Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Десятки миллионов лет назад, в мезозойскую эру, на Земле господ-

м попали многие виды пресмыкающихся. Они были представлены

разнообразием форм и на суше, и в воде. Рептилии ведут po-

rn и повную от древней палеозойской группы котилозавров, которая, в

• ною очередь, связана происхождением со стегоцефалами — панцир-

Мшоловыми земноводными. Подобно последним котилозавры тоже

Омни цельночерепными, имели массивное тело и пятипалые конечно-

||и Формирование котилозавров относится к концу каменноугольно-

Рис. 244. Ископаемые пресмыкающиеся мезозоя:

,i котилозавр; б— птерозавр; в — цератозавр; г — псевдозухия; д — ихтиозавр; е — три-

Нератопс

и* 371

го периода палеозойской эры и связано с изменением климатических

условий на больших пространствах суши: сменой теплого и влажного

климата на более засушливый континентальный. Первые пресмыкаю

щиеся возникли в конце палеозоя, но по-настоящему распространи

лись в триасе, а расцвет их наблюдался в юрском и меловом периодах

По берегам водоемов бродили гигантские бронтозавры. В водоемах

около берегов жили огромные диплодоки, длина тела которых дости

гала 25 м. На суше паслись трицератопсы. Верхушками деревьев лако

мились ходившие на задних ногах колоссальные игуанодоны. Расти

тельноядными питались хищные цератозавры. В море носились косяки

похожих на дельфинов ихтиозавров, плавали огромные плезиозавры

мезозавры, мозазавры и др. Морские крокодилы и плезиозавры освой

ли, вероятно, всю зону над шельфом, и только некоторые ихтиозавры

(рожавшие крупных детенышей) полностью утратили связь с сушей и

стали настоящими пелагическими животными. В воздухе парили на

кожистых крыльях летающие ящеры — птерозавры. Уже тогда встреча

лись черепахи, крокодилы, ящерицы — потомки котилозавров. Это

был подлинный расцвет рептилий (рис. 244). Предками черепах при

нято считать эунотозавра (Eunotosaurus). С триаса и до наших дней чс

репахи сохранили основные черты своей организации. Лепидозавро

морфы (Lepidosauromorpha) дали начало клювоголовым и чешуйчатым, а

архозавроморфы (Archosauromorpha) — крокодилам. Но позднее пресмы

кающиеся уступили господство более совершенным животным — млс

копитающим и птицам.

КЛАСС ПТИЦЫ

(Aves)

Специализированная ветвь высших позвоночных из группы

Amniota, приспособившихся к полету. Птицы — прогрессивная ветш.

рептилий, сохранившая много общих морфологических особенностей

с предками. Предками птиц были архозавры — господствующая в мс

эозойскую эру очень разнообразная и многочисленная группа пресмы

кающихся, которые и дали начало самому молодому классу наземных

позвоночных. У птиц резко повысился общий уровень жизнедеятель

ности. Прогрессивные черты их организации — это более развитая цеп

тральная нервная система; высокая и постоянная температура тели

(у крупных — 38—40 °С, а у мелких — 41—44 °С) и чрезвычайно интен

сивный обмен веществ. Птицы — первый класс изучаемых нами жи

вотных с постоянной температурой тела. У птиц более совершенно

размножение и выраженная забота о потомстве — яйца насиживают и

охраняют, а потомство выкармливают. Птицы приобрели способность

к полету, не утратив способности передвигаться по земле и лазать. Пе

редние конечности видоизменились, превратившись в крылья, что

придает этим животным весьма своеобразный вид. Тело птиц покрыто

перьями — черта, характерная только для представителей данного

класса. Часть костей плюсны и предплюсны срослись и образовали

единую кость — цевку. Череп сочленяется с позвоночником одним мы

372

Рис. 245. Внешний вид птицы (лунь)

Щелком. В полушариях мозга име-

91VM кора, поверхность которой

редкая. Мозжечок хорошо развит.

