ваться в окружающей обстановке. Это дало возможность, оставаясь са-

мому неподвижным и менее заметным, обследовать окружение за счет

движения только головы; отражать нападение и захватывать пищу в

разных направлениях.

Воздействие гравитации и других абиотических факторов привело к

усилению мышечной активности и повышению активности самих жи-

вотных. Повышенная активность требовала дополнительного поступ-

ления энергии и, как следствие, интенсификации обмена веществ, что

привело к качественным изменениям строения и функционирования

всех систем организма. Эта группа животных включает земноводных,

пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ

(Amphibia)

Немногочисленная группа первых наиболее примитивных назем-

ных пойкилотермных позвоночных (около 4,5 тыс. видов), сохранив-

ших значительную связь с водной средой. У большинства яйца не име-

ют плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Характерно

легочное дыхание, два круга кровообращения и парные пятипалые ко-

нечности. Большинство обитает в зависимости от стадии жизненного

цикла то в воде, то на суше. Личинки ведут водный образ жизни. В те-

чение жизни они претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто

водных организмов во взрослые формы, обитающие большей частью

Вне воды. Однако у взрослых особей степень приспособления к жизни

на суше в общем невелика.

343

Амфибии являются первичноназемными позвоночными, предки

которых жили в воде. В эпидермисе кожи этих животных имеется

большое число многоклеточных слизистых желез. Череп соединяется

с единственным шейным позвонком двумя мыщелками, крестец так-

же образован одним позвонком. Конечности, хотя и построены по

типу пятипалых, развиты слабо и не могут удержать тело в приподня-

том положении. Ноздри сквозные, носовая полость сообщается с ро-

товой внутренними ноздрями — хоанами, среднее ухо с одной слухо-

вой косточкой — стременем. Передний мозг имеет два полушария.

Легкие развиты слабо, в качестве дополнительного органа дыхания

достаточно большую роль играет еще и кожа. Органы дыхания личи-

нок — жабры, а взрослых — легкие. Имеется два круга кровообраще-

ния. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и одного же-

лудочка с артериальным конусом. Трехкамерное сердце не обеспечи-

вает полного разделения артериальной и венозной крови, поэтому в

большей части тела по артериям течет смешанная кровь. Почки туло-

вищные.

Основная масса представителей размножается в воде. Оплодотворе-

ние наружное, развитие с метаморфозом. Взрослые земноводные после

метаморфоза становятся наземными дышащими легкими животными

с двумя кругами кровообращения. Только немногие земноводные про-

водят всю жизнь в воде, сохраняя жабры и некоторые другие личиноч-

ные признаки.

Амфибии служат ценными объектами лабораторных эксперимен-

тов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так,

И. М. Сеченов в опытах на лягушках открыл рефлексы головного мозга.

Земноводные интересны как животные, филогенетически связанные,

с одной стороны, с древними рыбами, а с другой — с примитивными

пресмыкающимися.

Наибольшее число видов обитает в регионах с теплым, влажным

климатом. К северу и югу от экватора число видов земноводных и их

численность снижаются. Не встречаются они и в соленых водоемах.

Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных раз-

нообразен (рис. 224). У хвостатых амфибий тело удлиненное, ноги ко-

роткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный

хвост. У бесхвостых амфибий тело короткое и широкое, задние ноги

прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых осо-

бей отсутствует. У безногих амфибий тело длинное червеобразное, без

ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. Поэтому

можно выделить так же, как и у рыб, три отдела — голова, туловище,

хвост. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником

подвижно.

Покровы. Кожа земноводных тонкая, голая, обычно покрыта

слизью, выделяемой многочисленными кожными железами

(рис. 225). У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых —

многоклеточные. Выделяемая слизь смачивает кожу, что важно для

кожного дыхания. Слизь обладает бактерицидными свойствами, у

344

Рис. 224. Представители разных отрядов земноводных:

а — огненная саламандра; б — травяная лягушка; в — червяга

некоторых земноводных секрет кожных желез ядовит и может быть

смертельно опасен даже для человека. Степень ороговения эпидер-

миса у разных видов земноводных далеко не одинакова. У личинок

и тех видов, которые ведут в основном водный образ жизни,

ороговение поверхностных слоев кожи развито слабо, но у жаб оро-

говевшей может быть до 60 % всей поверхности кожи на спинной

стороне.

