Чайковский Ю.В. Эволюция. Москва, 2006. 464 с

Подождите немного. Документ загружается.

181

ïðèðîäíûõ è ñôàáðèêîâàííûõ. Ýòîé ïàðàëëåëüþ Âåíòðåáåð ïîä÷åðêèâàë (çà-

ìå÷ó: íå âïîëíå çàêîííî), ÷òî ñïåêòð èñêóññòâåííûõ ìóòàöèé íå äàåò ìàòåðèàëà

äëÿ ýâîëþöèè. Ãîðàçäî áîëåå ïåðñïåêòèâíûìè îí ñ÷åë âòîðóþ êàòåãîðèþ ìó-

òàöèé, óïðàâëÿåìûå (dirigées).

Îíè, ïî åãî ìíåíèþ, âîçíèêàþò â ñèëó åñòåñòâåííûõ âîçäåéñòâèé – êàê õèìè-

÷åñêèõ âåùåñòâ (âíåøíèõ è âíóòðåííèõ), òàê è ÷óæèõ ãåíîâ. Âåíòðåáåð ñîñëàëñÿ íà

ñîâñåì íîâûå (1948 ã.) ðåçóëüòàòû ãåíåòèêà À. Áóàâýíà: òîò âûçûâàë ó îäíèõ áàêòå-

ðèé ìóòàöèè, îáðàáàòûâàÿ èõ ðàñòâîðîì ÄÍÊ äðóãèõ áàêòåðèé. Ýòî óáåäèëî Âåíò-

ðåáåðà â òîì, ÷òî «îðãàíèçì ìîæåò âïèñàòü ãåí â ñâîþ íàñëåäñòâåííîñòü... è ýòî

ëåã÷å ïðîèñõîäèò ó íèçøèõ îðãàíèçìîâ, ÷åì ó âûñøèõ». Ñîñëàâøèñü åùå íà äàííûå

ïî ìóòàöèÿì ó íèçøèõ ãðèáîâ, Âåíòðåáåð ñôîðìóëèðîâàë ñâîé îñíîâíîé òåçèñ:

èìåþùàÿ ýâîëþöèîííûé ñìûñë ìóòàöèÿ – ýòî íå ïîëîìêà ãåíà, à ñêîðåå «ïðè-

âèâêà ãåíà», ïîäîáíàÿ òåì ïðèâèâêàì, êàêèìè ïîëüçóþòñÿ ðàñòåíèåâîäû. Îíà

äîëæíà áûòü âûçâàíà âîçäåéñòâèåì ïðèðîäíîãî àãåíòà è ñîñòîèò â ïðèñïîñîá-

ëåíèè àïïàðàòà íàñëåäñòâåííîñòè ê ýòîìó àãåíòó. (Çàìå÷ó, çàáåãàÿ âïåðåä, ÷òî

ýòî ïîõîæå íà èììóíîãåíåç, ìåõàíèçì êîòîðîãî óçíàëè ÷åðåç 35 ëåò.)

Òðåòüþ êàòåãîðèþ (ìóòàöèè, îáÿçàííûå èçìåíåíèþ êëèìàòà) Âåíòðåáåð

ñ÷åë åäèíñòâåííîé, îòíîñÿùåéñÿ ê òðàäèöèîííîìó ëàìàðêèçìó, ïîñêîëüêó

îíà âûçâàíà åñòåñòâåííûìè èçìåíåíèÿìè æèçíåííûõ óñëîâèé.

Ïåðå÷èñëèâ âñå ýòî, îí çàÿâèë, ÷òî ìîæåò ñíÿòü äâà ãëàâíûõ âîçðàæåíèÿ ïðî-

òèâ ëàìàðêèçìà. Ïåðâîå âîçðàæåíèå íîñèò ýêñïåðèìåíòàëüíûé õàðàêòåð: ïðèîáðåòåí-

íûå ïðèçíàêè íå ïðîÿâëÿþò íàñëåäóåìîñòè. Îí îòâå÷àë: íåò íè÷åãî óäèâèòåëüíîãî â

òîì, ÷òî èçìåíåíèÿ, ïðîèñøåäøèå âî âçðîñëîì ðîäèòåëå, íå äîñòàþòñÿ äåòÿì – âåäü åãî

ðåïðîäóêòèâíàÿ ñôåðà óæå ñôîðìèðîâàíà. Íàäî èçó÷àòü äðóãèå èçìåíåíèÿ – òå, ÷òî

èäóò ïðè ôîðìèðîâàíèè îðãàíèçìà (îí íå ñêàçàë, ÷òî ýòî îäíà èç îñíîâíûõ èäåé Ý.

Æîôôðóà Ñåíò-Èëåðà – ñì. ãë. 2). Âòîðîå âîçðàæåíèå óìîçðèòåëüíî: òåëî îðãàíèçìà

íåñïîñîáíî âëèÿòü íà ñîáñòâåííóþ ðåïðîäóêòèâíóþ ñôåðó. Òóò Âåíòðåáåð ñîñëàëñÿ íà

ñîáñòâåííûå ýìáðèîëîãè÷åñêèå ðàáîòû, ïîêàçàâøèå, ÷òî çàðîäûø íå òàê óæ èçîëèðî-

âàí îò ïîñòîðîííèõ âîçäåéñòâèé.

Èòàê, Âåíòðåáåð ðåøèòåëüíî ïîêèíóë «äâîð ÷óäåñ» – îáëàñòü òåõ ìóòàöèé, ñ êîòî-

ðûìè èìåëà äåëî ãåíåòèêà, è çàíÿëñÿ ïîäëèííûìè, â åãî ãëàçàõ, ýâîëþöèîííû-

ìè èçìåíåíèÿìè, êîòîðûå íàçûâàë «áèîëîãè÷åñêèìè ìóòàöèÿìè». Îí íàïîì-

íèë, ÷òî ãëàâíîå â ëàìàðêèçìå – àêòèâíîñòü îñîáè, è çàÿâèë, ÷òî îðãàíèçì

àêòèâíî ïðîèçâîäèò ñîáñòâåííûå ìóòàöèè. Ïîäðîáíåå ñì.: Àðîíîâà Å.À.. Íå-

óìèðàþùèé ëàìàðêèçì // ÁÏÑ, 1997, NN 41, 42.

