Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

Органы размножения. Все земноводные раздельнополы (см. рис. 229).

У самцов имеется два семенника бобовидной формы, расположенные в

Полости тела около почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через

почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом,

который служит для выведения мочи и семени. У самок большие пар-

ные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость

тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцево-

дов. Проходя по яйцеводам, икринки покрываются прозрачной тол-

стой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку.

Развитие у земноводных проходит со сложным метаморфозом (рис.

2 31). Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и

но образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных — настоящие

йодные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры

у личинок хвостатых амфибий наружные ветвистые; у личинок бесхво-

стых амфибий жабры сначала наружные, но вскоре становятся внут-

ренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная сис-

тема личинок амфибий сходна с таковой рыб и имеет только один круг

кровообращения. Как и у большинства рыб, у личинок амфибий име-

ются органы боковой линии. Передвигаются личинки в основном за

счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.

В процессе превращения личинки во взрослое земноводное у нее

происходят глубокие изменения большинства органов. Появляются

парные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется

Рис. 231. Развитие лягушки:

а — икра; б — зародыш внутри оболочки; в, г — головастики с наружными жабрами;

D — головастик с внутренними жабрами; е, ж — головастики с конечностями; з — лягу-

шонок с остатками хвоста

351

хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным; жабры обычно исчеза-

ют. Вместо одного круга кровообращения развиваются два — большой

и малый. При этом первая пара жаберных артерий превращается в сон-

ные артерии, вторая пара становится дугами аорты, третья в той или

иной степени редуцируется, а четвертая преобразуется в легочные ар-

терии. У мексиканской амфибии амбистомы наблюдается неотения —

способность размножаться на стадии личинки, т. е. достигать половой

зрелости при сохранении личиночных черт строения. Личинок амби-

стом называют аксолотлями.

Экология и хозяйственное значение земноводных. Места обитания

земноводных разнообразны, но большинство видов придерживается

влажных мест, а некоторые проводят в воде всю жизнь, не выходя на су-

шу. Тропические земноводные червяги ведут подземный образ жизни.

Своеобразная амфибия балканский протей обитает в подземных водо-

емах; глаза у него редуцированы, а кожа лишена пигмента. Земновод-

ные относятся к группе холоднокровных (пойкилотермных) живот-

ных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры

окружающей среды. Уже при 10 °С их движения становятся вялыми, а

при 5—7 °С они обычно впадают в оцепенение. Зимой в условиях уме-

ренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти зами -

рает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны — на суше в

норах, во мху, под камнями.

Размножаются земноводные в большинстве случаев весной. Самки

лягушек, жаб и многих других бесхвостых земноводных выметывают

икру в воду, где ее оплодотворяют самцы, поливая семенем. У хвоста-

тых амфибий наблюдается своеобразное внутреннее оплодотворение.

Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки семени в

слизистых мешочках — сперматофорах. Самка захватывает спермато

фор клоакой, и оплодотворение происходит в половых путях самки.

Плодовитость земноводных колеблется в широких пределах. Обыч

ная травяная лягушка выметывает весной 1 —4 тыс., а зеленая лягушка —

5— 10 тыс. икринок. Развитие головастиков травяной лягушки в икринке

длится в зависимости от температуры воды от 8 до 28 дней. Превращс

ние головастика в лягушонка происходит обычно в конце лета.

Большинство земноводных, отложив икру в воду и оплодотворив ее,

не проявляют о ней заботы. Но некоторые виды заботятся о своем по

томстве. Так, например, самец обыкновенной жабы-повитухи (Alytes

obstetricans), широко распространенной в Европе, наматывает шнуры

оплодотворенной икры на задние ноги, а когда подходит пора появиться

головастикам, он спускается в водоем, где головастики и вылупляются

У самки суринамской пипы (Pipapipa) ко времени выметывания ик

ры кожа на спине сильно утолщается и размягчается. После выметыва

ния и оплодотворения икринки попадают на спину самки. В этом по

могает и самец, укладывая икру и брюшком вдавливая ее в разбухшую

кожу, где и происходит развитие молодняка.

Питаются земноводные мелкими беспозвоночными животными, и

первую очередь насекомыми. Они поедают много вредителей культур

352

ных растений, принося тем самым большую пользу растениеводству.

