Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 41. Схематическое изображение строения

кораллового полипа Alcyonium:

/ — щупальце; 2—ротовое отверстие; 3— глот-

ка; 4 — перегородки кишечной полости — сеп-

ты; 5 — мезентериальные нити; 6 — яйца

У колониальных полипов мощ-

ный скелет чаще всего представлен

углекислыми солями, реже — рого-

подобным веществом. Скелет может

быть наружным или внутренним.

Коралловые полипы размножа-

ются бесполым и половым путем.

Ведущие одиночный образ жизни

актинии иногда размножаются де-

лением, у колониальных видов на-

блюдается почкование. Половые

железы формируются в перегород-

ках между энтодермой и мезоглеей. Спермин выходят через ротовое от-

нерстие наружу и через рот же проникают в гастральную полость жен-

ской особи, где и происходит оплодотворение. У некоторых форм оп-

нодотворение наружное. Развитие происходит с метаморфозом: из

зиготы развивается плавающая личинка — планула, которая прикреп-

ляется к субстрату и дает начало новому полипу

Актинии — одиночные шестилучевые яркоокрашенные полипы,

лишенные скелета (рис. 42). Они могут медленно передвигаться с по-

мощью мускулистой подошвы. Актинии очень чувствительны к раз-

дражениям, сильно сокращаются, превращаясь в небольшой комок.

Это хищники, питающиеся ракооб-

разными, моллюсками и другими

крупными животными, которых

они захватывают щупальцами, па-

рализуя стрекательными нитями.

Некоторые актинии живут в сим-

биозе с раками-отшельниками, по-

селяясь на их раковинах. Рак служит

для актиний средством передвиже-

ния, а актинии пассивно защищают

рака от хищников.

В тропиках распространены ри-

фообразующие мадрепоровые шес-

Рис. 42. Актиния на раковине, занятой ра>

ком-отшельником

тилучевые кораллы, характеризующиеся крупными размерами — более

4 м высотой. Это требовательные к температуре воды и ее солености

(около 3,5 % солей) животные. Очень чувствительны коралловые поли-

пы к загрязнению воды. Коралловые рифы служат местом обитания мно-

гих морских организмов. Животные и растения в коралловых рифах об-

разуют своеобразное сообщество (биоценоз) рифа. В клетках энтодермы

коралловых полипов живут симбиотические одноклеточные водоросли —

зооксантеллы. Кораллы снабжают водоросли диоксидом углерода и пре-

доставляют им укрьггие, а от зооксантелл кораллы получают кислород и

продукты фотосинтеза, которые поступают непосредственно из клеток

водорослей. Умирающие водоросли перевариваются в цитоплазме поли-

пов. Без такого сложного симбиоза коралловые полипы погибают.

Рифы условно делят на три типа: береговые, барьерные и атоллы.

Береговые расположены непосредственно по берегам островов или ма-

териков, барьерные рифы располагаются параллельно береговой ли-

нии на некотором расстоянии. Атоллы — это кольцеобразные возвы-

шающиеся над океаном коралловые острова с озерцом внутри.

Значение кишечнополостных в Мировом океане трудно переоце-

нить: с их помощью осуществляется круговорот кальция в биосфере,

они очищают морскую воду от органической взвеси, являются звенья-

ми в пищевых цепях и т. п. Кишечнополостные служат объектом про-

мысла: медузы (Япония, Китай), кораллы для украшений, коллекций и

ювелирных изделий, медицинских препаратов.

Рис. 43. Экологическая радиация кишечнополостных:

1 — гидроидный полип; 2— морской колониальный полип; 3 — гидромедуза; 4 — сифо-

нофора; 5 — плавающий полип; 6— одиночный коралловый полип; 7— колониальный

коралловый полип; 8 — сидячая медуза; 9— сцифоидная медуза

ФИЛОГЕНИЯ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

Кишечнополостные — древняя группа примитивных животных. Счи-

тается, что далекими предками кишечнополостных были двухслойные

плавающие многоклеточные животные, похожие на планулу. Видимо,

первыми были одиночные полипы. От полипов без перегородок разви-

вались различные группы гидроидных. Коралловые полипы в процессе

эволюции дали широкий спектр полипоидных форм: одиночных и коло-

ниальных, со скелетом и без него, но при этом сохранили древний при-

знак развития без метагенеза. Основные пути морфо-экологической эво-

люции отражены на схеме радиации жизненных форм (рис. 43).

