Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 34. Различные виды губок:

а — бадяга; б — стеклянные губки

ним представляют собой покоящиеся зимние почки. Так, например,

и pr ( и овод ная губка бадяга летом размножается обычным почкованием

н половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги амебоциты образуют

Шаровидные геммулы. Зимой тело бадяги умирает и распадается. Гем-

мулы остаются на дне и перезимовывают. Весной содержащаяся внут-

ри ггммул клеточная масса выползает, прикрепляется к субстрату и

ршиинается в новую губку. Геммулы выполняют также функцию рас-

I РМГИИН, так как в период весеннего разлива они переносятся течени-

ем Мри пересыхании водоемов геммулы могут переноситься ветром.

11оловое размножение губок происходит путем образования в мезо-

I нгг ит амебоцитов яйцеклеток и спермиев. Спермин выносятся в по-

Ш п. канальцев и с водой парагастральной полости — во внешнюю

ир#лу через устье (оскулюм). С током воды спермин попадают в тело

I уОк и, и меющей зрелые яйцеклетки, проникают в мезоглею и сливают-

I н I ними, т.е. оплодотворение у губок перекрестное.

II материнском организме из зиготы развивается личинка, покры-

iiiM ресничками; личинка выходит наружу, активно плавает, перемеща-

мн.» течением воды на значительные расстояния, затем опускается на

ММо. прикрепляется к субстрату и превращается в губку.

Наиболее разнообразны и многочисленны губки тропических и

субтропических морей. Встречаются губки на небольших глубинах,

предпочитая каменистое дно. Часто они сожительствуют с другими ор-

ганизмами, вступая с ними в симбиотические отношения различного

типа. В колониях губок можно обнаружить кольчатых червей, ракооб-

разных, иглокожих и других животных. Губки часто селятся на подвиж-

ных животных (крабах, брюхоногих моллюсках). Внутри клеток пре-

сноводных губок в качестве симбионтов часто живут одноклеточные

зеленые водоросли, которые обеспечивают губок кислородом и могут

также служить губкам пищей. В России встречается около 20 видов

пресноводных губок, из которых большинство обитает в озере Байкал.

Наиболее типична в наших реках бадяга (Spongilla lacustris).

Сверлящие губки (род Cliona) селятся на известковом субстрате —

раковинах моллюсков, колониях кораллов, известняках. Живут свер-

лящие губки в отверстиях, которые они делают, растворяя известь осо-

бым секретом; наружу выступают только выросты тела с устьями.

Практическое значение губок в основном сводится к биологической

фильтрации воды от взвешенных минеральных и органических веществ.

Несмотря на небольшие размеры (от нескольких миллиметров до 1,5 м),

губки пропускают через себя огромное количество воды: одна губка ба-

дяга размером 5—7 см за сутки профильтровывает около 3 л воды.

У губок много признаков примитивности организации: у них отсут-

ствуют настоящие дифференцированные ткани и органы, для клеточ-

ных элементов характерна высокая пластичность и т. п. Губки способ-

ны к регенерации: при удалении отдельных участков тела происходит

их восстановление. Если измельченную губку просеять через сито, то

образовавшаяся масса из отдельных клеток и их групп способна к вос-

становлению целого организма. Клетки кашицы активно двигаются и

собираются вместе, в последующем из этого скопления клеток форми-

руется маленькая губка. Такой процесс формирования организма из

скопления клеток называют соматическим эмбриогенезом.

Губки — древние организмы. Отделение губок от ствола многокле-

точных произошло очень давно. Существует мнение, что губки могли

произойти от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо

от прочих многоклеточных. Не менее обоснована гипотеза, что много-

клеточные произошли общим стволом, от которого одними из первых

отделились губки. Вторая гипотеза представляется более обоснованной,

ибо личинки губок сходны с личинками планулами кишечнополостных.

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

(Coelenterata)

Общая характеристика. Тип объединяет более 10 тыс. видов прими-

тивных многоклеточных животных, ведущих исключительно водный об-

раз жизни и обитающих в основном в морях. Часть из них ведут свобод-

ноплавающий образ жизни, другие — сидячий и прикрепленный к дну.