Подсчитано, что одна травяная лягушка (Rana temporaria) за лето может

съесть около 1200 насекомых — вредителей сельскохозяйственных рас-

тений. Еще более полезны жабы, поскольку они охотятся ночью и по-

едают массу ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. В

Западной Европе жаб часто выпускают в оранжереи и парники для ис-

требления вредителей. Тритоны полезны тем, что поедают личинок

комаров.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЗЕМНОВОДНЫХ. Класс Amphibia делит-

ся на три отряда: Хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela), Бесхво-

стые амфибии (Алига), Безногие амфибии (Apoda).

Отряд Хвостатые амфибии (Caudata). Наиболее древняя группа зем-

новодных, представленная в современной фауне саламандрами, угло-

зубами, протеями и др. (рис. 232). Тело у хвостатых амфибий удлинен-

ное, вальковатое. Хвост сохраняется всю жизнь. Передние и задние ко-

нечности примерно одинаковой длины, поэтому хвостатые амфибии

либо ползают, либо медленно ходят. От водных предков у хвостатых ам-

фибий сохранились кардинальные вены. Некоторые формы сохраняют

жабры всю жизнь. Оплодотворение внутреннее.

В нашей стране из хвостатых амфибий широко распространены

тритоны (Triturus). Наиболее часто встречаются крупный гребенчатый

тритон (у них самцы черные с оранжевым брюхом) и более мелкий

обыкновенный тритон (Т. vulgaris).

Весной тритоны живут в воде, где и размножаются, а зиму проводят

на суше в состоянии оцепенения. В Карпатах можно встретить доволь-

но крупную огненную саламандру (Salamandra salamandra), которую

легко узнать по черной окраске с оранжевыми или желтыми пятнами.

Гигантская японская саламандра достигает в длину 1,5 м. К семейству

протеев (Proteidae) относится балканский протей, живущий в водоемах

пещер и сохраняющий жабры всю жизнь. Его кожа не содержит пиг-

мента, а глаза рудиментарны, так как животное живет в темноте. В ла-

бораториях для проведения физиологических опытов разводят личи-

нок американских амбистом, именуемых аксолотлями. Эти животные,

как и все хвостатые амфибии, обладают замечательной способностью

восстанавливать утраченные части тела.

Отряд Бесхвостые амфибии (Anura). К этому отряду относятся ля-

гушки, жабы, квакши (см. рис. 232). Для них характерно короткое, ши-

рокое тело. Хвост у взрослых особей отсутствует. Задние ноги значи-

тельно длиннее передних, что определяет движение скачками. Оплодо-

творение наружное. У лягушек (сем. Ranidae) кожа гладкая, слизистая.

Во рту есть зубы. Преимущественно дневные и сумеречные животные.

У жаб (сем. Bufonidae) кожа сухая, бугристая, во рту зубов нет, задние

ноги относительно короткие. Квакши (сем. Hylidae) отличаются не-

большими размерами, тонким стройным телом и лапами с присосками

на концах пальцев. Присоски облегчают передвижение по деревьям,

где квакши охотятся за насекомыми. Окраска квакш обычно ярко-зе-

леная, может меняться в зависимости от окружающего фона.

23 - 6407

353

Рис. 232. Амфибии:

1 — кольчатая червяга; 2—рыбозмей; 3—личинка рыбозмея; 4— гигантская саламандра;

5 — амфиума; 6 — амбистома; 7— аксолотль (личинка амбистомы); <?— огненная сала-

мандра; 9— гребенчатый тритон (самец); 10— гребенчатый тритон (самка); 11 — личинка

тритона; 12 — протей; 13 — сирен; 14 — шпорцевая лягушка; 15 — пипа; 16 — спинные

ячейки пипы; 17 — передние лапы пипы; 18 — жерлянка; 19 — повитуха (самец с намо-

танной на ногах икрой); 20— плечевой пояс жерлянки; .2/ —чесночница; 22— задние ла-

пы чесночницы; 23 — головастик чесночницы; 24 — икра чесночницы; 25 — серая жаба;

26— задняя лапа серой жабы; 27— задняя лапа зеленой жабы; 28— икра жабы; 29 — квак-

ша; 30 — задняя нога квакши; 31 — гнездо квакши кузнеца; 32 — гнездо квакши филоме-

дузы; 33 — сумчатая квакша; 34—рогатка; 35—ринодерма; 36 — бурая лягушка; 37— пле-

чевой пояс лягушки; 38 — остромордая лягушка; 39 — зеленая лягушка; 40 — икра

зеленой лягушки; 41 — головастик лягушки; 42 — летающая лягушка

Отряд Безногие амфибии (Apoda). К этому отряду принадлежат тро-

пические земноводные, ведущие подземный образ жизни (червяги,

рыбозмеи). Имеют длинное, цилиндрическое тело с коротким хвостом

(см. рис. 232). В связи с роющим образом жизни ноги и глаза у них под-

верглись редукции. Оплодотворение внутреннее. Питаются почвенны-

ми беспозвоночными животными.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Изучение земноводных представляет интерес для выяснения эво-

люции позвоночных животных, перехода их из водной среды на сушу.

