Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 48. Схемы жизненных циклов трематод:

а — печеночный сосальщик; 6 — кошачья двуустка; в — ланцетовидный сосальщик;

I — кровяной сосальщик; м — марита; я — яйцо; мц — мирацидий; сп — спороциста;

р — редия; ц — церкарий; мир — метацеркарий

Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду, где через

3—6 нед крышечка открывается и из яйца выходит микроскопическая

личинка, покрытая ресничками, — мирацидий. На переднем конце ми-

рацидия имеются глазки и рот, ведущий в кишечник. Свободно плавать

мирацидии могут не более 2 сут. Они не питаются. Если мирацидии не

попадут в тело промежуточного хозяина, то они погибают. В задней

части тела мирацидия лежат партеногенетические яйца. Найдя проме-

жуточного хозяина (пресноводный брюхоногий моллюск малый пру-

довик, Limnaea truncatula), мирацидий с помощью специальных желе-

зок, расположенных около рта, проникает в моллюска и превращается

в следующую стадию развития — спороцисту. Это половозрелая ста-

6 - 6407

дефинитивные

/ .у

'Трава

и вода —

основные источ*

ники заражения

хозяев

'wr Экскременты^

и печень — главные

I источники зараже-

\ ния пром. хоз.

Адолескарий

Мирацидий

Цекарий Редия

Спороциста

Личинки после:

в выхода из !

V моллюска

Личинки до

внедрения

в моллюска

Моллюск

Limnaea

^промежуточный хозяин

Рис. 49. Цикл развития печеночного сосальщика фасциолы (Fasciola hepatica)

дия, которая способна к размножению. Иными словами, мирацидий

является как бы личинкой спороцисты.

Спороциста лишена ресничек, она выделяет в ткани хозяина пище-

варительные ферменты и питается продуктами гидролиза тканей хо-

зяина, поглощая эти продукты всей поверхностью тела. Внутри споро-

цисты путем дробления и дифференцировки в течение 3—4 нед из пар-

теногенетических яиц развивается новое поколение личинок — редии.

Редии выходят из погибшей спороцисты через разрывы ее стенок. Ре-

дии имеют вытянутое тело с развитым пищеварительным аппаратом.

11итаются редии тканями хозяина, заглатывая их через рот. В теле ка-

ждой редии развивается следующее (второе) поколение партеногене-

тических редий. Из редий второго поколения образуется новая парте-

иогенетическая форма личинок — церкарии.

Церкарии вооружены двумя присосками, имеют протонефридии,

зачаток половой системы, длинный хвост и двуветвистый кишечник.

Развитие церкариев длится до 6 нед. Церкарии выходят из тела малого

прудовика в воду, плавают и прикрепляются к водным прибрежным

растениям, затем покрываются плотной оболочкой и инцистируются,

превращаясь в последнюю стадию развития сосальщика — адолеска-

риев. Усиленное партеногенетическое размножение спороцист и ре-

дий приводит к выходу из одного моллюска, в которого попал один ми-

рацидий, нескольких сотен особей церкариев.

Адолескарии сохраняют жизнеспособность в воде и влажной среде

многие месяцы, долго живут они в сене, заготовленном из растений, на

которых закрепились церкарии.

Окончательные (дефинитивные) хозяева

заражаются фасциолезом, заглатывая адоле-

скариев с прибрежной травой, сеном и водой

из зараженных водоемов.

В кишечнике дефинитивного хозяина обо-

лочки адолескариев растворяются, зародыш

сосальщика через брюшную полость или че-

рез кровеносную систему проникает в парен-

химу печени и через некоторое время —

и желчные протоки. В печени сосальщик жи-

вет до нескольких лет.

Весь цикл развития (от мирацидия до поло-

возрелого состояния) может занимать до 7 мес.

Борьба с фасциолезом сводится к лечебным и

профилактическим мерам с целью предупре-

дить попадание адолескариев в организм сель-

скохозяйственных животных (мелиорация па-

стбищ, поение скота чистой водой из специаль-

ных сооружений, смена пастбищ и т. д.).

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium

liinceatum), или ланцетовидная двуустка, — не-

большой червь (около 1 см) ланцетовидной

формы, распространен в засушливых регионах

страны. Имеет две присоски, двуветвистый

кишечник без боковых отростков, яичник и

семенники неветвящиеся (рис. 50). Паразити-

рует в печени мелкого и крупного рогатого

скота и других травоядных млекопитающих.