Кишечнополостным свойственна радиальная симметрия, что свя-

зано с их образом жизни. У сидячих форм один полюс тела обычно слу-

жит для прикрепления к субстрату, на другом имеется рот. Многие орга-

ны получают одинаковое развитие, что приводит к радиальной симмет-

рии. Кишечнополостные — двухслойные животные: у них формируются

только два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма. Между этими

листками находится первичная полость тела, заполненная мезоглеей,

которая у одних представителей имеет вид пластинки, а у других — это

большая масса студенистого вещества.

В простом случае тело кишечнополостных имеет вид открытого на

одном конце мешка, в кишечной (гастральной) полости которого, вы-

стланной клетками энтодермы, происходит переваривание пищи. От-

верстие служит для кишечнополостных ртом, оно окружено венцом

щупалец, помогающих захватывать пищевые частицы. Анальное от-

верстие отсутствует, а непереваренные остатки пищи выбрасываются

через ротовое отверстие. Таким образом, можно заключить, что просто

устроенные кишечнополостные сводятся к типичной гаструле. К этой

схеме строения наиболее близки сидячие формы — полипы, широко

распространенные среди кишечнополостных. Свободноживущие фор-

мы имеют уплощенное тело; это медузы, которые активно и пассивно

с: течениями передвигаются в водной среде. Тело медуз имеет вид про-

зрачного студенистого зонтика. Рот, расположенный посередине ниж-

ней стороны купола и окруженный предротовыми лопастями, ведет в

к ишечную полость, от которой отходят радиальные каналы. Океаниче-

ские медузы достигают двух метров в диаметре.

Деление кишечнополостных на полипы и медузы чисто морфоло-

гическое, поскольку иногда один и тот же вид кишечнополостных на

разных стадиях жизненного цикла может иметь строение то медузы, то

полипа. Медузы — обычно одиночные свободноживущие животные, а

полипы в своем большинстве — колониальные формы. Начиная жизнь

как одиночный организм, полип путем неполного почкования образу-

ет колонии, насчитывающие тысячи особей.

Для кишечнополостных характерно наличие стрекательных клеток,

служащих для добывания пищи и защиты.

Размножаются кишечнополостные бесполым (почкованием) и по-

повым путем. У многих форм при этом наблюдается чередование поко-

лений: бесполое поколение полипов сменяется половым поколением

медуз.

Строение и жизненные отправления. Покровы кишечнополостных

образованы однослойным эпителием эктодермального происхожде-

нии. В эпителии располагаются узкоспециализированные клеточные

элементы. Это эпителиально-мускульные клетки, содержащие мио-

фибриллы, которые обеспечивают укорочение тела полипа. По всей

поверхности тела и особенно густо на щупальцах и вокруг рта разбро-

саны чувствительные клетки, выполняющие функции рецепторов,

мое принимающих сигналы из внешней среды. Характерны в покровах

кишечнополостных стрекательные клетки, в основном расположен-

ные на щупальцах (рис. 35). Внутри каж-

дой такой клетки имеется капсула со спи-

рально закрученной полой нитью. Если

прикоснуться к чувствительному волоску

клетки, стрекательная нить выворачива-

ется и выбрасывается наружу. Вооружен-

ная шипиками нить вонзается в тело

жертвы и удерживается в ранке, вводя при

этом в нее ядовитый секрет, парализую-

щий мелкую добычу. У крупных живот-

ных этот секрет вызывает ожоги. Стрека-

тельные клетки — одноразовое оружие.

На месте сработавших клеток образуются

новые, так как в покровах кишечнополо-

стных имеются особые клетки, которые

могут превращаться в стрекательные, по-

ловые, чувствительные и другие.

Нервная система у полипов представ-

лена нервным сплетением диффузного

типа, образованным звездчатыми нервными клетками, соединенными

своими отростками. Нервное сплетение лежит под покровным эпите-

лием. У свободноживущих медуз нервная система сложнее: это нервное

кольцо, располагающееся по краю купола и скопления нервных клеток

вокруг глазков и статоцистов.

Органы чувств примитивны и лучше развиты у медуз (статоцисты и

глазки). Чувствительные клетки имеются в покровах тела, особенно на

щупальцах и вокруг ротового отверстия.