П ри переходе, хотя и частичном, к наземному существованию у древ-

них земноводных сохранился ряд признаков рыбообразных предков,

но вместе с тем появились новые приспособления: из парных плав-

ников образовались пятипалые конечности, жаберное дыхание у

взрослых заменилось легочным, произошли и другие глубочайшие

изменения.

Амфибии произошли от одной из ветвей кистеперых рыб. Древней-

шие амфибии появились уже в девонский период. Они были тогда в ос-

I ювном водными животными, по-видимому, лишь ненадолго покидав-

шими водоемы. Об этом свидетельствует, например, то, что у них были

органы боковой линии. Самые ранние амфибии — ихтиостегиды

(Ichthyostegidae). В карбоне возникает несколько ветвей амфибий, в

том числе и предки современных. Хвостатые и безногие, по-видимому,

берут начало от лепоспондилий (Lepospondyli), а бесхвостые — от ла-

биринтодонтов (Labyrinthodontia). Эту группу амфибий иногда называ-

ют стегоцефалами. От современных амфибий они отличались, в частно-

сти, щитом из накладных костей на черепе. Расцвет амфибий прихо-

дился на каменноугольный период, позже большинство видов вымерло.

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ

(Reptilia)

Все основные черты высших наземных позвоночных наглядно вы-

ражены у пресмыкающихся.

Пресмыкающиеся относятся к высшим позвоночным, или настоя-

щим наземным позвоночным животным, часть из которых вторично

перешла к водному образу жизни. Рептилии представляют наиболее

пизкоорганизованных высших позвоночных из группы Amniota. Спо-

собность к терморегуляции у них невелика, и температура тела непо-

стоянна, это все еще пойкилотермные животные. Во время бодрство-

вания температура может колебаться в значительных пределах, напри-

мер у некоторых ящериц от 14 до 32 °С.

Ряд черт характеризует пресмыкающихся как типичных наземных

животных. В связи с сухопутным образом жизни тело их расчленено на

отделы в большей мере, чем у амфибий и рыб. Шея хорошо выражена.

Конечности пятипалые, но у некоторых они частично или полностью

атрофировались. Кожа сухая, с сильным ороговением эпидермиса.

23»

355

а б в

Рис. 233. Образование зародышевых оболочек у амниот:

а — начало формирования зародышевых оболочек; б— зародышевые оболочки у репти-

лий и птиц; в — то же у млекопитающих; / — зародыш; 2 — внутризародышевая полость;

3 — амнион; 4 — сероза; 5 —аллантоис; 6— желточный мешок; 7— плацента; 8— экто-

дерма; 9 — мезодерма; 10 — энтодерма

Поверхность тела покрыта обычно роговыми чешуями или щитка-

ми. Череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. Позвонки

туловища несут ребра, которые составляют грудную клетку. Полуша-

рия переднего мозга хорошо развиты, в их крыше имеется серое мозго-

вое вещество, образующее зачатки коры мозга. В течение всей жизни

дышат легкими; вдох и выдох производятся путем расширения и сжа-

тия грудной клетки. Сердце у большинства видов трехкамерное, но с

неполной перегородкой в желудочке. Артериального конуса нет, три

артерии отходят непосредственно от желудочка. Органами выделения

у взрослых служат тазовые почки. Оплодотворение внутреннее. У эм-

брионов развиваются оболочки амнион и аллантоис (рис. 233).

По сравнению с земноводными пресмыкающиеся более многочис-

ленный и разнообразный класс. Число видов современных пресмы-

кающихся превышает 6500. Ныне живущих объединяют в четыре отря-

да, которые составляют три подкласса.

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)

Подкласс Анапсиды (Anapsida)

Отряд Черепахи (Testudines)

Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria)

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia)

Отряд Чешуйчатые (Squamata)

Подотряд Ящерицы (Lacertilia)

Подотряд Змеи (Serpentes)

Подкласс Архозавры (Archosauria)

Отряд Крокодилы (Crocodylia)

В географическом отношении рептилии распространены гораздо шире,

чем амфибии. Максимальное число ввдов обитает в тропиках и субтропи-

ках, но рептилии не избегают пустынь и даже там весьма многочисленны.