<ие губчатые, соединены с сис-

<ой воздушных мешков. Сердце

ирехкамерное. Имеется только

пиан дуга аорты. Размножаются,

цжладывая яйца. Способность к

Полечу наложила отпечаток как на

Фросние птиц, так и на их биоло-

ГИЮ, у птиц все подчинено полету.

В настоящее время на Земле

|битает около 9 тыс. видов птиц,

Населяющих все материки и остро-

М, В России встречается примерно

730 видов птиц.

Современных птиц подразделяют на три хорошо обособленных над-

етрида:

11ингвины (Impennes);

Бескилевые, или Страусовые, птицы (Ratitae);

Типичные, или Килегрудые, птицы (Neognathae, или Carinatae).

Строение и жизненные отправления. Внешний вид птиц отражает их

Приспособленность к полету (рис. 245). Туловище птиц компактное,

более или менее обтекаемой формы. Голова небольшая, шея тонкая,

Гибкая. На голове вперед выдается клюв, состоящий из надклювья и

ЦОДКЛЮВЬЯ. Передние конечности

—

крылья

—

в спокойном состоянии

вложены и прижаты по бокам тела. На крыльях расположены большие

упругие маховые перья, которые образуют их несущие плоскости. Вся

Мисса тела при передвижении по земле, лазаньи по деревьям, взлете и

||0сад ке приходится на задние конечности. Обычно они четырехпалые,

Ко иногда число пальцев сокращается до трех и даже двух (африкан-

11М1Й страус). Из четырех пальцев ног в большинстве случаев три на-

правлены вперед, а один назад. Большие вариации в размерах и форме

Отделов тела птиц обеспечивают приспособления к разным типам ПИ-

ТАНИЯ и движения при сохранении внешнего однообразия.

Покровы. Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишенная желез.

Исключение составляет копчиковая железа, развитая у многих видов

Птиц, особенно у водоплавающих, секрет которой используется для

|Мнзки перьев, что препятствует их намоканию. Для птиц характерно

Ииличие перьевого покрова. Перья эволюционно развились из чешуй

Пресмыкающихся, они характерны для всех видов птиц и не встреча-

ться у других животных.

Перо — производное эпидермиса кожи (рис. 246). Оно образовано

ротным веществом — кератином. Отдельное перо состоит из очина

(Часть, погруженная в кожу), стержня и опахала. Стержень представля-

fr собой плотную роговую трубку с рыхлой роговой сердцевиной. Опа-

»шн> образовано отходящими от стержня в обе стороны бородками пер-

373

вого порядка, от которых в свою очередь

отходят короткие бородки второго по-

рядка. Бородки второго порядка несут

мелкие крючочки, сцепляющие бородки

друг с другом, отчего образуется упругая,

легкая пластинка опахала пера. У нежных

пуховых перьев стержень укорочен и не-

сет тонкие нежные, не сцепленные крю-

чочками бородки. У пуха стержень не раз

вит и бородки отходят пучком от общего

основания. Различают контурные, махо-

вые, рулевые и некоторые другие перья.

Контурные перья (стержень с очином

и стволом, а опахало с бородками перво

го и второго порядка) покрывают тело и

придают птице видовые и индивидуаль

ные различия. Маховые — крупные, уп

ругие перья, образующие основную часть

несущей плоскости крыла. Их опахало

асимметрично: одна сторона узкая, адру

гая — широкая. Такое строение допускает

при поднятии крыла прохождение возду

ха между перьями, а при опускании кры

ла под давлением воздуха вызывает плот

ное соединение перьев. Более крупные

маховые перья, опирающиеся на кости

кисти крыла, называются первостепен

ными маховыми, а меньшие по размерам и не столь упругие перья, со

единенные с костями предплечья, — второстепенными маховыми (рис

247). Рулевые перья, слагающие хвост и направляющие полет птиц, от

личаются большими размерами, упругостью и симметрией опахал. Пол

контурными перьями располагаются пуховые (опахало без бородок вто

рого порядка — рассучено) и пух, а также имеются нитевидные перья и

Рис. 246. Строение пера птицы:

1 — стержень; 2— наружное опа-

хало; 3 — внутреннее опахало;

4— ствол; 5 — очин; 6 — отвер-

стие очина; 7—дужка

Рис. 247. Крыло птицы:

1,2— маховые перья; 3 — крылышко; -/—плечевая кость; 5—кости предплечья; 6— кос

ти недоразвитой кисти

374

щетинки. Пуховые перья и пух, со-

гревающие организм, особенно раз-

виты у водоплавающих птиц.