Первым промежуточным хозяином лан-

I (стовидного сосальщика служат разные виды

сухопутных брюхоногих моллюсков. С кало-

Рис. 50. Ланцетовидный со-

сальщик Dicrocoelium

lanceatum:

1 — ротовая присоска; 2 —

брюшная присоска; 3 —

глотка; 4 — ветви кишеч-

ника; 5—яичник; 6—мат-

ка; 7—семяприемник; 8—

желточники; 9—семенни-

ки; 10 — семяизвергатель-

ный канал

выми массами дефинитивного хозяина выходят яйца сосальщика, ок-

руженные толстыми оболочками, которые позволяют сохранять жиз-

неспособность в течение нескольких месяцев. В яйцах находятся сфор-

мированные мирацидии. Моллюски заражаются, поедая эти яйца.

В кишечнике моллюсков мирацидии освобождаются от яйцевых обо-

лочек и проникают в печень промежуточного хозяина. Там мирацидии

превращаются в спороцисты, в которых партеногенетически развива-

ются дочерние спороцисты. Последние дают начало партеногенетиче-

ским церкариям. Сотни церкариев проникают в легкие моллюска, об-

волакиваются слизью в комочки (пакеты церкарий) и в таком виде вы-

брасываются через дыхательное отверстие наружу.

Вторым промежуточным хозяином являются разные виды муравьев.

Муравьи могут поедать слизистые комочки с церкариями. Через стенку

кишечника муравьев церкарии проникают в полость тела насекомых, где

превращаются в метацеркариев (без хвоста, окруженные оболочками).

Скот, заглатывая траву с пораженными муравьями, заражается со-

сальщиком. В кишечнике скота муравьи перевариваются, а освободив-

шиеся метацеркарии через желчный проток попадают в печень дефи-

нитивного хозяина.

Кошачий сосальщик {Opistorchisfelineus), или кошачья двуустка, пара-

зитирует в печени хищных млекопитающих, а иногда и человека, вы-

зывая тяжелое заболевание — описторхоз. По строению и размерам па-

разит напоминает ланцетовидного сосальщика. Кошачий сосальщик

живет в желчных протоках печени, в желчном пузыре и даже в подже-

лудочной железе. Первым промежуточным хозяином служит пресно-

водный брюхоногий моллюск битиния {Bithynia leachi), в котором

мирацидий проходит те же стадии цикла развития, что и печеноч-

ный сосальщик: мирацидий—спороциста—редии—церкарии. Цер-

карии, покинувшие первого промежуточного хозяина, выходят в воду

и затем активно внедряются в тело рыб, в основном различных видов

карповых, где превращаются в метацеркариев.

Хищники заражаются, съедая рыбу, пораженную метацеркариями.

Заражение человека и животных происходит при поедании вяленой,

мороженой или сырой рыбы, инцистированной метацеркариями. При

сильном заражении болезнь может закончиться смертью человека.

Простогонимусы (виды рода Prosthogonimus) — небольшие сосальщики,

длиной до 6 мм. Паразитируют эти черви в яйцеводах птиц (куриные, ре-

же гуси и утки), что приводит к образованию бесскорлупных яиц и к по-

следующему прекращению яйцекладки. Промежуточными хозяевами яв-

ляются различные виды пресноводных моллюсков, а дополнительными

хозяевами — личинки стрекоз. Яйца развиваются в воде. Вышедшие из

них мирацидии проникают в тело моллюсков, в печени которых превра-

щаются в спороцисты. Последние дают начало партеногенетическим цер-

кариям. Выйдя из тела моллюсков, церкарии с водой попадают в кишеч-

ник личинок стрекоз. Там они лишаются хвоста, проникают в разные час-

ти тела личинок и превращаются в метацеркариев. Поедая личинок и

взрослых стрекоз, птицы заражаются простогонимусами.

Кровяные двуустки (несколько видов из ро-

да Schistosoma) существенно отличаются от

других групп трематод. Длина тела до 2 см.

Они раздельнополы. Самка размещается в

специальном желобе на брюхе самца (рис. 51).