Строение и жизненные отправления. Внешний вид. Рептилии живут в

разнообразных условиях, и поэтому их внешний вид и форма тела так-

356

же довольно разнообразны. Наиболее характерны следующие три типа

внешнего строения (рис. 234):

1) ящерицеобразный тип свойствен большинству рептилий. Выра-

жены все отделы тела. Конечности хорошо развиты. Хвост, как прави-

мо, длинный и у некоторых видов цепкий. Сюда относятся ящерицы,

хамелеоны, крокодилы и клювоголовые;

2) змееобразный тип характеризуется цилиндрическим телом, от-

сутствием конечностей и обособленной шеи. Туловищный и хвостовой

отделы переходят друг в друга постепенно. К этому типу относятся змеи

и безногие ящерицы. Между первым и вторым типами есть переходные

формы: амфисбены имеют рудименты только передних конечностей, а

удавы имеют зачаточные наружные задние конечности;

3) черепахообразный тип характеризуется более или менее упло-

щенным телом, заключенным между спинным (карапакс) и брюшным

(I шастрон) костными щитами. Конечности часто укороченные, у сухо-

путных форм столбчатообразные, у морских — ластообразные. Шея

длинная и подвижная. К этому типу относятся черепахи.

Рис. 234. Представители разных отрядов пресмыкающихся:

ii — гаттерия; б — желтопузик (безногая ящерица); в — гадюка; г — хамелеон; д — степная

черепаха; е — нильский крокодил

357

Рис. 235. Продольный разрез кожи ящерицы:

/ — эпидермис; 2—дерма; 3 — роговой слой эпидермиса; 4— пигментные клетки в маль-

пигиевом слое эпидермиса; 5 — костные образования в дерме

У рептилий нередок лазательный тип конечностей, который хоро-

шо выражен у хамелеонов. У гекконов, лазающих по гладкой поверх-

ности камней, пальцы несут на концах своеобразные присоски. У ле-

тающих драконов на боках тела между передними и задними конечно-

стями расположена кожистая складка, в формировании которой

участвуют и ребра; эта складка используется для планирования при

прыжках.

Размеры рептилий колеблются от нескольких сантиметров до 11 м

(анаконда, сетчатый питон). Окраска варьирует, часто с рисунком из

пятен и полос. Нередко она носит покровительственный характер.

Многие пресмыкающиеся полезны, поскольку истребляют насеко-

мых, моллюсков, грызунов — паразитов и вредителей. Некоторые из

них дают ценные шкуры и съедобное мясо (крокодилы, черепахи, яще-

рицы, змеи). Яд змей используют в медицине. Некоторые ядовитые

змеи опасны для человека.

Покровы пресмыкающихся существенно отличаются от кожных по-

кровов амфибий и имеют черты приспособления к жизни в воздушной

среде (рис. 235). У большинства пресмыкающихся кожа покрыта рого-

выми чешуями, бугорками или щитками, это защита от иссушения, ме-

ханических повреждений, от проникновения микроорганизмов, ядо-

витых веществ. Поверхность ее сухая, кожные железы отсутствуют

(кроме некоторых желез особого назначения). Верхний слой эпидер-

миса сильно ороговевает и постоянно слущивается. Его регенерация

(восстановление) обеспечивается деятельностью нижнего живого слоя

эпидермиса. Характерны периодические линьки. У некоторых видов

под роговыми чешуйками залегают костные бляшки, развивающиеся

как кожные окостенения в дерме. Кожа рептилий в отличие от кожи

амфибий плотно прилегает к телу и не образует столь характерных (как

у лягушек) подкожных лимфатических мешков. У ящериц по внутрен-

нему краю бедер имеется ряд отверстий — бедренных пор, из которых

в период размножения выделяется вязкая нитевидная масса, но значе-

ние этихпор пока неизвестно. Немногочисленные кожные железы раз-

виты у молодых крокодилов, есть они и у взрослых животных. Распо-

ложены эти железы на спине, на нижней челюсти и в области клоаки.

Относительно хорошо кожные железы развиты у некоторых черепах.

Зачатки кожных желез имеются у змей.

358

Скелет пресмыкающихся почти полностью образован костными

элементами (рис. 236). Череп состоит как из окостеневших хрящей че-

репа эмбриона, так и из большого числа кожных костей, формирующих

крышу, бока и дно черепа, длинные челюсти.