Âåíòðåáåð íå çíàë, ÷òî åùå äî Áóàâýíà ñòðàñòíûé äàðâèíèñò Ãåðøåíçîí ïîëó-

÷èë íàïðàâëåííûå ìóòàöèè ó äðîçîôèë. Ñ òåõ ïîð ïðîøëî áîëåå ïîëóâåêà, íàïðàâ-

ëåííûõ ìóòàöèé îïèñàíî ìíîæåñòâî, è ïðîòèâíèêè äàðâèíèçìà íå ðàç ïðèâîäèëè

ýòî êàê îïðîâåðæåíèå äàðâèíèçìà, îäíàêî äàðâèíèñòû íå âèäÿò òóò îïðîâåðæåíèÿ,

ïîñêîëüêó âñå óêàçûâàåìûå èìè ìóòàöèè âðåäíû. Ñëåäîâàòåëüíî, ñàìî íàõîæäåíèå

â ïðåäåëàõ «äâîðà ÷óäåñ» è ñëóæèò èì ãàðàíòèåé âåðíîñòè äàðâèíèçìó.

Íî åñëè âñå ìóòàöèè âðåäíû, òî íåÿñíî, îòêóäà æå áåðåòñÿ ìàòåðèàë äëÿ ýâîëþ-

öèè. Ìóòàöèè, èçó÷åííûå ñàìèì Ãåðøåíçîíîì, ÷åòâåðèêîâñêîé øêîëîé è èäåé-

íî áëèçêèìè ê íåé çàïàäíûìè øêîëàìè, òîæå íå êàñàëèñü ýâîëþöèîííî çíà÷è-

ìûõ ñâîéñòâ. Âîò ïî÷åìó íàì òàê âàæíî ïîêèíóòü «äâîð ÷óäåñ» è ïðîñëåäîâàòü

çà Âåíòðåáåðîì â ìèð «áèîëîãè÷åñêèõ ìóòàöèé».

182

* Âåíòðåáåð, ñòàðåö – ïèîíåð

Êàê ýìáðèîëîã, Âåíòðåáåð ìîã áû ïðÿìî âûéòè íà ýâîëþöèîííóþ ïðîáëå-

ìàòèêó ÷åðåç îïèñàíèå èçìåíåíèé â ðàçâèòèè çàðîäûøåé, íî îí ïðåäïî÷åë ïóòü,

êîòîðûì íå õîäèë äî íåãî, êàæåòñÿ, íèêòî – ïðåäñòàâèë â êà÷åñòâå îñíîâíîãî

ñïîñîáà ýâîëþöèè èììóíîãåíåç, ò.å. âûðàáîòêó îðãàíèçìîì ðåàêöèè ïðèñïîñîá-

ëåíèÿ ê ÷óæäîìó âåùåñòâó.

Âíå ýâîëþöèè èììóíèòåò è íàñëåäñòâåííîñòü ñîïîñòàâëÿëè äàâíî (ðàííþþ

ëèòåðàòóðó ñì.: [Ëþáèùåâ, 1925, ñ. 89]). Ýâîëþöèþ ñ èììóíîãåíåçîì òîæå ñâÿ-

çûâàëè äî Âåíòðåáåðà ìíîãèå, íî òî áûëè èììóíîëîãè, è îíè âñåãäà ñòàâèëè

ïðîòèâîïîëîæíóþ åìó öåëü – ïîíÿòü èììóíîãåíåç, âçÿâ çà äàííîå îïðåäåëåí-

íóþ ýâîëþöèîííóþ êîíöåïöèþ. Äàðâèíèñòû ðàçðàáàòûâàëè ñåëåêòèâíóþ òåî-

ðèþ èììóíîãåíåçà, à èõ ïðîòèâíèêè – åãî èíñòðóêòèâíóþ òåîðèþ. Îáå âîçíèê-

ëè â 1900-õ ãîäàõ (Ò.È.Óëüÿíêèíà. Çàðîæäåíèå èììóíîëîãèè. Ì., 1994, ãë. 6).

Àâòîðîì ñåëåêòèâíîé òåîðèè áûë Ïàóëü Ýðëèõ, îñíîâàòåëü èììóíîõè-

ìèè. Îí ïðÿìî ïèñàë: «Ôèçèîëîãè÷åñêèå àíàëîãè àíòèòåë äîëæíû ñóùåñòâî-

âàòü çàáëàãîâðåìåííî â îðãàíèçìå è åãî êëåòêå»; ïî åãî ìíåíèþ, èììóíîãåíåç

ñîñòîèò â ïåðåäåëêå àíàëîãîâ â ñàìè àíòèòåëà è â óñèëåííîé âûðàáîòêå ýòèõ

âåùåñòâ. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå íàóêè ïîêàçàëî åãî ïðàâîòó, íî íà ýòîì ïóòè

íå áûëî îòâåòà íà âîïðîñ, îòêóäà ýòè «àíàëîãè àíòèòåë» áåðóòñÿ. Ýðëèõà,

ðàçóìååòñÿ, óïðåêíóëè â ïðåôîðìèçìå.

Èíñòðóêòèâíàÿ òåîðèÿ, âîçíèêøàÿ âïðîòèâîâåñ, âèäåëà àíòèãåí êàê ìàò-

ðèöó, íà êîòîðîé êàêèì-òî íåâåäîìûì îáðàçîì ôîðìèðóåòñÿ àíòèòåëî. Àâ-

òîðîì åå áûë Êàðë Ëàíäøòåéíåð, îäèí èç òâîðöîâ èììóíîãåíåòèêè. Îáà, îí

è Ýðëèõ, ïîçæå áûëè óâåí÷àíû íîáåëåâñêèìè ïðåìèÿìè, íî ïðîáëåìà îò

ýòîãî, ðàçóìååòñÿ, ñ ìåñòà íå ñäâèíóëàñü.