Паразитируют они в венах пищеварительной

и выделительной систем птиц, млекопитаю-

щих и человека. Оплодотворенные яйца с по-

мощью особого шипа проникают в заднюю

часть кишечника и с калом (у птиц с пометом)

выносятся наружу. В воде из яиц выходят мира-

нидии и внедряются в пресноводных брюхоно-

гих моллюсков. В моллюсках паразит проходит

все стадии спороцисты, дочерней спороцисты и

перкария. Из тела моллюска церкарии выходят

в воду и через кожу проникают в дефинитивного

хозяина, вызывая тяжелое заболевание — шис- р

с. 51. Кровяная двуустка

ТОСОМОЗ. В тропических странах ШИСТОСОМОЗОМ Schistosoma haematobium:

поражено около 900 млн человек. Г Т-

Для нормального прохождения всего ЦИК- лобке более широкого

ла развития сосальщикам требуются весьма самца (о^)

благоприятные условия: наличие воды, про-

межуточных хозяев в ней, постоянное посе-

щение водоемов дефинитивными хозяевами и т. д. Однако есть виды,

отлично приспособившиеся к паразитированию. Например, сосаль-

щик Leucochloridium paradoxum живет в кишечнике насекомоядных

певчих птиц. В теле промежуточного хозяина — наземной улитки,

съевшей яйца паразита, мирацидии превращаются в спороцисты. Спо-

роцисты разрастаются, образуя большое число отростков, распростра-

няющихся по телу улитки. Некоторые отростки попадают в щупальца

улитки, сильно раздуваются, приобретают яркую окраску, просвечи-

вающую сквозь тонкую кожицу улитки, и периодически сокращаются.

Птицы склевывают эти щупальца, похожие на гусениц насекомых, за-

ражаясь таким образом сосальщиком.

КЛАСС МОНОГЕНЕИ

(Monogenea)

За редким исключением моногенетические сосальщики являются

эктопаразитами позвоночных (рыб, амфибий) и беспозвоночных (мол-

люсков) животных. Известно более 2,5 тыс. видов моногеней. Парази-

тируют они на жабрах и коже рыб, некоторые поражают мочевой пу-

зырь амфибий и рептилий. По своей организации моногеней близки

к трематодам. Они обладают мощными органами для прикрепления

к хозяину. Это присоски и крючья или только крючья, которые распо-

ложены на обособленном заднем отделе тела в виде диска, а также мел-

кие присоски около рта, выделяющие липкий секрет. Ротовая и брюш-

Рис. 52. Моногенетические сосальщики:

а — спайник парадоксальный Diplozoon paradoxum; б — лягушачья многоустка Polystoma

inlegerrimum; в — дактилогирус Dactylogyrus vastator

ная присоски у моногеней отсутствуют (рис. 52). Из органов чувств

можно отметить наличие на покровах многочисленных чувствующих

клеток и на переднем конце — глазков.

Тело моногеней заключено в кожно-мускульный мешок. Кишеч-

ник двуветвистый, иногда с боковыми отростками или мешковидный.

Половые железы непарные. Парные выделительные каналы протонеф-

ридиальной системы открываются на переднем конце тела парными

отверстиями.

В половой системе имеется влагалище, по которому сперма вводится в

оотип и семяприемник. Матка открывается самостоятельным отверстием

в половую клоаку и служит только для выведения оплодотворенных яиц.

Размножаются моногеней исключительно половым путем, некото-

рым видам свойствен партеногенез. Жизненный цикл без смены хозяи-

на, все развитие паразита проходит в одном хозяине.

Из оплодотворенного яйца выходит свободноплавающая личинка с

ресничками, глазками и органами прикрепления на заднем конце тела.

Личинка напоминает планарию.

Некоторые моногенетические сосальщики приносят вред рыбному

хозяйству, поражая рыб и вызывая их истощение. Например, мелкие

черви Dactylogyrus vastator длиной 1—3 мм живут на жабрах и коже кар-

повых и других рыб, питаясь кровью. Из яиц, отложенных дактилоги-

русом, вылупляются личинки, которым затем надо прикрепиться

к жабрам рыб, где они превращаются во взрослых паразитов.

На карпах часто паразитирует живородящий вид моногеней —

(iyrodactylus elegans. В этом паразите партеногенетически развивается

только один зародыш, в котором имеется еще три зародыша последую-

щих поколений.