Перья расположены в направле-

нии от головы к хвосту, причем рас-

Iyi они не на всей поверхности тела

Птицы, а на некоторых определен-

ных участках, чередующихся с участ-

иям и без перьев (рис. 248). Это каса-

(исн в первую очередь контурных

Перьев. Участки с перьями называ-

нием птерилиями, а без перьев — ап-

ориями. У пингвинов и бескилевых

иптерий нет. Аптерии расположены

Ш> средней линии груди, в подмы-

шечной области, вдоль лопаток, т. е.

| тех местах тела, где кожа над мышцами напрягается при полете. Такое

рве положение перьев улетающих птиц позволяет «закрыть» все тело мень-

шим числом перьев, а также является приспособлением для уменьше-

нии трения отдельных участков тела при полете и увеличивает под-

вижность перьев на теле. Аптерии прикрьггы соседними контурными

Перьями. По-видимому, возникновение перьев (или пуха, подобного эм-

Врнональному у современных видов) было вызвано требованиями тер-

Цорсгуляции у эндотермных животных при уменьшении их размеров.

Роль перьевого покрова в жизни птиц велика и разнообразна. Перь-

»иой покров придает телу птиц обтекаемую форму, что облегчает полет.

Маховые и рулевые перья образуют большую часть несущей поверхно-

сти крыльев и хвоста, следовательно, они обеспечивают сам полет. Бла-

тдаря высоким теплозащитным свойствам перьев и воздушных про-

цлоск между ними перьевой покров способствует сохранению тепла и

Ткким образом участвует в терморегуляции. Он также защищает птицу

ВТ различных механических воздействий. Перья могут нести и сигналь-

ную функцию, как визуальную (павлин), так и акустическую (бекас).

Разнообразные пигменты перьев придают птицам ту или иную окра-

вку, которая часто носит покровительственный характер.

Для птиц характерна регулярная частичная или полная смена перь-

fhoro покрова путем линьки. При этом старые перья выпадают, а на их

Шесте развиваются новые (иногда другой окраски). Число линек варь-

ирует от одной до нескольких, обычно один или два раза в год.

Для большинства птиц характерна медленная и постепенная смена

Перьевого покрова, благодаря чему они сохраняют способность к поле-

чу (орлы), но у водоплавающих птиц линька протекает столь быстро,

ПО они временно не могут летать (гуси).

большую роль играют сезонные линьки для зимующих птиц: так, у

(Шного вида синицы летом насчитывается 1100 перьев, а зимой — 1700.

V крупных видов птиц число перьев больше, чем у мелких, например: у

Килибри— 1 тыс.; у чаек — 5—6; у уток — 10—12; у лебедей — 25 тыс.

375

Рис. 249. Скелет птицы (голубя):

1 — шейные позвонки; 2 — грудны!

позвонки; 3 — хвостовые позвонки,

4 — копчиковая кость; 5, 6 — ребра.

7 —грудина; 8— киль грудины; 9—ло-

патка; 10 — коракоид; 11 — ключиц»

(вилочка); 12 — плечевая кость; 13 —

лучевая кость; 14 — локтевая кость!

15 — пясть; 16—18— фаланги пальце»;

19—21 — тяжелые кости; 22— бедрсн

ная кость; 23— кость голени; 24— цеп

ка; 25, 26— фаланги пальцев

К производным КОЖИ ОТНО-

СЯТСЯ также роговой чехол

клюва, когти, роговые щитки

на цевке.