ТИП ГРЕБНЕВИКИ

(Ctenophora)

Гребневики — это морские животные, характеризующиеся радиаль-

ной симметрией; они ведут одиночный свободноплавающий образ

жизни, реже встречаются ползающие или сидячие формы. Известно

около 120 видов гребневиков, заселяющих все моря. Питаются эти жи-

вотные обычно планктоном.

Форма прозрачного и нежного тела мешковидная или грушевидная

(рис. 44). Вдоль тела тянутся восемь рядов тонких и прозрачных греб-

ных пластинок, образованных сросшимися ресничками. Пластинки

Рис. 44. Гребневики:

и — плавающий гребневик Bolinopsis; б — ползающий гребневик Coeloplana; в — схема

строения гребневика; 1 — ряды гребных пластинок; 2— щупальца; 3 — орган равновесия;

•/ — рот; 5—глотка; б—кишечная полость; 7—кишечные каналы, отходящие от желудка;

Я — продольные кишечные каналы; 9— влагалище щупальца; 10— органы чувств

расщеплены наподобие гребешка и бьют по воде в одном направлении,

что позволяет гребневикам двигаться только в одном направлении —

ротовым концом тела вперед. Многие гребневики имеют пару щупалец

с расположенными на них особыми клетками, вырабатывающими лип-

кий секрет. С помощью этих щупалец гребневики захватывают разных

животных, которыми питаются.

Рот, расположенный на оральном конце тела, ведет в глотку, кото-

рая переходит в короткий пищевод и затем в кишечную полость. Ки-

шечная полость имеет разветвленные каналы и слепые отростки. Это

двухслойные животные: снаружи тело покрыто эктодермой, а кишеч-

ная полость и ее каналы выстланы энтодермальным эпителием. Между

экто- и энтодермой лежит студенистая прозрачная мезоглея. Наличие

в мезоглее многочисленных клеточных элементов и отсутствие стрека-

тельных клеток отличает гребневиков от кишечнополостных.

Гребневики — гермафродиты; половые железы расположены в стен-

ках пищеварительных каналов. Половые клетки выходят в просвет ки-

шечных каналов и оттуда через рот наружу. Оплодотворение наружное.

В развивающемся эмбрионе происходит образование зачаточного

третьего зародышевого листка — мезодермы. Развитие без метаморфоза.

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

(Plathelminthes)

Общая характеристика. Большинство представителей этого типа

имеют двусторонне-симметричное тело. Такая симметрия впервые по-

является у этой группы животных. Тело обычно уплощено (в виде лис-

та) или вытянуто в длину (в виде ленты). У плоских червей в процессе

онтогенеза формируются три зародышевых листка. Между эктодермой

и энтодермой развивается промежуточный (третий) зародышевый лис-

ток—мезодерма. Насчитывают около 15 тыс. видов плоских червей, из

которых большинство являются наружными или внутренними парази-

тами животных и человека, часть червей живут в морях, пресных водо-

емах и почве.

Совокупность кожного эпителия и подстилающей его мускулатуры

образует кожно-мускульный мешок. У свободноживущих форм кожный

эпителий имеет реснички. Под кожей залегает несколько слоев мышц:

кольцевые, диагональные и продольные, что позволяет червям совер-

шать разнообразные движения. У паразитических червей тело покрыто

тегументом — сложным цитоплазматическим образованием. Плоские

черви не имеют полости тела (бесполостные), поскольку все простран-

ство между внутренними органами и стенкой тела заполнено рыхло

расположенными клетками мезодермального происхождения — па-

ренхимой (паренхиматозные черви); в промежутках между клетками

паренхимы циркулирует межтканевая жидкость. Паренхима выполня-

ет опорные функции, в ней накапливаются резервные питательные ве-

щества, она участвует в процессах обмена веществ.

Пищеварительный канал примитивен, обычно разветвлен и пред-

ставлен двумя отделами: эктодермальной глоткой (передняя кишка) и

энтодермальной средней кишкой, которая заканчивается слепо. Зад-

ней кишки и анального отверстия нет. У части паразитических форм

кишечник отсутствует.

Нервная система представлена парным мозговым ганглием и отходя-

щими от него несколькими парами нервных стволов, идущих назад и со-

единенных между собой кольцевыми перемычками — комиссурами. Та-

ким образом, у плоских червей формируется центральный аппарат

11 ервной системы. Органы чувств наиболее развиты у свободноживущих

видов: имеются глазки, органы равновесия — статоцисты и многочис-

ленные сенсиллы (осязательные клетки и органы химического чувства).