Мускулатура. У полипов форма тела меняется в результате действия

эпителиально-мышечных клеток, имеющих миофибриллы. У медуз

движение обеспечивается специальными мышечными волокнами, за-

легающими в мезоглее по краям купола. У коралловых полипов про-

дольные и поперечные мышечные волокна находятся в перегородках

кишечной полости.

Органы пищеварения. У гидр и близких к ним форм ротовое отверстие

открывается непосредственно в кишечную (гастральную) полость.

У большинства же видов рот ведет в эктодермальную глотку и затем в

кишечник. У коралловых полипов для увеличения всасывающей по-

верхности в кишечную полость вдаются радиально расположенные

продольные перегородки. У медуз от кишечной полости внугрь купола

отходят радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал. Кишечная

полость у медуз продолжается и в полости щупалец.

Кишечная полость у кишечнополостных выстлана однослойным

энтодермальным эпителием, клетки которого имеют жгутики, служа-

щие для перемещения пищевых частиц. Есть особые железистые клет-

ки. Некоторые клетки эпителия образуют псевдоподии, захватываю-

щие частицы пищи. Одновременно с внутриклеточным пищеварением

у кишечнополостных частично происходит и полостное переваривание

Рис. 35. Стрекательные клетки

гидры Hydra olidactis:

а — в покоящемся состоянии;

б — с выброшенной нитью

в кишечной полости с помощью пищеварительных ферментов, выра-

батываемых железистыми клетками кишечного эпителия. У гидроид-

ных полипов существуют две фазы переваривания пищи. Сначала они

заглатывают крупный комок пищи или целое животное, которое начи-

нает перевариваться в гастральной полости. Затем мелкие частицы по-

лупереваренной пищи попадают внутрь эпителиально-мускульных пи-

щеварительных клеток, где происходит внутриклеточное пищеваре-

ние. Непереваренные остатки выбрасываются через рот наружу.

Органы дыхания у кишечнополостных отсутствуют, а газообмен осу-

ществляется через покровы тела.

Выделительная система. Продукты обмена (вода, диоксид углерода,

мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.) выделяются через эпители-

альный слой эктодермы и энтодермы.

Размножение. Большинство кишечнополостных — раздельнополые

животные, но есть и гермафродиты. У гидроидных половые продукты

образуются в эктодерме, у остальных представителей их образование

происходит в энтодерме. Оплодотворение у одних видов наружное (в

воде), у других — внутреннее, в теле женских особей, куда проникают

спермии. Обычно развитие происходит со стадией личинки планулы,

покрытой ресничками, позволяющими плануле плавать. У пресновод-

ных гидр развитие прямое.

Тип Кишечнополостные делят на три класса: Гидроидные (Hydro-

zoa), Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и Коралловые полипы

(Anthozoa).

КЛАСС ГИДРОИДНЫЕ

(Hydrozoa)

Низший класс кишечнополостных, состоящий примерно из 4 тыс.

видов. Гидроидные представлены разнообразными одиночными и ко-

лониальными формами, населяющими преимущественно моря и океа-

ны. Имеются и пресноводные представители. В отличие от сцифоид-

ных медуз и коралловых полипов полипы и медузы, которые принад-

лежат к классу Hydrozoa, называются гидроидными. У гидроидных

отсутствует глотка, стенки кишечной полости не имеют продольных

перегородок. Половые продукты образуются в эктодерме.

Наиболее типичными для пресных вод являются различные виды

гидр (Hydra), ведущие одиночный образ жизни полипа (рис. 36). Это

небольшие животные высотой 1—2 см с расширенным основанием, на

котором они удерживаются на субстрате. Ротовое отверстие окружено

венчиком из 6— 12 щупалец, а более широкое тело переходит в стебель.

Мезоглея имеет вид тонкой опорной пластинки, в которой разбросаны

нервные, эпителиально-мускульные и промежуточные клетки. Из по-

следних при необходимости формируются половые, стрекательные и

другие клетки. Нервная система гидры имеет диффузный характер, хо-

тя вокруг рта и на подошве находятся небольшие скопления нервных

клеток. Эпителиально-мускульные клетки могут образовывать псевдо-

подии и поэтому способны к фагоцитозу.