На жабрах карповых рыб паразитирует спайник парадоксальный

(Diplozoon paradoxum). Особенность этого паразита в том, что две гер-

мафродитные особи срастаются таким образом, что возможно только

перекрестное оплодотворение.

Есть паразиты лягушек, в частности лягушачья многоустка, у кото-

I юй жизненный цикл усложнен и тесно связан с ростом и развитием хо-

зяев — головастиков и лягушек.

КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ

(Cestoda)

Общая характеристика. Цестоды — эндопаразиты различных живот-

иых, преимущественно позвоночных, и человека. Взрослые черви па-

разитируют в тонком отделе кишечника дефинитивного хозяина; ли-

чинки паразитов развиваются в различных органах и полостях тела

промежуточного хозяина — беспозвоночных и позвоночных живот-

ных. Известно более 3 тыс. видов цестод, среди которых много парази-

тов животных и человека.

У большинства представителей ленточных червей тело имеет вид

I тоской ленты, часто расчлененной на множество члеников. Тело име-

ет головку — сколекс, которая продолжается в шейку; за шейкой сле-

дует тело червя — стробила. Стробила состоит из множества (от не-

скольких тысяч до сотен, но бывает и два—четыре) члеников — про-

I лоттид. Реже встречаются цестоды с нерасчлененным телом. Головка

цестод имеет специальные органы прикрепления: присоски, крючья,

ботрии (щелевидные углубления).

В связи с паразитическим образом жизни у ленточных червей слабо

развиты нервная система и органы чувств, редуцирована пищевари-

тельная система. Однако половая система достигает высокого уровня

развития, обеспечивая огромную плодовитость, а следовательно, и воз-

можность выживания паразитов.

Строение и жизненные отправ-

ления. Длина тела колеблется от

нескольких миллиметров до 15 м.

Головка (сколекс) имеет разное

строение у различных цестод

(рис. 53). У бычьего цепня ско-

Рис. 53. Головки цепней и лентецов:

а — цепня вооруженного; б — цепня не-

вооруженного; в — лентеца широкого;

/ - головка; 2 — шейка; 3 — присоски;

4 — хоботок с крючьями; 5 — присасыва-

гсльные ямки — ботрии

леке имеет только четыре присоски (невооруженный цепень), головка

свиного цепня помимо четырех присосок на вершине вооружена допол-

нительно венчиком из хитиновых крючьев (вооруженный цепень), го-

ловка широкого лентеца имеет два щелевидных углубления — ботрии,

которыми они зажимают складку стенки кишки хозяина. Еще более

сложны органы прикрепления у гвоздичника и других цестод.

Шейка цестод является зоной роста червя, так как в ней происходит

отшнуровывание новых члеников, из которых состоит стробила. Толь-

ко у немногих представителей (ремнец, гвоздичник) тело не подразде-

ляется на членики. На заднем конце тела цестод находятся зрелые чле-

ники, наполненные яйцами червя. Они отрываются по мере созрева-

ния и увлекаются с калом хозяина во внешнюю среду. Таким образом,

у цестод происходит постоянный прирост молодых члеников и отрыв

старых (зрелых) члеников. Число члеников у разных цестод может варь-

ировать в широких пределах: от двух—четырех до нескольких тысяч.

В передней части стробилы расположены незрелые членики, у которых

еще не развиты половые органы; за незрелыми следуют гермафродит-

ные членики с развитой гермафродитной половой системой. Конец

стробилы представлен зрелыми члениками с маткой, набитой яйцами.

Покровы представляют собой тегумент, который подстилают коль-

цевые и продольные слои мускулатуры. По сравнению с трематодами

тегумент у цестод выполняет более многообразные функции: защита от

действия пищеварительных ферментов кишечника хозяина путем их

нейтрализации, всасывание питательных веществ из кишечного содер-

жимого хозяина, выработка и выделение собственных ферментов и т. п.

Тегумент имеет волоски и ворсинки, увеличивающие поверхность вса-

сывания пищи.

Мускулатура представлена наружным кольцевым и внутренним

продольным слоями. Может быть и третий — диагональный слой. В ки-

шечнике хозяина ленточные черви совершают медленные движения.

Такие же движения совершают и вышедшие наружу с калом зрелые

членики.

Нервная система состоит из скопления в сколексе червя нервных

клеток и продольных парных тяжей, идущих до конца тела. Органы

чувств выражены слабо.