Кожа земноводных как бы свободно накинута на тело (особенно это

выражено у бесхвостых), прикрепляясь в отдельных точках и образуя

пазухи и полости, заполняемые водой и лимфой.

Кожа — важный орган дыхания земноводных, о чем свидетель-

ствует отношение длины капилляров кожи к длине этих сосудов

N легких; у тритона оно равно 4:1, а у жаб, имеющих более сухую ко-

жу, 1 : 3.

Окраска земноводных обычно носит покровительственный харак-

тер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять

ее, у ядовитых представителей она яркая, предупреждающая.

5 3 4 6

Рис. 225. Схема строения кожи лягушки (по-

перечный срез):

I — эпидермис; 2 — дерма; 3 — железистые

клетки кожной железы; 4 — мускульный

покров железы; 5— выводной проток кож-

ной железы; 6— пигментные клетки

Скелет земноводных в боль-

шей степени хрящевой и состоит

из черепа, позвоночника, костей

конечностей и их поясов (рис.

226). Позвоночник разделяется

на четыре отдела: шейный, туло-

вищный, крестцовый и хвосто-

вой. Шейный и крестцовый отде-

лы включают всего по одному по-

звонку. Число туловищных и

хвостовых позвонков различно.

У бесхвостых амфибий рудимен-

ты хвостовых позвонков срастают-

ся в длинную косточку — уростиль.

У некоторых хвостатых земновод-

ных позвонки двояковогнутые, и

между ними сохраняются остатки

хорды. У большинства же амфибий

они либо выпуклые спереди и во-

гнутые сзади, либо наоборот — во-

гнутые спереди и выпуклые сзади.

Ребра отсутствуют, соответственно

отсутствует и грудная клетка.

Череп в основном хрящевой с

небольшим числом накладных

(вторичных) и основных (пер-

вичных) костей. С переходом от жаберного дыхания водных предкои

амфибий к легочному висцеральный скелет изменился. Подъязычный

аппарат состоит из элементов скелета черепа. Верхняя часть подъязыч-

ной дуги — подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челю-

сти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с че-

репом превратилась в маленькую слуховую косточку — стремя, распо-

ложенную в среднем ухе. Характерно широкое основание черепа, что

повышает эффективность как захвата пищи, так и дыхания.

Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, харак-

терных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных.

Пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры.

Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов.

Мускулатура земноводных в связи с более разнообразными движе-

ниями и развитием конечностей, приспособленных к движению по су-

ше, в значительной степени теряет метамерное строение, характерное

для рыб, и приобретает большую дифференцировку. Скелетная муску-

латура представлена множеством отдельных мышц, число которых

у лягушки превышает 350. Развита мощная мускулатура конечностей.

Развитие головного мозга говорит о значительном прогрессе по сравне-

нию с рыбами. Головной мозг относительно крупнее (рис. 227), особенно

передний его отдел, полушария хорошо выражены и разделены. Прогрес-

Рис. 226. Скелет лягушки:

1 — позвоночник; 2 — черепная коробка;

3 — челюсти; 4 — лопатка; 5 — ключица;

6 — коракоид (воронья кость); 7— плече-

вая кость; 8— кость предплечья; 9— кости

кисти; 10 — таз; 11 — бедренная кость;

12 — кость голени; 13 — кости стопы

346

Рис. 227. Мозг лягушки:

а — сверху; б — снизу; в — сбоку; 1 — по-

лушария переднего мозга;

— обоня-

тельные доли; 3 — обонятельный нерв;

4 — промежуточный мозг;

— зритель-

ные нервы; 6— воронка промежуточного

мозга; 7 — гипофиз; 8 — средний мозг;

V — мозжечок;

— продолговатый мозг;

II — спинной мозг

сивными чертами следует считать

и наличие нервных клеток не

только в дне и боковых стенках,

но и в крыше полушарий. Проме-

жуточный мозг сверху имеет при-

даток — эпифиз, а от дна проме-

жуточного мозга отходит воронка,

с которой связан гипофиз. Сред-

ний мозг и мозжечок развиты сла-

бо. От центральной нервной сис-

темы отходят нервы ко всем орга-

нам тела. Черепных нервов 10 пар.