Для костей скелета птиц ха-

рактерна прочность и лег*

кость, что важно для полет

(рис. 249). Легкость его дости-

гается тем, что у птиц кости

тонкие и трубчатые, а их по-

лости заполнены воздухом

Прочность скелета в значи-

тельной степени обусловлен»

срастанием отдельных костей,

Его относительная масса со-

ставляете—10 % массы тела, как и у млекопитающих, поскольку у пттш

очень длинные конечности — в 2—3 раза длиннее туловища. Рост кос-

тей у птиц ограничен.

Череп птиц характеризуется большой тонкостенной мозговой ко>

робкой, огромными глазничными впадинами и беззубыми челюстям и

Замещение зубов роговым клювом — рамфотекой — связано, по-види

мому, с необходимостью облегчения конструкции для полета и с осо«

бенностями питания птиц. У взрослых птиц кости черепа полностью

срастаются, что обеспечивает его прочность. Череп сочленяется с пер

вым шейным позвонком одним мыщелком.

Позвоночник птиц состоит из пяти отделов. Высокая подвижное! i.,

столь необходимая для шейных позвонков, у грудных и поясничных о i

сутствует, туловищный отдел укорочен, часть поясничных и хвостоим»

позвонков функционирует как крестцовые. Грудные, поясничные

крестцовые и передние хвостовые позвонки у взрослых птиц срастаю i

ся между собой, создавая жесткую опору работающим мышцам. Г1о

звонки срастаются также с тонкими подвздошными костями таза, ко

торый служит прочной основой для ног. Ребра нижними концами при

крепляются к большой грудной кости: на заднем крае они имени

крючковидные отростки, которые налегают концами на ребра следуй

щей пары; это придает грудной клетке прочность. Каждое ребро сое i и

376

ИТ из двух подвижно сочлененных частей, что обеспечивает изменение

Объема грудной клетки и дыхание, когда птица не летает, за счет под-

пития и опускания грудины. Грудина птиц всегда окостеневает (исклю-

чение составляют птицы, которые утратили способность к полету), на

Передней поверхности она несет высокий костный киль, к которому с

Обеих сторон прикрепляются мощные грудные и подключичные мыш-

цы, приводящие в движение крыло.

При ходьбе масса всего тела приходится на кости таза, поэтому они

Очень прочно сочленены между собой. Элементы скелета тазового поя-

0* срастаются у взрослых птиц в единую кость. Таз остается снизу от-

крытым, что позволяет им откладывать очень крупные яйца.

Задние хвостовые позвонки срастаются и образуют косточку — пи-

К>стиль. Она служит опорой для рулевых перьев.

Плечевой пояс состоит из трех пар костей: саблевидных лопаток, ле-

ЯЙЩИХ вдоль позвоночника, тонких ключиц, которые срастаются ниж-

ИИми концами в вилочку, распирающую основания крыльев, и кора-

Юидов — массивных костей, соединяющихся одним концом с лопат-

Кйми и основаниями плечевых костей, а другим — с грудиной.

Скелет передних конечностей подвергся изменениям, из которых

рмые заметные — срастание костей пясти и сокращение числа фаланг

Ийш.цев II, III и IV. Пальцы I и V редуцированы, палец II имеет только

айну фалангу, которая служит опорой для обособленного пучка перьев

Ий внешнем крае крыла, так называемого крылышка. Крыло до конца

Не распрямляется, его отделы всегда расположены под углом друг к

Другу и подвижны относительно друг друга только в горизонтальной

Яйос кости, а в вертикальной сочленены жестко, что важно в полете для

Цбгспечения опоры крыла о вбздух.

Дня птиц характерна вертикальная постановка ног. В скелете задних

(Внсчностей малая берцовая кость сильно редуцирована и приращена

К бол ыпой берцовой кости. В процессе онтогенеза к нижнему концу голе-

ИИ прирастают косточки основного ряда предплюсны. Остальные косточ-

МИ предплюсны и три косточки плюсны сливаются в единую вытянутую

рн' п. — цевку. К нижнему концу цевки причленяются фаланги пальцев.