6407

Рис. 36. Пресноводная гидра Hydra olidactis:

а — общий вид; б — продольный разрез; 7 — тело; 2 — подошва; 3 — щупальца; 4 — рот;

5— почки; 6 — кишечная полость; 7— энтодерма; 8— эктодерма; 9— опорная пластинка —

мезоглея; 10 — семенники; 11 — образование яйца

Обитают гидры в пресных водоемах со стоячей или малоподвижной

водой. Гидры могут медленно передвигаться за счет скольжения по-

дошвы по субстрату или «кувырканием» через головной конец. Пита-

ются мелкими ракообразными, инфузориями, коловратками и други-

ми планктонными животными, улавливая добычу щупальцами, воору-

женными стрекательными клетками.

Размножаются гидроидные почкованием и половым путем. При-

мерно на середине тела гидры имеется пояс почкования. Дочерние ор-

ганизмы отпочковываются и начинают самостоятельную жизнь в тече-

ние всего лета. Осенью гидры размножаются половым путем. На по-

верхности тела появляются особые выпуклости: несколько семенников

или один-два яичника, в каждом из которых образуется только одна яй-

цеклетка. Гидры раздельнополы, но есть и гермафродиты. В последнем

случае семенники на теле гидры образуются выше яичников. Спермин

выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Перекрестное

оплодотворение у гермафродитных форм достигается разным време-

нем созревания спермиев и яйцеклеток. Сначала развитие зиготы про-

исходит в яичнике, затем зародыш покрывается оболочками, падает на

дно и зимует. В таком состоянии зародыш может переносить промер-

зание и высыхание водоема. Весной из перезимовавшего зародыша вы-

растает гидра. Таким образом, у пресноводных гидр развитие прямое.

Гидры способны к регенерации, даже из части тела восстанавлива-

ется весь организм.

Среди обитателей морских вод подавляющее большинство гидро-

идных являются колониальными формами со сложным жизненным

циклом (рис. 37). Колонии образуются путем многократного неполно-

го почкования. В результате получается комплекс особей, сидящих на

общем стволе и его побочных ветвях. Поэтому колония обычно напо-

минает бурые наросты мха или кустик, на ветвях которого сидят от-

дельные особи колонии — гидранты, похожие по строению на гидру.

Кишечные полости всех гидрантов сообщаются между собой, т. е. пища

и колонии может распределяться по всей колонии, что обеспечивает ее

выживание. Для устойчивости и прочности за счет выделений эктодер-

мального эпителия полипы образуют органическую оболочку — теку,

одевающую не только общий ствол, но и отдельных гидрантов.

Размножение гидроидных полипов включает чередование бесполо-

го поколения, ведущего прикрепленный образ жизни, и полового по-

коления — свободноплавающих гидроидных медуз (гидромедуз). В са-

мих гидрантах колонии половые железы не образуются. Периодически

на веточках колонии гидроидных полипов образуются особые почки,

Рис. 37. Гидроид Obelia:

,i колония (слегка увеличено); б — отдельная веточка колонии (несколько схематизи-

романо, часть особой колонии изображена в разрезе); 1 — гидрант в расправленном со-

1 гоянии; 2 — сократившийся гидрант; 3 — тека; 4— почка; 5— бластостиль с развиваю-

щимися медузами; 6— гидротека; 7— гонотека (участок теки, одевающий бластостиль)

а б

дающие начало половым особям — мелким гидроидным медузам. Эти ме-

дузы отрываются от материнской колонии и свободно плавают. Гидроид-

ные медузы растут, и в них развиваются половые клетки. Медузы раздель-

нополы. Гидроидные медузы устроены значительно сложнее, чем гидро-

идные полипы; у медуз имеется нервное кольцо, статоцисты, глазки и т. п.

Медузы ведут хищный образ жизни, захватывая и убивая щупальцами

мелких животных, проглатывая и переваривая их в желудке. После созре-

вания половые клетки выходят в воду и копулируют.

После копуляции гамет образуются личинки планулы, которые сво-

бодно плавают в воде с помощью многочисленных ресничек. Через не-

которое время планулы опускаются на дно, прикрепляются к субстрату

и превращаются в неподвижных полипов, которые дают начало новым

колониям.

КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ

(Scyphozoa)

Класс, насчитывающий около 200 видов, представлен крупными и

мелкими морскими медузами. Большая часть их жизненного цикла

проходит в форме плавающих медуз (немногие формы ведут прикреп-

ленный образ жизни); фаза полипа кратковременна или может отсут-

ствовать. Тело сцифоидных медуз имеет форму зонта, купола и т. п.