Ðàçâèòèå ãåíåòèêè ðîäèëî ãèïîòåçó, ïî êîòîðîé âñå ãåíû, êîäèðóþùèå èç-

ìåí÷èâóþ ÷àñòü àíòèòåë, – ðåçóëüòàò ñëó÷àéíûõ ìóòàöèé. Íî àíòèòåëà ôîð-

ìèðóþòñÿ ïðè æèçíè îñîáè ìèëëèîíàìè âàðèàíòîâ; ìîãóò ëè íè÷åì íå óï-

ðàâëÿåìûå ñëó÷àéíûå ìóòàöèè îáåñïå÷èòü ñòîëü áûñòðûé ìàññîâûé ïðî-

öåññ? Ïðîñòîé ðàñ÷åò ïîêàçûâàåò, ÷òî äëÿ ýòîãî íóæíà òàêàÿ èíòåíñèâíîñòü

ìóòàöèé, êàêàÿ ðàçðóøèëà áû âñþ íàñëåäñòâåííîñòü. Ýòó òðóäíîñòü è ïûòà-

ëàñü îáîéòè èíñòðóêòèâíàÿ øêîëà. Îíà ïðèâîäèëà â ñâîþ ïîëüçó ñèëüíûé

äîâîä: àíòèòåëà âûðàáàòûâàþòñÿ äàæå íà ñèíòåòè÷åñêèå àíòèãåíû, íèêîãäà

â ïðåæíåé ýâîëþöèè äàííîãî âèäà íå âñòðå÷àâøèåñÿ, – êàê æå âîçìîæåí

èììóíèòåò ê íèì, åñëè íå ïóòåì «ñ÷èòûâàíèÿ» ñ àíòèãåíà?

Çäåñü íóæíî íåìíîãî îòâëå÷üñÿ. Åñëè ïîíèìàòü ïîä ñ÷èòûâàíèåì ïðÿìîå

êîïèðîâàíèå, êàê â òèïîãðàôèè, òî åãî òóò âðÿä ëè ñòîèò èñêàòü, ïîñêîëüêó

ïðîñòûå àíòèãåíû (íàïðèìåð, õèìè÷åñêèå ÿäû) çàâåäîìî íå ìîãóò ñëóæèòü ìàò-

ðèöàìè, êàê èìè ñëóæàò, íàïðèìåð, íóêëåèíîâûå êèñëîòû. Îäíàêî ìîæíî âåäü íå

òîëüêî êîïèðîâàòü – ìîæíî, êàê ýòî äåëàåò õóäîæíèê, ðèñîâàòü ïîðòðåò è äàæå

øàðæ. Íå ãîâîðèì æå ìû, ãëÿäÿ íà ðàáîòó õóäîæíèêà, ÷òî åñëè îí íå ïðèëîæèë

õîëñò ïðÿìî ê îáðàçöó, òî, çíà÷èò, îí ëÿïàåò êðàñêè íàóãàä. Íåò, îí ñ÷èòûâàåò ñ

îáðàçöà, íî íå ïðÿìî, à ÷åðåç òîò äèâíûé è âïîëíå çàãàäî÷íûé ïðèáîð, ÷òî

çîâåòñÿ ìîçãîì. Òàê âîò, ÷åì áîëüøå áèîëîãè óçíàþò îá èììóíèòåòå, òåì áîëüøå

âèäÿò â íåì ñõîäñòâî ñ ðàáîòîé ìîçãà; â ÷àñòíîñòè, îáà ìåõàíèçìà ðàáîòàþò, êàê

è íàñëåäñòâåííîñòü, íà íóêëåèíîâûõ êèñëîòàõ.

183

Íè÷åãî ýòîãî Âåíòðåáåð íå çíàë, íî ñìåëî äîïóñòèë, ÷òî ó èììóíîãåíåçà è

íàñëåäñòâåííîñòè åñòü ÷òî-òî îáùåå, è ïðèñòóïèë ê îïèñàíèþ ñîáñòâåííîãî ïî-

íèìàíèÿ ìóòàöèè, ò.å. ê ñóòè ñâîåãî õèìè÷åñêîãî ëàìàðêèçìà, êîòîðûé «èùåò

îïîðó â îáùèõ è ñàìûõ ýëåìåíòàðíûõ ñâîéñòâàõ æèâîãî è íàõîäèò åå â ðåàêöèÿõ

èììóíèçàöèè». Âåíòðåáåð ïðåäëîæèë ñëåäóþùóþ ñõåìó ïðèñïîñîáëåíèÿ îðãà-

íèçìà ê íîâîé ñðåäå: åñëè êàêîé-òî îðãàí ïåðåñòàåò ñïðàâëÿòüñÿ ñî ñâîåé ðàáî-

òîé, îí âûíóæäåí ðàáîòàòü â íåíîðìàëüíîì ðåæèìå, â íåì íà÷èíàåòñÿ ïðîèçâîä-

ñòâî êàêîãî-òî âåùåñòâà, âðåäíîãî äëÿ îðãàíèçìà, è ýòî âåùåñòâî ñëóæèò ñèãíà-

ëîì äëÿ ïîèñêà àäàïòàöèè.