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Свободноживу-

щие плоские черви дышат через кожу; для эндопаразитических форм

характерно анаэробное дыхание.

У плоских червей появляются органы выделения, построенные по типу

протонефридиев в виде системы разветвленных канальцев, оканчиваю-

щихся в паренхиме звездчатыми клетками с пучком ресничек внутри.

Реснички способствуют откачке конечных продуктов обмена из парен-

химы в один или два магистральных канала и затем через специальные

выделительные отверстия (экскреторные поры) выводу этих продуктов

наружу.

Плоские черви в большинстве своем гермафродиты. Половая сис-

тема устроена сложно и обеспечивает внутреннее оплодотворение и

высокую плодовитость. Развитие может быть прямым или с метамор-

фозом. Эндопаразитам присущи сложные жизненные циклы с чередо-

ванием обоеполого и нескольких партеногенетических поколений.

К типу плоских червей относят десять классов, из которых шесть —

исключительно паразитические. Наиболее многочисленными являют-

ся четыре класса: Ресничные черви (Turbellaria), Дигенетические со-

сальщики (Trematoda), Моногенетические сосальщики (Monogenea) и

Ленточные черви, или Цестоды (Cestoda).

Считается, что плоские черви произошли от древних кишечнополо-

с гпых, которые перешли к передвижению по дну, где они могли вести

хищнический образ жизни. Сначала основой для движения служили

I >сспички, но постепенно главенствующая роль перешла к мускулатуре

гена. Активный образ жизни позволил турбелляриям усложнить систе-

MI.I органов. От турбеллярий позднее произошли паразитические фор-

мы плоских червей.

КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ

(Turbellaria)

К классу ресничных червей относится большая группа (около

t. 'i тыс. видов) свободноживущих в воде или в почве плоских червей,

гсио которых не расчленено и покрыто мерцательным (ресничным)

мштелием. Все турбеллярии — хищники. На переднем конце тела рес-

ничных червей имеется несколько примитивных глазков. У болыпин-

Рис. 45. Виды ресничных червей:

а — молочная планария Dendrocoelum lacteum\ 6 — морская турбеллярия Leptoplana;

в — планария многоглазка Polycoelis cornuta

ства представителей рот расположен посередине тела на его брюшной

стороне.

Строение и жизненные отправления. Длина тела может колебаться от

долей миллиметра до 35 см. Форма тела уплощена и чрезвычайно раз-

нообразна. Морские турбеллярии ярко окрашены (рис. 45).

Покровы представлены ресничным однослойным эпителием. Рес-

нички способствуют передвижению мелких червей в воде, а более

крупные представители ползают, вытягивая, сокращая и изгибая тело.

В кожном эпителии располагаются особые палочковидные образова-

ния — рабдиты, выполняющие защитные функции: выбрасываясь на-

ружу, они окутывают врага рыхлой клейкой оболочкой. В покровах

ресничных червей много железистых клеток, одни из которых выделя-

ют слизь, а другие — ядовитые вещества. Так, молочная планария на-

крывает жертву своим телом и убивает ее ядом, который вырабатывают

ядовитые железы, находящиеся на брюшной стороне тела червя.

Нервная система у разных представителей различна по своей слож-

ности. У примитивных форм она диффузного типа. Есть виды, у кото-

рых вдоль тела идет несколько нервных тяжей. У более сложно органи-

зованных имеются ганглии с продольными нервными тяжами. Органы

чувств представлены примитивными глазками, статоцистами и осяза-

тельными клетками.

Органы пищеварения. У большинства видов на брюшной стороне в

средней ее части расположен рот, ведущий в глотку, которая может вы-

пячиваться наружу, присасываться к жертве и высасывать ее содержи-

мое. Кишечник чаще всего ветвится на две и более ветвей, заканчиваю-

щихся слепо. Пища переваривается в полости кишечника и с помощью

фагоцитоза (внутриклеточно) в клетках эпителия кишечной полости.

Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через рот. У не-

которых ресничных червей кишечник отсутствует, а пища переварива-

ется в пищеварительных вакуолях клеток, расположенных в специаль-

но обособленной пищеварительной паренхиме.

Газообмен осуществляется путем диффузии кислорода из воды через

покровы внутрь тела, а диоксида улерода — наружу.

Выделительная система протонефридиального типа (рис. 46) как от-

дельная система органов впервые появляется у ресничных червей. У

многих морских червей органов выделения нет: продукты обмена уда-

ляются из тела через покровы и стенки кишечника.