Мускулатура птиц весьма своеобразна. Мышцы птиц хорошо раз-

|Иты на конечностях, в шейном и хвостовом отделах тела. Наиболее

•Виню развитые мышцы и соответственно наиболее тяжелые (напри-

мер, грудные) расположены на самом теле, от них к конечностям идут

Щннтые и прочные сухожилия. Особенно развиты грудные и подклю-

ЧИчпые мышцы, приводящие в движение крылья. У хороших летунов

|||t4'ii фудных мышц может достигать 18—25 % массы тела. Мощны

|||| ж с мышцы ног (бедра), выполняющие большую работу при хожде-

ММи птицы и передвижении по веткам деревьев, при взлете и посадке.

0W»fn.ie подкожные мышцы управляют положением перьев.

* Нервная система, особенно центральный отдел, у птиц имеет более

|йн*ное сфоение, чем у рептилий, что соответствует более высокому

(Копию жизнедеятельности. В головном мозге хорошо развиты полу-

Ммрпн переднего мозга, хотя кора гладкая, без извилин; мозжечок

377

з ,2

Рис. 250. Головной мозг птицы

(голубя):

а — сверху; б — снизу; в — сбоку; /

полушария переднего мозга; 2 — обо-

нятельные доли; 3 — глазные яблоки,

4 — эпифиз; 5 —зрительные доли; 6-

мозжечок; 7 — продолговатый мол,

8— зрительные нервы

8 5

очень большой, сильно разви-

ты зрительные бугры среднего

мозга, обонятельные доли ма

лы (рис. 250). Центр рассудоч

ной деятельности локализуе'1

ся у птиц в полосатых телах, л

не в коре головного мозги

Сильное развитие зрительные

бугров среднего мозга, несу-

щих зрительную функцию, обусловлено доминированием в жизни

птиц зрения. Мозжечок велик и имеет сложное строение. Его средня»

часть — червь — передним краем почти соприкасается с полушариями,

а задним концом прикрывает продолговатый мозг. Червь покрыт ха

рактерными поперечными бороздами. Большой мозжечок соответсг

вует высокой подвижности и сложности движений птиц. От головной!

мозга отходит 12 пар нервов.

Органы чувств развиты у птиц в различной степени. Наибольшее зил

чение в их жизни имеет зрение, поэтому большинство птиц — животаi.и

с дневной активностью. Глаза велики, у некоторых видов составляют до

4 % массы тела и сложно устроены. Аккомодация происходит путем измс

нения кривизны хрусталика, изменения расстояния между хрусталиком и

роговицей и изменения кривизны роговицы. Поле зрения велико; пол»

бинокулярного зрения значительно лишь у некоторых, например сои,

веслоногих. У соколообразных разрешающая способность глаза в 4—8 put

превышает таковую у человека. Сокол видит добычу размерами с галку i м

расстоянии 1 км. Совы видят при освещенности в сотни раз меньшей, чем

человек. Располагаясь в черепе, глазные яблоки практически соприкатм

ются друг с другом и лишены мышц, поэтому они малоподвижны или не

подвижны, зато очень подвижна голова. Слух развит хорошо, например

совы при его помощи охотятся даже в темноте. Ошибка пассивной лом

ции источника звука у сов не превышает 2°, чему способствуют, вероя п и >

наличие кожной складки и особая структура из перьев (лицевой диск),»

также присущая некоторым их видам асимметрия ушных отверстии

В среднем ухе имеется одна косточка — стремя, барабанная перепонка и*

сколько углублена, хорошо развит наружный слуховой ход. У некоторой

птиц хорошо развито и обоняние (гриф, киви).