Ìû òåïåðü õîðîøî çíàêîìû ñ òàêèì ïîíèìàíèåì ìåõàíèçìà çàïóñêà àäàï-

òàöèè: ýòî êîíöåïöèÿ, ïî êîòîðîé ïðîöåäóðó àäàïòàöèè çàïóñêàåò ñòðåññ (à

çàïóñêàþùèå ñàìó ìåõàíèêó ñòðåññà âåùåñòâà – ñòðåññîðû). Àâñòðèéñêèé ôè-

çèîëîã Ãàíñ Ñåëüå ðàçâèâàë êîíöåïöèþ ñòðåññà ñ 1936 ãîäà, íî íåÿñíî, çíàë ëè

î íåé Âåíòðåáåð. Ôàêòè÷åñêè îí îòîæäåñòâèë ñòðåññîðû ñ àíòèãåíàìè è ðåøèë,

÷òî èììóííûé ïðîöåññ, èìè çàïóùåííûé, âåäåò ê ïåðåñòðîéêå òîãî ãåíà, êîòî-

ðûé îòâåòñòâåí çà ðàáîòó äàííîãî îðãàíà.

Çäåñü íåòðóäíî çàìåòèòü òàêæå òî ïîíèìàíèå ðàáîòû ãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìû,

êîòîðîå ïîçæå ïîëó÷èëî íàçâàíèå “îïåðîííàÿ ðåãóëÿöèÿ”. Êàê ýòî ïðîèñõîäèò,

Âåíòðåáåð, ðàçóìååòñÿ, ñêàçàòü íå ìîã – âåäü òîãäà ñàìè ãåíåòèêè äàëåêî åùå íå

äîñòèãëè ñîãëàñèÿ äàæå â òîì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ âåùåñòâîì íàñëåäñòâåííîñòè – ÄÍÊ

èëè áåëîê. Îäíàêî Âåíòðåáåð íå òîëüêî óâåðåííî âñòàë íà ñòîðîíó ïðèâåðæåí-

öåâ ÄÍÊ, íî è äàë íàáðîñîê ïðåäïîëàãàåìîãî ìåõàíèçìà åå ãåíåòè÷åñêîãî äåé-

ñòâèÿ: íóêëåèíîâàÿ êèñëîòà, íàõîäÿñü â öèòîïëàçìå, êàê-òî óçíàåò î ñòðîåíèè

àíòèãåíà; à ñîõðàíÿåò îíà ýòî çíàíèå, äåëàÿ åãî íàñëåäñòâåííûì, êîãäà ïîïàäàåò â

êëåòî÷íîå ÿäðî. Îá ýòîì ãåíåòèêè ñòàëè ãîâîðèòü ëèøü â 1960-å ãîäû.

Ìûñëè ñâîåãî äîêëàäà Âåíòðåáåð óòî÷íÿë â äîêëàäàõ è ñòàòüÿõ åùå òðè

ãîäà, à çàòåì íà öåëûõ äåñÿòü ëåò ñíîâà çàìîë÷àë – ïèñàë êíèãó. Çà ýòî âðåìÿ

áûëà ðàñøèôðîâàíà äâóñïèðàëüíàÿ ïðèðîäà ÄÍÊ, ïîñòàâëåíà è ðåøåíà ïðî-

áëåìà ãåíåòè÷åñêîãî áåëêîâîãî êîäà è îòêðûò îïåðîí – îñíîâíîé ýëåìåíò ãåíå-

òè÷åñêîé ðåãóëÿöèè ó áàêòåðèé; íî êíèãà Âåíòðåáåðà “Æèâîå, òâîðåö ñâîåé

ýâîëþöèè” (1962) îêàçàëàñü âîâñå íå àðõàèçìîì, íî íàîáîðîò, âïîëíå àêòóàëü-

íîé. À ãåíåòè÷åñêèé ìåõàíèçì èììóíèòåòà âîîáùå áûë ðàñêðûò, è òî â÷åðíå,

ëèøü ÷åðåç 20 ëåò ïîñëå ñìåðòè Âåíòðåáåðà.

×èòàÿ êíèãó, íèêàê íå ñêàæåøü, ÷òî àâòîðó 95 ëåò. Ñïåðâà (ñ. 3) îí ïðîâåë

òó èäåþ, ÷òî æèâîå åñòü äâîéñòâåííîå åäèíñòâî “îðãàíèçì-ñðåäà” è “ðåçåðâó-

àð ñâÿçåé è çàïðîñîâ, êîòîðûå ìîãóò áûòü óäîâëåòâîðåíû”, â ÷åì ôàêòè÷åñêè

ïîâòîðÿë Ñïåíñåðà. Çàòåì îí óòî÷íèë ïðåæíèå ñâîè ìûñëè: 1) ñàìî ïîâðåæäå-

íèå ãåíà âåäåò íå ê àäàïòèâíîé ðåàêöèè îðãàíèçìà, à ê óõóäøåíèþ ðàáîòû îðãà-

íèçìà, ê äåôèöèòó êàêîé-òî ôóíêöèè, è åå íàäî âîññòàíîâèòü (â íàøå âðåìÿ ýòî

íàçûâàþò ãåíåòè÷åñêèì ïîèñêîì); 2) ñèëüíîå âîçäåéñòâèå ñðåäû ìîæåò ïðèâå-

ñòè ê îáùåìó ïîâðåæäåíèþ ãåíà, ÷òî äåëàåò äàëüíåéøåå ðàçâèòèå îðãàíèçìà ïî

ïðåæíåìó ïóòè íåâîçìîæíûì; òîãäà ãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà ðåàëèçóåò èíîé

ïóòü, íàïðèìåð àòàâèñòè÷åñêèé (âîçâðàò ïðèçíàêîâ ïðåäêà); 3) ïîýòîìó ìó-

òàãåíåç ïðè ñèëüíîì äèñêîìôîðòå ìîæåò íå èìåòü íè÷åãî îáùåãî ñ îáû÷íî

èçó÷àåìûì ìóòàãåíåçîì è äàæå ïðèâîäèòü ê ïîÿâëåíèþ íîâîãî âèäà (ñ. 131-

132). Ëåãêî âèäåòü, ÷òî òóò îí ïîâòîðÿë ñàëüòàöèîíèñòîâ (ñì. ï. 4-1), íî

184

âàæíåå òî, ÷òî îí óâèäåë, âîçìîæíî, ïåðâûé, äâà ðàçëè÷íûõ ñòðåññà, î ÷åì ó

íàñ áóäåò ðå÷ü íèæå.

Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî â òîò ãîä, êîãäà íà÷àëîñü íåóìåðåííîå óâëå÷åíèå ãåíåòè-

êîé êàê îñíîâîé è äàæå ñóòüþ âñåé áèîëîãèè (ñì. ï. 4-17), Âåíòðåáåð çàÿâëÿë ñîâñåì

èíîå: “Ãåí åñòü ïðîäóêò ïðîòîïëàçìû. Ñîñòàâëåííûé èç ÄÍÊ è íóêëåîïðîòåèíà, îí

... íè÷òî èíîå, êàê ïðîäóêò, ñîòâîðåííûé æèâûì [âåùåñòâîì]. Òåì ñàìûì, îí – åãî

äåëåãàò â õðîìîñîìàõ, ãîðìîíàëüíàÿ ñóáñòàíöèÿ, ñîñòîÿùàÿ â ðåçåðâå è èñïîëüçóå-

ìàÿ, êîãäà íàäî” (Wintrebert P. Le vivant créateur de son évolution. Paris, 1962, ñ. 137-

138). Ê ñîæàëåíèþ, â êíèãå íå âèäíî íèêàêèõ ñâèäåòåëüñòâ òîãî, ÷òî àâòîð ïðåæäå

áûë ýìáðèîëîãîì è çà ýòî ñòàë àêàäåìèêîì. Òåïåðü, êàê îáû÷íî ó ëàìàðêèñòîâ è

äàðâèíèñòîâ, îí åäâà ïîìèíàë ðàçâèòèå çàðîäûøà, ïðåäïî÷èòàÿ îò ïîëîâûõ êëåòîê

ïðÿìî ïåðåõîäèòü êî âçðîñëîìó îðãàíèçìó, è ñ÷èòàë ôîðìó ñëåäñòâèåì ôóíêöèè.

Íè÷åãî ñåðüåçíîãî ñêàçàòü îá ýâîëþöèè êàê ïîñëåäîâàòåëüíîñòè îíòîãåíåçîâ (ñð. ï.

4-13) îí íå ìîã ïî òîé ïðîñòîé ïðè÷èíå, ÷òî ñ÷èòàë îíòîãåíåç íå ñàìîäîñòàòî÷íûì

ïðîöåññîì (êàê ñ÷èòàë â 1935 ã.), à ëèøü êðàòêèì ïîâòîðåíèåì (ðåêàïèòóëÿöèåé)

ôèëîãåíåçà. Óìåð îí â 1966 ãîäó íà èñõîäå 99-ãî ãîäà æèçíè, óñïåâ èçäàòü åùå äâå

êíèãè. Îíè ìàëî èíòåðåñíû (ãîäû âñå-òàêè ñêàçàëèñü), îäíàêî òàì âàæíî çàìå÷àíèå,

÷òî õîòÿ Ëûñåíêî ïëîõîé ó÷åíûé, íåëüçÿ îòâåðãàòü ñàìè òåìû åãî ðàáîò.

Ãëàâíîå æå, Âåíòðåáåð âåðíóë ëàìàðêèçì â ðÿäû ñîâðåìåííûõ åìó ó÷åíèé.

Ñïåðâà îí îæèë âî Ôðàíöèè, çàòåì óâÿë òàì, íî â 1980-õ ãîäàõ äàë ðîñòêè â àíãëîÿçû÷-

íûõ ñòðàíàõ. Íàñ, îäíàêî, èíòåðåñóåò íå ñóäüáà äîêòðèí, à ïîíèìàíèå ñàìîãî ôåíîìåíà

ýâîëþöèè, îò êîãî áû îíî íè èñõîäèëî.

5-5. Ëàìàðêèçì è íîâàÿ ãåíåòèêà

Ïîä âëèÿíèåì Âåíòðåáåðà ê ëàìàðêèçìó îáðàòèëñÿ êðóïíåéøèé òîãäà âî

Ôðàíöèè çîîëîã Ãðàññý. Åìó ïðèíàäëåæèò ÷åêàííûé òåçèñ ëàìàðêèçìà: “Æèòü,

çíà÷èò ðåàãèðîâàòü, à îòíþäü – íå áûòü æåðòâîé” (Grassé P.-P. L’évolution du

vivant. Paris, 1973, p. 351). Îí îòìåòèë ôåíîìåí íàïðàâëåííîñòè ýâîëþöèè, ïðè÷åì

óâÿçàë åãî ñ ïàðàëëåëèçìîì: “Ïàëåîíòîëîãèÿ îáíàðóæèâàåò, ÷òî ëèíèè, èñõîäÿ-

ùèå îò îáùåãî êîðíÿ ìàòåðèíñêîé ôîðìû, ïðîÿâëÿþò ñîâåðøåííî îäèíàêîâûå

òåíäåíöèè ê ðåàëèçàöèè îïðåäåëåííîé ôîðìû... íî â íåðàâíîé ñòåïåíè” (ñ. 400).

Åñëè Âåíòðåáåðà ôåíîìåí íàïðàâëåííîñòè çàíèìàë ëèøü â ðàìêàõ îðòîãåíåçà, òî

Ãðàññý ÿâíî èìåë â âèäó ïàðàëëåëèçì â äóõå Êîïà – Âàâèëîâà.