Органы дыхания и пищеварения у цестод отсутствуют.

Органы выделения по строению однотипны с трематодами. В парен-

химе располагаются звездчатые клетки, несущие реснички; от этих

клеток отходят выносящие канальцы, сливающиеся в два крупных вы-

делительных канала, идущих по бокам стробилы. В каждом членике

эти каналы соединены поперечным протоком. Конечные продукты об-

мена выводятся наружу через каналы последнего членика. Помимо

этого в каждом членике тоже имеются отверстия протонефридиев.

Половая система цестод похожа на половую систему трематод. У не-

расчлененных цестод в паренхиме расположен лишь один комплект

мужских и женских половых органов (рис. 54). У расчлененных цестод

каждый гермафродитный членик имеет по одному комплекту женских

Рис. 54. Схема строения половой системы ленточных червей:

ч — лентец (с открытой маткой); б— цепень (с закрытой маткой); / — семенники; 2 — се-

мивыносящие каналы; 3, 4 — семяпровод; 5— совокупительный орган; 6 — его сумка;

7— мужское половое отверстие; 8—яичники; 9—яйцевод; 10— желточник; II — оотип;

12 — тельце Мелиса; 13 — семяприемник; 14 — влагалище; 15 — женское половое отвер-

I гие; 16— матка; 17— отверстие матки

п одному комплекту мужских половых органов, а у некоторых предста-

вителей — по два комплекта. Мужская половая система представлена

множеством мелких семенников, разбросанных в паренхиме. Отходя-

щие от семенников семявыносящие канальцы сливаются в семяпро-

вод, который заканчивается семяизвергательным каналом и копуля-

гивным органом.

Женская половая система состоит из яйцевода, оотипа, матки, вла-

галища, семяприемника, желточников и тельца Мелиса. Влагалище и

ссмяизвергательный каналы открываются в половую клоаку. У одних лен-

точных червей матка открывается наружу специальным отверстием — от-

к рытая матка. В этом случае оплодотворенные яйца постоянно выходят из

тела червя и вместе с каловыми массами хозяина попадают во внешнюю

чаду. У других червей матка не имеет выводного отверстия. Тогда опло-

дотворенные яйца или развивающиеся в них личинки могут выйти из

icjia дефинитивного хозяина только вместе с оторвавшимися от стро-

билы зрелыми члениками.

У ленточных червей происходит перекрестное оплодотворение, но

может происходить и самооплодотворение. В последнем случае сперма

может вводиться во влагалище собственного членика, а также любого

другого гермафродитного членика стробилы.

Оплодотворенные в оотипе яйца окружаются желточными клетка-

ми и скорлупой, затем выводятся в матку. У лентецов матка открыва-

ется отверстием, через которое яйца выводятся наружу. У цепней матки

замкнутые, и поэтому яйца постепенно в них накапливаются. При этом

матка увеличивается в размерах и образует боковые ответвления. В мат-

ке одного членика накапливается до нескольких тысяч яиц. У напол-

ненных яйцами члеников редуцируется половая система, членики ста-

новятся зрелыми. Они отрываются от стробилы и выводятся во внеш-

нюю среду с калом хозяина. В наружной среде яйца высвобождаются из

разрушенных члеников.

Развитие цестод проходит со сложным превращением. Уже в теле де-

финитивного хозяина в яйце формируется личинка — онкосфера, воору-

женная шестью крючьями. Онкосферы служат для заражения промежу-

точных хозяев, в теле которых из них развиваются последующие личи-

ночные стадии паразита. У одних ленточных червей развитие проходит в

двух хозяевах, у других — в дефинитивном и двух промежуточных.

Попав в кишечник промежуточного хозяина, онкосфера выходит из

скорлупы и проникает через стенку кишки в кровяное русло. У некоторых

представителей личинка остается в стенке кишечника и там развивается.

С током крови онкосферы разносятся по телу промежуточного хо-

зяина и оседают в различных органах и тканях, где образуют новую ста-

дию личинки — финну. Строение финн у цепней неодинаково. Разли-

чают три типа финн: цистицерк, ценур и эхинококк. Цистицерк в виде

небольшого округлого пузырька имеет одну впяченную внутрь головку

будущего паразита (рис. 55). У лентецов встречается примитивная фин-

на — плероцеркоид, имеющий лентовидную форму и одну ввернутую

головку с ботриями.