Органы пищеварения начинаются ротовой полостью. Зубы у совремеи

ных птиц отсутствуют, их частично заменяют острые края рогового чехля

378

Клюва, которым птица захватывает, удерживает и иногда размельчает пи-

щу. Отсутствие зубов породило ряд других особенностей пищеваритель-

ной системы (рис. 251). Для птиц характерны пищевод и зоб (расширен-

IIIDI

часть пищевода, свойственная многим птицам), где пища увлажняет-

«и, набухает и размягчается. Из пищевода пища попадает в железистый

(идел желудка, где смешивается с пищеварительными соками. Химиче-

| к а и обработка начинается уже в зобе и продолжается в железистом отделе

шгиудка. Из него пища переходит в мышечный отдел желудка. Стенки его

Образованы мощными мышцами, а в полости, выстланной твердой обо-

лочкой, обычно находятся мелкие камешки (гастролиты), проглоченные

Птицей. Эти камешки и складки стенок желудка при сокращении мьпнц

отснок перетирают пищу. Таким образом, желудок птиц состоит из двух

Отделов. Сила мышечного желудка так велика, что могут перетираться са-

мые жесткие плоды с твердой кожурой. Так, у кур давление в мускульном

•г иудке достигает 100—150 мм рт. ст., у гусей — 265—286 мм рт. ст.

Рис. 251. Внутреннее строение птицы:

»• in крытый голубь; б — разрез желудка голубя; 1 — трахея; 2 — пищевод; 3 — зоб;

I <11-1 кос; 5—воздушные мешки; 6— сердце; 7—железистый желудок; 8— мускульный

MHV/IIIK

379

Кишечник птиц относительно короткий за счет уменьшения длин ы

толстого отдела. Длина кишечника в 3—12 раз больше длины тела. Ни

границе тонкого и толстого отделов от кишечника отходят два слепых

выроста. Прямая кишка не развита, поэтому экскременты не накапли-

ваются в кишечнике, что облегчает массу птицы. Заканчивается ки-

шечник расширением — клоакой, в которую открываются мочеточни-

ки и протоки половых желез. Секрет двулопастной печени и поджелу

дочной железы, поступающий в двенадцатиперстную кишку, способ

ствует перевариванию пищи. Печень у птиц большая, ее масса может

составлять 2—8 % массы тела; это позволяет запасать энергетические

резервы углеводов (в первую очередь гликогена), ведь полет требует по

вышенного в 2—10 раз расхода энергии. Энергия запасается и в виде

жировых отложений, по способности накапливать жир (запас энер

гии) птицы в 2 раза превосходят любых других животных. Во времн

миграций запасы жира могут составлять 30—50 % массы тела. Затрат

птицами во время полета огромного количества энергии и высоки!!

уровень обмена веществ обусловливают необходимость поглощении

больших количеств пищи. У птиц наблюдается гиперфагия — избы

точное потребление пищи. Мелкие виды птиц могут за день потреб'

лять количество пищи, равное массе тела. Скорость переваривании

пищи очень высокая, например домовый сыч переваривает мышь щ

4 ч, а серый сорокопут — за 3 ч. У свири'

стели ягоды рябины проходят весь кишсч

ник за 8—10 мин, а у утки, вскрытой чере»

30 мин после того, как она проглотила км

рася длиной 6 см, уже нельзя было обии

ружить в кишечнике его остатков.

Органы дыхания птиц также несут призпа

ки приспособления к полету, во время кои)'

рого организм нуждается в усиленном газооО

мене (рис. 252). От глотки птицы отходит

длинная трахея, которая в грудной полое!*

делится на два бронха. На месте разделении

трахеи на бронхи имеется расширение ни*

няя гортань, в которой расположены голоси

вые связки. Нижняя гортань играет роль голо

сового аппарата и особенно сильно развит а у

птиц, поющих или издающих громкие звуки

Легкие у птиц губчатые, маленькие ни

объему и очень большие по площади газооО

мена. Бронхи, входя в легкие, распадаются ни

все более мелкие ветви. Последние заканчи

ваются тончайшими слепыми канальцами

бронхиолами, в стенках которых проходит

кровеносные капилляры.

Часть разветвлений бронхов прони ты

вает легкие, продолжаясь в тонкостенны»

380

Рис. 252. Органы дыхания птицы

(голубя):

1 — трахея; 2 — легкие; 3—11 —

воздушные мешки