Ïðèíÿâ ïîëîæåíèÿ Âåíòðåáåðà î ðàáîòå ãåíà, Ãðàññý óòî÷íèë èõ, äîáàâèâ, ÷òî

“âíåñåíèå èíôîðìàöèè â ãåíîì åñòü îïåðàöèÿ, îòëè÷íàÿ îò åå ïðèîáðåòåíèÿ; ýòè îïå-

ðàöèè ñëåäóþò äðóã çà äðóãîì, à íå îñóùåñòâëÿþòñÿ îäíîâðåìåííî. ... Âîçìîæíî, ÷òî

ïðîèçâîäñòâî èíôîðìàöèè èäåò ìåäëåííî è ïðîäîëæàåòñÿ î÷åíü ìíîãî ïîêîëåíèé ... Ñëîâîì,

ÄÍÊ ðåãèñòðèðóåò è ñòàáèëèçèðóåò ýâîëþöèþ, íî íå òâîðèò åå” (ñ. 401).

Ýòèì îí ïîä÷åðêíóë, ÷òî ãðàíü ìåæäó ëàìàðêèçìîì è äàðâèíèçìîì ïðîõîäèò

âîâñå íå òàì, ãäå òîãäà ñ÷èòàëè ïî÷òè âñå, ò.å. íå ïî ëèíèè ÍÏÑ, à ïî ëèíèè àêòèâíîñòè

îñîáè âîîáùå è àêòèâíîé çàïèñè èíôîðìàöèè â ãåíîì â ÷àñòíîñòè. Îäíèì èç ïåðâûõ

Ãðàññý óêàçàë êîíêðåòíûå ìåõàíèçìû çàïèñè (òðàíñôîðìàöèþ ÄÍÊ, îáðàòíóþ òðàíñ-

êðèïöèþ è äð.), â êîòîðûõ äàðâèíèñòû òîãäà åùå íå âèäåëè ôàêòîðà ýâîëþöèè.

Âîîáùå, íàäî îòìåòèòü, ÷òî â òå ãîäû ìûñëè ëàìàðêèñòîâ îòâåðãàëèñü áåç îáñóæäå-

íèÿ êàê íåíàó÷íûå. Òåïåðü, êîãäà îíè, â îñíîâíîì, ïðèíÿòû ê îáñóæäåíèþ è äàæå ðàñ-

ñìàòðèâàþòñÿ íåêîòîðûìè êàê ÷àñòü äàðâèíèçìà, íåëüçÿ çàáûâàòü, ÷òî äàð-

185

âèíèçì ÿðîñòíî ñîïðîòèâëÿëñÿ èì âñåì áåç èñêëþ÷åíèÿ è ÷òî ýòî – îáû÷-

íàÿ ÷åðòà äàðâèíèçìà, áûòü ìîæåò, äàæå íåîòúåìëåìàÿ. Óïóñòèâ âñå ãåíå-

òè÷åñêèå îòêðûòèÿ (êðîìå îäíîãî – ãåíåòè÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà ïîïóëÿ-

öèé) ïðè èõ ïîÿâëåíèè è âêëþ÷èâ èõ â ñâîé ñîñòàâ ëèøü ïîñëå äîëãîãî

ñîïðîòèâëåíèÿ, äàðâèíèçì íå ìîæåò, ïî-ìîåìó, ñ÷èòàòüñÿ íàó÷íîé äèñöèï-

ëèíîé, õîòÿ ñòî ëåò íàçàä åþ áûë.

Ñåé÷àñ îí âûïîëíÿåò îäíó ëèøü ïîëåçíóþ ôóíêöèþ: òîðìîçÿ íîâîå, îãðàæäàåò

îáùåñòâî îò ñêîðîñïåëûõ ðåøåíèé. Îäíàêî è åå ñëåäóåò âûïîëíÿòü ãðàìîòíî, íà

÷òî äàðâèíèçì óæå ïî÷òè íåãîäåí (íàïðèìåð, ïî÷òè íå âûõîäèò çà ðàìêè ãåíåòèêè

1930-õ ãîäîâ). Äàæå ñåðüåçíûé íàó÷íûé êðåàöèîíèçì âûïîëíÿåò ýòó ôóíêöèþ ëó÷øå.

Òàêîâà êíèãà ÞØ, â ðÿäå ìåñò ñòàðîìîäíàÿ è äàæå íàèâíàÿ, íî óêàçûâàþùàÿ íà ìíîãèå

ðàäèêàëüíûå òðóäíîñòè, ÷åãî äàðâèíèçì èçáåãàåò â ïðèíöèïå.

Ãåíåòèê è èñòîðèê íàóêè Ì.Ä. Ãîëóáîâñêèé â ñâîèõ ðàáîòàõ óâëåêàòåëüíî

ðàññêàçûâàåò, ñ êàêèì òðóäîì è ñ êàêèìè îïîçäàíèÿìè âíåäðÿëèñü â ñîçíàíèå è â

ïðàêòèêó áèîëîãîâ ñàìûå âàæíûå èäåè ãåíåòèêè – îò çàêîíîâ Ìåíäåëÿ äî íîâåé-

øèõ îòêðûòèé ìîëåêóëÿðíîãî ëàìàðêèçìà. Åãî âûâîä: “äëèòåëüíàÿ çàäåðæêà,

ïðèìåðíî 25-30 ëåò, â ïðèçíàíèè ìíîãèõ âûäàþùèõñÿ îòêðûòèé – âïîëíå çàêîíî-

ìåðíîå ÿâëåíèå â ðàçâèòèè íàóêè” (Ãîëóáîâñêèé Ì.Ä. Ëè÷íîñòíîå çíàíèå è ïàðà-

äîêñû èñòîðèè ãåíåòèêè // Ïðèðîäà, 1997, N 7, c. 68). Ýòî âåðíî, íî ýòî ïîëîâèíà

ïðàâäû. Ñóäüáà îòêðûòèÿ ðàäèêàëüíî çàâèñèò îò òîãî, íàñêîëüêî îíî çàäåâàåò

ïðàâÿùóþ èäåîëîãèþ. Åñëè íå çàäåâàåò, òî óñâîåíèå ìîæåò áûòü ìãíîâåííûì, è

âñÿ èñòîðèÿ ãåíåòèêè òîìó ïðèìåð: åå óñïåõè çà ñòî ëåò îãðîìíû è ìîëíèåíîñíû.