Спинномозговые нервы образуют

в 6 7

плечевое и пояснично-кресщо-

пое сплетения, иннервирующие

передние и задние конечности.

Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрес-

сивное развитие. Зрение в воздушной среде играет более важную роль,

поэтому у земноводных произошли изменения в строении глаз. Обра-

зовались подвижные веки и мигательная перепонка, защищающие и

увлажняющие глаза. Роговица глаза стала выпуклой, хрусталик приоб-

рел линзовидную форму. Аккомодация происходит за счет перемеще-

ния хрусталика. Зрение устроено так, что земноводные реагируют на

движение. В связи с тем что воздушная среда хуже проводит звуковые

волны, органы слуха земноводных представлены как внутренним, так

и средним ухом (барабанной полостью) со слуховой косточкой — стре-

менем. Среднее ухо снаружи ограничено от внешней среды барабанной

перепонкой и сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что

позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением воздуха

во внешней среде. Полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб.

Органы обоняния — ноздри — сквозные (внутренние ноздри — хоаны)

и служат также для дыхания. У личинок и постоянно живущих в воде

земноводных сохранились характерные для рыб органы боковой линии.

Органы пищеварения. Широкий рот ведет в обширную ротоглоточ-

ную полость (рис. 228): у многих земноводных на челюстях, а обычно

также на нёбе, расположены мелкие зубы, помогающие удерживать до-

бычу. В ротоглоточную полость открываются внутренние ноздри —

хоаны, в глотку — евстахиевы трубы. На дне ротовой полости имеется

347

Рис. 228. Ротовая полость лягушки:

1 — зубы; 2 — язык; 3 — сошник с сошниковыми зубами;

— хоаны; 5— просвечивающее глазное яблоко;

6—

от-

верстие евстахиевой трубы; 7 — гортань; 8 — отверстие

резонатора

язык различной формы; у многих бесхвостых

он прикреплен к передней части нижней че-

люсти и может выбрасываться изо рта; живот-

ные пользуются этим для ловли насекомых.

При отсутствии такого языка пища захватыва-

ется челюстями, при проглатывании добычи используются еще и глаза.

Так, лягушка сокращением мышц втягивает глаза в глубь ротовой полос-

ти, проталкивая пищу в пищевод, которая поступает далее в мешкооб-

разный, слабо выраженный желудок. У земноводных имеются слюнные

железы, которые смачивают пищевой ком и способствуют его лучшему

прохождению по пищеводу. Из желудка пища поступает в сравнительно

короткий кишечник, который разделен на отделы (тонкий, средний и

толстый). От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, куда впадают

протоки печени (по ним поступает желчь) и поджелудочной железы. Пи-

щеварительная система заканчивается клоакой, куда открываются также

мочеточники, канал мочевого пузыря и половые протоки (рис. 229).

Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки зем-

новодных дышат наружными или внутренними жабрами. У взрослых

амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий

жабры сохраняются пожизненно. Легкие просто устроены и имеют вид

тонкостенных эластичных мешков, иногда со складками на внутрен-

ней поверхности (см. рис. 222). Отношение поверхности легких к по-

верхности тела равно примерно 2:3. Поскольку земноводные не имеют

грудной клетки, воздух в легкие поступает путем накачивания, при

этом дно ротовой полости выступает как поршень насоса. При опуска-

нии дна ротовой полости воздух втягивается в нее через ноздри, затем

ноздри закрываются, а дно ротовой полости, поднимаясь, проталкива-

ет воздух в легкие. Выдох осуществляется за счет изменения объема

внутренней полости земноводных и спадания легких. В дополнение к

легочному большую роль играет кожное дыхание: именно через кожу

выделяется до 80 % диоксида углерода и поступает до 50 % кислорода.