(рис. 38). Строение нервной, мускульной и пищеварительной систем у

Рис. 38. Сцифоидные медузы:

а — медуза корнерот; б—схема строения аурелии; 7 — рот; 2 — ропалий; 3 — ротовые ло-

пасти; 4 —кольцевой канал; 5 —радиальные каналы; б—щупальца; 7—половые железы

Рис. 39. Схема развития сцифоидной медузы аурелии (Aurelia aurita):

/ — личинка планула; 2 — полип сцифистома; 3,4 — стадии почкования сцифистомы; 5 —

отделение от сцифистомы личинок эфир; 6— молодая медуза-эфира; 7— взрослая медуза

этих медуз более сложное. В мезоглее купола имеются мышечные во-

локна, обеспечивающие сжатие купола. Сцифоидные медузы отлича-

ются не только большими размерами тела, но и отсутствием специаль-

ного паруса (тонкой мускулистой перепонки, суживающей кромки ко-

локола), играющего важную роль при передвижении гидроидных

медузок. Кишечная полость имеет радиальные складки и радиальные

каналы, впадающие в кольцевой канал. Центральной частью пищева-

рительного аппарата является желудок, от которого отходит большое

число разветвленных канальцев, выполняющих функции переноса пи-

тательных веществ в теле медуз.

Предротовые лопасти имеют многочисленные осязательные и стре-

кательные клетки. По краю зонтика расположены скопления нервных

клеток — ганглии. Органы чувств сосредоточены в укороченных щу-

пальцах — ропалиях. Внутри ропалии находится статоцист, а по бокам —

два глазка, выполняющих светочувствительные функции. На щупальцах

имеются обонятельные ямки — органы химического чувства.

В большинстве своем медузы раздельнополы. Половые продукты об-

разуются в энтодерме: половые железы находятся в стенках желудка. По-

ловые клетки выходят через рот в воду, где происходит копуляция муж-

ских и женских гамет. Из оплодотворенных яиц развиваются микроско-

пических размеров личинки — планулы. Они плавают с помощью

ресничек, затем опускаются на дно, прикрепляются к субстрату и пре-

вращаются в мелкие одиночные бокаловидной формы полипы — сцифи-

стомы. По мере роста сцифистомы на ее теле появляются поперечные пе-

ретяжки, деля полип на ряд дисков — медуз (эфиры). Каждая эфира от-

деляется от сцифистомы, растет и превращается в свободноплавающую

взрослую медузу. Таким образом, развитие сцифоидных медуз не пря-

мое, а происходит через стадии планулы и сцифистомы (рис. 39).

КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ

(Anthozoa)

Класс включает одну из древнейших групп морских животных —

полипов, которые превосходят гидроидных полипов не только по

размерам, но и отличаются более сложным строением. Это одиноч-

ные или большей частью колониальные полипы, одной из особенно-

стей которых является отсутствие в жизненном цикле стадии медузы

(рис. 40), т. е. у них нет чередования поколений. Это наиболее круп-

ный класс кишечнополостных, включающий более 6 тыс. видов, оби-

тающих в теплых тропических морях с температурой воды не ниже

20 °С на глубинах до 50 м.

Ротовое отверстие коралловых полипов окружено венчиком щупа-

лец, число которых у одних полипов равно восьми (восьмилучевые ко-

раллы), у других — шести (шестилучевые кораллы).

Пищевые частицы через рот попадают сначала в сплющенную с

боков эктодермальную глотку, а оттуда — в хорошо развитую с пере-

городками (септами) кишечную полость. Число перегородок может

быть либо восемь, либо шесть, или кратно шести — по числу щупалец.

В глотке есть клетки с длинными ресничками, которые непрерывно

гонят воду внутрь гастральной полости полипа, откуда вода выводит-

ся наружу Так обеспечивается постоянная смена воды. Септы обра-

зованы мезоглеей, выстланной энтодермой (рис. 41). В нижней части

полипа септы прикреплены только к стенке тела, в результате чего

центральная часть гастральной полости (желудок) остается неразде-

ленной.

Рис. 40. Ветка колонии красного коралла:

/ — полипы; 2 — кора ветки; 3 — осевой скелет