Органы размножения устроены сложно. Большая часть ресничных

червей гермафродиты. Мужская половая система представлена множе-

Рис. 46. Нервная система, органы

пищеварения и выделения плана-

рии:

а — пищеварительная и нервная

системы; б — расположение глав-

ных канальцев выделительной

системы; в — одна из концевых

клеток протонефридиальной сис-

темы; / — рот; 2 — глотка; 3 — пе-

редняя ветвь кишечника; 4,5 —

шдние ветви кишечника; 6 — го-

ловной нервный узел; 7—боковой

нервный ствол; 8— глазок; 9— ка-

нальцы выделительной системы;

К) — выделительная пора; 11 — «мер-

цательное пламя»; 12—ядро клетки;

13— внутриклеточный каналец

ством мелких семенников, разбросанных в паренхиме. От семенников

отходят семявыносящие канальцы, которые, сливаясь, образуют два

семяпровода. Семяпроводы формируют непарный семяизвергатель-

ный канал, пронизывающий совокупительный орган, расположенный

в половой клоаке. Сюда же впадают и женские половые протоки.

Женская половая система представлена одним или множеством яич-

ников. От яичников отходят два яйцевода, принимающие протоки жел-

точников и сливающиеся в один канал — влагалище. Влагалище откры-

вается в половую клоаку. Оплодотворенные яйцеклетки окружаются жел-

точными клетками и вместе с ними покрываются общей скорлупой.

Благодаря разным срокам созревания половых продуктов самооп-

лодотворения у этих червей не происходит. Оплодотворение внутрен-

нее. Оплодотворенные яйца выводятся наружу либо через разрывы сте-

нок тела, либо через рот, либо через специальные выводные протоки. У

пресноводных форм развитие прямое. У морских видов развитие с пре-

вращением: из яйца развивается планктонная личинка, плавающая с

помощью ресничек в толще воды.

Интересна способность ресничных червей к регенерации: при рас-

членении одного червя на сотни частей из каждой части может восста-

новиться новая особь.

В морях и океанах обитают мелкие ресничные черви из отрядов Бес-

кишечные, Макростомиды, Многоветвистокишечные и др. Среди пре-

сноводных представителей отечественной фауны можно отметить мо-

лочно-белую планарию, многочисленные трехветвистокишечные тур-

беллярии населяют озеро Байкал. Многие виды ресничных червей

служат кормом для рыб.

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ

(Trematoda)

Общая характеристика. Известно более 4 тыс. видов сосальщиков,

многие из которых являются широко распространенными и опасными

эндопаразитами животных и человека. Тело сосальщиков не расчлене-

но и имеет листовидную форму. У большинства есть присоски для при-

крепления к телу хозяина. Кишечник двуветвистый, заканчивается

слепо. Большинство гермафродиты. Развитие происходит со сменой

хозяев. Взрослые формы живут только у позвоночных животных, пора-

жая в основном органы пищеварения, но есть виды, обитающие в лег-

ких, кровеносной системе и в других органах. В связи со сменой хозяев

в жизненном цикле сосальщиков они получили еще одно название —

Digenea, т. е. двойственное развитие.

Строение и жизненные отправления. Строение сосальщиков во мно-

гом сходно со строением ресничных червей. На теле обычно имеются

две присоски (отсюда и другое название сосальщиков — двуустки): одна

окружает рот, а другая расположена на брюшной стороне тела (рис. 47).

Иногда брюшная присоска может отсутствовать.

Покровы представлены тегументом, снаружи у некоторых форм усеян-

ным шипиками, способствующими фиксации паразита в теле хозяина.

Рис. 47. Строение половой (л) и пищева-

рительной (б) систем печеночного со-

сальщика фасциолы:

/ — ротовая присоска; 2 — брюшная

присоска; 3 — разветвленный кишеч-

ник (левая и правая ветви); 4 — копуля-

тивный орган; 5 —яичник; 6— желточ-

ники; 7 — желточные протоки; 8 — се-

менники; 9— семяпроводы; 10— матка

Мускулатура представлена

слоями мышечных волокон, ко-

торые вместе с тегументом обра-

зуют кожно-мускульный мешок.

Двигаются трематоды медленно.