Íî âïàðàëëåëü ýòîìó ìû âèäèì, ÷òî åñëè îòêðûòèå çàäåâàåò ïðåçóìïöèè äàðâè-

íèçìà, íåïðèÿòèå ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ ñòî ëåò è áîëüøå.

Â êà÷åñòâå ïðèìåðà ïðèâåäó òó òåìó, êîòîðîé çàíèìàëñÿ ñàì Ãîëóáîâñêèé,

ýïèãåíåòè÷åñêóþ íàñëåäñòâåííîñòü. Åùå â 1895 ãîäó Áîëäóèí (ñì. ï. 4-14) âûñ-

êàçàë äîãàäêó, ÷òî ïîëåçíîå ñâîéñòâî âîçíèêàåò â íåíàñëåäñòâåííîé ôîðìå, à

çàòåì ñòàíîâèòñÿ íàñëåäñòâåííûì; ïîçæå åå âûñêàçûâàëè ìíîãèå, íî îíà îòâåðãà-

ëàñü áîëüøèíñòâîì äàðâèíèñòîâ, âèäåâøèõ òóò âàðèàíò ÍÏÑ. Ðàçâèòèå ìîëåêó-

ëÿðíîé ãåíåòèêè â 1970-õ ãîäàõ óêàçàëî íà âïîëíå êîíêðåòíûé ìåõàíèçì êðàòêîñ-

ðî÷íîãî è íå çàòðàãèâàþùåãî ñòðîåíèå ãåíà (ýïèãåíåòè÷åñêîãî) íàñëåäîâàíèÿ:

íàñëåäîâàòüñÿ ìîæåò íå òîëüêî ñòðóêòóðà ãåíà, íî è åãî ñîñòîÿíèå (àêòèâíîñòü);

ïîêà îíî íå èçìåíÿåòñÿ, ñâîéñòâî íàñëåäóåòñÿ, à êîãäà èçìåíèòñÿ, íàñëåäîâàíèå

ïðîïàäàåò. Åñëè æå ñàìà àêòèâíîñòü ñòàíîâèòñÿ íàñëåäñòâåííîé, òî ñâîéñòâî îêà-

çûâàåòñÿ íàñëåäóåìûì â îáû÷íîì ñìûñëå, ò.å. ñòîéêî. Ñõåìà ïðèçíàíà ñ îïîçäà-

íèåì íà 25 ëåò, îäíàêî åñëè ñ÷èòàòü îò Áîëäóèíà, òî ïîëó÷èòñÿ 100 ëåò, à åñëè

ó÷åñòü, ÷òî ó÷åáíèêè ÑÒÝ ìîë÷àò î íåé ïîíûíå, òî íåïîíÿòíî, ñêîëüêî åùå æäàòü.

Ïðèâîäÿ ìíîãî òàêèõ ïðèìåðîâ (ñì. ñá-ê ÝÁ), Ãîëóáîâñêèé íè ñëîâîì íå

ïîìÿíóë, ÷òî âñ¸ ýòî – ìîëåêóëÿðíûé ëàìàðêèçì. Òî æå âèäèì ó áèîêèáåðíåòèêà

Ñ.Í. Ãðèí÷åíêî: ââîäÿ äâà ãëàâíûõ ïîñòóëàòà Ëàìàðêà (àêòèâíîñòü îñîáè è óñëîæíåíèå)

êàê ñâîè ñîáñòâåííûå, îí Ëàìàðêà íå óïîìÿíóë [Ãðèí÷åíêî, ñ. 24]. Ïóñòü äëÿ óêîðåíå-

íèÿ íîâîãî â ìàññîâîì ñîçíàíèè â ñàìîì äåëå ïîëåçíî èçáåãàòü îäèîçíûõ òåðìè-

íîâ, íî äëÿ íàøåé òåìû (ïîíÿòü ýâîëþöèþ) íàäî íàçûâàòü âåùè ñâîèìè èìåíàìè,

äàáû ñòàëî ÿñíî, ÷åì èç ïðîøëîãî ïîðà âîñïîëüçîâàòüñÿ. Åñëè ìû áóäåì æäàòü,

ïîêà äàðâèíèçì îáúÿâèò äàííûå äîñòèæåíèÿ ñâîåé ñîñòàâíîé ÷àñòüþ, òî íå òîëü-

êî ïîòåðÿåì âðåìÿ, íî è îñòàíåìñÿ â íåâåäåíèè, êóäà äâèãàòüñÿ äàëüøå, èáî

186

äàðâèíèçì íèêóäà íå çîâåò (ïîäðîáíåå ñì. [×àéêîâñêèé, 2002]). Ïðè âñåõ íåäîñòàò-

êàõ èíûõ ó÷åíèé, íàäî ïðèçíàòü, ÷òî îíè âñå-òàêè çîâóò íà ïîèñêè íîâîãî.

Äàðâèíèçì âî âñåõ èçâåñòíûõ ìíå ôîðìàõ íè äëÿ êàêîãî äâèæåíèÿ âïåðåä

äàâíî íå ãîäèòñÿ: óòâåðæäàÿ, ÷òî îáëàäàåò óíèâåðñàëüíûì ìåòîäîì îáúÿñíåíèÿ,

îí òåì ñàìûì îòðèöàåò íàëè÷èå ïðèíöèïèàëüíûõ ïðîáëåì è èãðàåò ðîëü íàðêîòè-

êà, ïðèòóïëÿþùåãî ñîçíàíèå. Ïîýòîìó îí î÷åíü ïëîõî óìååò äàæå “ïÿòèòüñÿ

âïåðåä” (ï. 3), êàê ýòî äåëàþò îñòàëüíûå íàóêè.