Позвоночный столб включает пять отделов — шейный, грудной,

поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки процельные, у низ-

ших форм тела позвонков амфицельные. Шея длинная, в шейном от-

деле восемь позвонков. Первый шейный позвонок (атлас, или атлант)

представляет собой костное кольцо, разделенное связкой на нижнюю

и верхнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения го-

ловного мозга со спинным, в нижнее отверстие заходит зубовидный

отросток второго шейного позвонка (эпистрофея), который служит осью

вращения головы. Таким образом, атлант, вращаясь вокруг зубовидного

отростка эпистрофея, обеспечивает значительную подвижность головы;

значительная подвижность обеспечивается также за счет соединения че-

репа с помощью одного мышелка. Наличие двух первых шейных позвон-

ков — атланта и эпистрофея — характерно для всех тетрапод.

Грудные позвонки пресмыкающихся несут по паре хорошо разви-

тых ребер, но только ребра пяти первых позвонков присоединены к

грудине, образуя грудную клетку. Грудина хрящевая. Полной грудной

клетки и грудины нет у змей. Ребра задних грудных позвонков не со-

единяются с грудиной. Крестцовых позвонков два, к их поперечным

отросткам причленяется таз. Хвостовой отдел состоит из нескольких

десятков позвонков.

Конечности и их пояса более мощные и более прочно укреплены,

а плечевой пояс в связи с наличием грудной клетки связан с осевым

скелетом, а не лежит свободно, как у амфибий.

Скелет свободных конечностей не имеет существенных особенно-

стей. Строение его соответствует общему плану строения пятипалой ко-

нечности.

Рис. 236. Скелет ящерицы:

/ — ключица; 2—лопатка; 3 — плечевая кость; -/—лучевая кость; 5 —локтевая кость; 6—

запястье; 7—пясть; 8— фаланги пальцев; 9—ребра; 10— таз; 11 — бедренная кость; 12 —

большая берцовая кость; 13 — малая берцовая кость; 14 — предплюсна; 15 — плюсна;

16—

фаланги пальцев; 17— позвоночник; 18— череп

359

Рис. 237. Головной мозг ящерицы:

а — сверху; б — снизу; в, г — сбоку; 1 — полуша-

рия переднего мозга; 2 — обонятельные доли;

3 — полосатое тело; 4 — промежуточный мозг;

5 — теменной орган; 6 — гипофиз; 7 — средний

мозг; 8— зрительные нервы; 9—мозжечок; 10—

четвертый желудочек; 11—продолговатый мозг;

12 — спинной мозг; 13 — третий желудочек

Мускулатура. У рептилий почти не

сохраняется метамерное расположе-

ние мускулатуры, которое свойствен-

но низшим позвоночным. Достаточно

хорошее развитие пятипалых конеч-

ностей, появление шейного отдела,

большая расчлененность тела — все

это привело к сложной дифференци-

ровке мышечной системы. Появилась

межреберная мускулатура, играющая

важную роль в механизме дыхания у

всех высших позвоночных. Хорошо

также развита шейная и жевательная

мускулатура.

Нервная система более совершен-

на, чем у амфибий. Головной мозг зна-

чительно больше, полушария перед-

него мозга относительно крупнее, они

имеют кору из серого мозгового вещества (рис. 237). Но кора развита

еще слабо. Хорошо выражен архипаллиум и есть зачатки неопаллиума.

Хорошо развит теменной орган, эпифиз и обонятельный центр. Моз-

жечок довольно большой, что соответствует сложности движений

большинства рептилий. Продолговатый мозг образует в вертикальной

плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных.

Органы чувств в большей мере соответствуют наземному образу

жизни. Механические раздражения воспринимаются осязательными

«волосками», расположенными на чешуях и связанными с осязатель-

ными пятнами — скоплениями чувствующих клеток, лежащих под

эпидермисом.

Глаза пресмыкающихся имеют веки, но у змей и некоторых ящериц

они срастаются, образуя прозрачную пленку, защищающую глаз; раз-

вито цветовое зрение. Имеются слезные железы. Зрение играет важ-

ную, если не главную роль. Нижнее веко развито лучше и более под-

вижно. Есть третье веко — мигательная перепонка, закрывающая глаз из

его переднего угла. У ночных видов зрачок вертикальный. Ресничная

мышца образована поперечно-полосатой мускулатурой и не только пе-

ремещает хрусталик, но и несколько меняет его форму. Это в условиях

наземной среды имеет большое значение для различения предметов на

разных расстояниях. У гремучих змей есть термолокатор — до 0,001 °С.

360