Нервная система слагается

из парного головного ганглия и

отходящих от него парных

нервных тяжей. От ганглия и

тяжей идут ответвления ко всем

органам. У взрослых червей органы зрения отсутствуют. В покровах

размещены осязательные и другие нервные окончания.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, ведущим в

глотку, которая может совершать сосательные движения. За глоткой

лежит пищевод, который ветвится на две ветви кишечника. Иногда

ветвистый кишечник имеет дополнительные боковые отростки, облег-

чающие распределение продуктов пищеварения в паренхиме червя.

Анальное отверстие отсутствует

Пищеварение в основном происходит в полости кишечника (вне-

клеточное). Наряду с кишечным пищеварением наблюдается всасыва-

ние растворенных органических веществ через покровы тела. Непере-

варенные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие. Про-

дукты пищеварения транспортируются в теле сосальщиков с помощью

межтканевой жидкости и клеток паренхимы за счет сокращения мус-

кулатуры тела.

Органы дыхания отсутствуют. У эндопаразитических форм дыхание

анаэробное, процессы диссимиляции происходят по типу брожения.

Но есть и исключения: паразиты, живущие в легких, могут дышать че-

рез покровы своего тела.

Органы выделения протонефридиального типа. От выделительных

звездчатых клеток, покрытых ресничками, и разбросанных в паренхи-

ме, отходят канальцы, которые сливаются в более крупные выдели-

тельные каналы. Вся выделительная система каналов открывается в

мочевой пузырь, а из него конечные продукты обмена веществ выбра-

сываются через выделительное отверстие на заднем конце тела.

Органы размножения устроены сложно. Все трематоды гермафроди-

ты, лишь немногие виды кровяных сосальщиков раздельнополы. Муж-

ские половые органы представлены двумя семенниками и отходящими

от них семявыносящими протоками, образующими семяизвергатель-

ный канал, который заканчивается копулятивным органом — цирру-

сом (см. рис. 47), находящимся в половой клоаке.

Женские половые органы представлены одним яичником, от кото-

рого начинается яйцевод, впадающий в оотип. Сюда же впадают про-

токи желез: желточных и тельца Мелиса. Оотип окружен мелкими

скорлуповыми железами. От оотипа начинается длинная извитая мат-

ка, конец которой открывается женским половым отверстием рядом

с мужским половым отверстием. Сосальщикам свойственно перекре-

стное оплодотворение, самооплодотворение возможно, но очень ред-

ко. Сперма с помощью копулятивного органа вводится в свою матку

или матку другого сосальщика. По матке спермии поступают в семя-

приемник и накапливаются там. По мере необходимости спермии по-

ступают в оотип. Сюда же выходят продукты придаточных желез и яйце-

клетки из яйцевода. После оплодотворения яйца покрываются желточны-

ми клетками и затем прочной скорлуповой оболочкой. Оплодотворенные

и покрытые скорлупой яйца поступают в матку и выводятся наружу. Яй-

цо имеет крышечку, открывающуюся при выходе из него личинки.

Развитие большинства сосальщиков протекает со сложными пре-

вращениями и со сменой хозяев. Первые промежуточные хозяева —

всегда брюхоногие моллюски, пресноводные или наземные. Вторые

промежуточные (дополнительные) хозяева (если они есть) — разные

беспозвоночные и позвоночные животные. Есть виды сосальщиков,

которые имеют трех промежуточных хозяев (рис. 48).

Наиболее опасны как паразиты сельскохозяйственных животных и

человека следующие дигенетические сосальщики.

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), или фасциола печеночная,

имеет листовидное тело до 5 см длиной (см. рис. 47). На переднем кон-

це тела расположено ротовое отверстие, окруженное ротовой присос-

кой. Тегумент с шипиками. На брюшной стороне тела имеется брюш-

ная присоска. Кишечник двуветвистый с множеством отростков. Два

ветвистых семенника расположены в середине тела ниже компактного

ветвистого яичника. По бокам тела находятся желточники.

Печеночный сосальщик паразитирует в желчных протоках печени

растительноядных и всеядных животных, может поражать и человека,

вызывая заболевание фасциолез. Питается сосальщик желчью. Силь-

нее всего поражаются овцы и молочный скот, которых пасут в поймах

рек, на заливных лугах и т. п. Нередко болезнь может иметь летальный

исход из-за закупоривания двуустками желчных протоков и невозмож-

ности оттока желчи из печени.

В желчных протоках паразиты копулируют, но возможно и самооп-

лодотворение. С желчью оплодотворенные яйца, покрытые скорлупо-

выми оболочками, через кишечный тракт с калом хозяина попадают во

внешнюю среду. За сутки один паразит может отложить сотни тысяч

яиц (рис. 49).