Кожное дыхание является приспособлением для обитания в воде; во

время спячки, которая у многих амфибий проходит в водоемах, эти жи-

вотные также пользуются кожным дыханием. При нырянии легкие

земноводных играют роль, сходную с ролью плавательного пузыря рыб.

Кровеносная система. Поскольку амфибии дышат легкими, у них

имеется два круга кровообращения (рис. 230). Сердце у амфибий трех-

камерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Левое предсер-

дие принимает кровь из легких, а правое — венозную кровь со всего те-

ла, а также артериальную, идущую от кожи. Предсердия проталкивают

кровь в желудочек через общее отверстие с клапанами. В желудочке

348

а б

Рис. 229. Внутреннее строение лягушки:

а — вскрытый самец: 1 — желудок; 2 — кишка; 3 — печень; 4 — желчный пузырь; 5 — под-

желудочная железа; 6—легкие; 7—желудочек сердца; 8 — предсердие; 9 — кровеносные

сосуды, отходящие от сердца; 10— семенник; 11 — селезенка; 12— мочевой пузырь; б —

органы размножения и выделения самки: 1 — яичники; 2—яйцеводы; 3 — почка; 4— мо-

четочники; 5 — мочевой пузырь; 6— клоака

имеются карманы, которые не дают крови полностью смешиваться. От

правой части желудочка отходит артериальный конус, за которым сле-

дует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится на

три пары симметрично отходящих сосудов, это видоизмененные (три

из четырех) жаберные артерии рыб — предков амфибий. Первая пара —

сонные артерии, несут кровь к голове. Вторая пара — дуги аорты, оги-

бая сердце, сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии,

несущие кровь к разным органам и участкам тела. Третья пара — легоч-

ные артерии, по ним кровь течет в легкие. По пути к легким от легочных

артерий ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в

кожу, где они разветвляются на множество капилляров, обусловливая

кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. В артериаль-

ном конусе имеется клапан, который смещается при сокращении же-

лудочка и возрастании давления, открывая последовательно легочные

артерии, дуги аорты и в последнюю очередь сонные артерии. Артери-

альный конус отходит от правой части желудочка, поэтому вначале

в конус поступает кровь с наименьшим содержанием кислорода (в ле-

349

Рис. 230. Кровеносная система лягушки:

а — артериальная; б— венозная; 7 — желудочек; 2— правое предсердие; 3—левое предсердие-;

4— артериальный конус; 5—7— ветви сонных артерий; 8—дуги аорты; 9— подключичная ар-

терия; 10—легочная артерия; 11 — большая кожная артерия; 12— спинная аорта; 13— печень;

14— желудочная артерия; 75 — кишечная артерия; 16— почечная артерия; 17— почки; 18 —

семенник; 19— подвздошные артерии; 20—бедренная вена; 21 — седалищная вена; 22— под-

вздошная вена; 23 — брюшная вена; 24 — воротная вена печени; 25 — печеночная вена; 26

яичник; 27— почка; 28—задняя полая вена; 29— большая кожная вена; 30—подключичная

вена; 31,32 — яремные вены; 33 — передняя полая вена; 34 — легкое; 35—легочные вены

точные артерии и далее к легким) и в последнюю очередь — с наиболь

шим (в сонные артерии и далее к голове).

Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки, где

почечные вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему

почек. Вены, выходящие из почек, образуют непарную заднюю (ниж-

нюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по

двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она, минуя

почки, направляется в печень, где участвует в образовании воротной

системы печени. По выходе из печени печеночные вены впадают в зад-

нюю полую вену, а она — в венозный синус сердца. В венозный синус

впадает и передняя полая вена, собирающая кровь от головы, передн и х

конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое

предсердие. Органы выделения у взрослых амфибий представлены ту-

ловищными почками (см. рис. 229). От почек отходит пара мочеточни

ков. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, оттуда — в моче-

вой пузырь. При сокращении мочевого пузыря моча вновь оказывается

в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функцио-

нируют головные почки.

350