Ïóñòü òàêàÿ îöåíêà âûãëÿäèò ÷åðåñ÷óð æ¸ñòêîé (ìû âñå-òàêè êîëëåãè), íî

îíà ïðåäñòàâëÿåòñÿ ìíå íûí÷å íåîáõîäèìîé, ïîñêîëüêó èíà÷å íàñ æäåò âíîâü è

âíîâü ïîâòîðåíèå ïðåæíåãî êîíôóçà, êîãäà ýâîëþöèîíèçì, ñòîëü íóæíûé ñåé÷àñ

ïðàêòèêå, îòñòàåò îò óñïåõîâ áèîëîãèè íà ïîëâåêà è áîëüøå. Â êà÷åñòâå íåäàâíå-

ãî ïðèìåðà íàïîìíþ èñòîðèþ ñ èíòðîíàìè – ó÷àñòêàìè ÄÍÊ, êîòîðûå (â îòëè-

÷èå îò ýêçîíîâ) íå êîäèðóþò íèêàêèõ áåëêîâ.

Èíòðîíû îòêðûòû â 1977 ãîäó, è ïî÷òè ñðàçó áûëî âûÿñíåíî, ÷òî îíè

ñëóæàò äëÿ ðåãóëÿöèè; ïîÿâèëàñü èäåÿ, ÷òî îíè îáÿçàòåëüíû äëÿ ýâîëþöèè:

îòäåëÿÿ ýêçîíû äðóã îò äðóãà, îíè îáëåã÷àþò ïåðåáîð êîìáèíàöèé, ïîýòîìó

ïåðâûå áàêòåðèè äîëæíû áûëè èìåòü èõ è ïåðåäàòü ýâêàðèîòàì

, à ïîçæå áîëü-

øèíñòâî áàêòåðèé ìîãëî èõ óòðàòèòü (Gilbert W. Why genes in pieces? // Nature,

1978, N 5645). Â ñâÿçè ñ èäååé ðàçóìíîãî ïåðåáîðà îäèí èç âåäóùèõ ãåíåòè÷åñ-

êèõ èíæåíåðîâ ïåðâîé âîëíû Ôèëèï Êóðèëüñêèé (Ôðàíöèÿ) ïèñàë î “ãåíåòè-

÷åñêîì ãåíèè” (Kourilsky P. Le génie génétique // LR, 1980, N 110). Èäåÿ ïîä-

òâåðäèëàñü îòêðûòèåì â 1980-õ ãîäàõ ìåõàíèçìà ðåäàêòèðîâàíèÿ ÐÍÊ (ñì. íèæå),

÷àñòíûì ñëó÷àåì êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ âûðåçàíèå èíòðîíîâ. Ñì. Äîï.

Îäíàêî èíòðîíû áûëè îáúÿâëåíû “ìóñîðíîé ÄÍÊ”, è äàðâèíèçì ðàçâèë

äîêòðèíó “ýãîèñòè÷åñêîãî ãåíà”, êîòîðûé ÿêîáû ïàðàçèòèðóåò âíóòðè ãåíîìà,

ãäå ìîæåò ðàçìíîæàòüñÿ áåçóäåðæíî, êàê ñàðàí÷à, ÷åì îáúÿñíÿëñÿ ôåíîìåí

ìíîãîêðàòíûõ ïîâòîðîâ. È <<çíà÷èìîñòü ôóíêöèè ýòèõ ïîâòîðîâ äîëãîå âðå-

ìÿ áûëà ïîä ñîìíåíèåì íà ôîíå ãèïíîòè÷åñêèõ è íåïðîäóêòèâíûõ, ïî-âèäèìî-

ìó, èäåé î ñóùåñòâîâàíèè â ãåíîìå “ìóñîðíîé”, èëè “ýãîèñòè÷åñêîé” ÄÍÊ>>

(Ãðå÷êî Â.Â. // ÝÃ, 1024). Âíå äàðâèíèçìà ðîëü ïîâòîðîâ ÄÍÊ îñîçíàíà êàê

îïðåäåëÿþùàÿ ðÿä ÷åðò îíòîãåíåçà è ýâîëþöèè [Ãàëèìîâ, ñ. 147-150; Êîðî÷-

êèí, ñ. 17], è âñ¸ æå ìóñîðíàÿ èäåÿ, èñ÷åçíóâ èç ãåíåòè÷åñêîé ëèòåðàòóðû,

ïðîäîëæàåò æèòü ó äàðâèíèñòîâ êàê àðãóìåíò â ïîëüçó îòáîðà.

Åñëè æå ìû ïðÿìî ïðèçíàåì, ÷òî íîâîå íàäî èñêàòü è îñìûñëèâàòü, à íå

îòâåðãàòü è íå ñâîäèòü (ññûëàÿñü íà “áðèòâó Îêêàìà”) ê ñòàðûì ïîíÿòèÿì, òî

òóò æå óâèäèì, ÷òî íîâûå îòêðûòèÿ ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè âûñòðàèâàþòñÿ â

åäèíóþ ñòðîéíóþ êàðòèíó. Âîò äâà òàêèõ îòêðûòèÿ.

5-6. Ïðûãàþùèå ãåíû è ðåäàêòèðîâàíèå ÐÍÊ

Â 1951 ãîäó Áàðáàðà Ìàê-Êëèíòîê (ÑØÀ) îòêðûëà íà êóêóðóçå ãåíû, êîòîðûå

íå èìåþò îïðåäåëåííîãî ìåñòâà íà õðîìîñîìå. Õîòÿ îíà áûëà îäíèì èç ñàìûõ èçâå-

ñòíûõ â ìèðå ãåíåòèêîâ, åå îòêðûòèå íå ïðèíèìàëîñü ñîîáùåñòâîì ëåò 20, ïîñêîëüêó

Ýâêàðèîòû, ò.å. «ñîáñòâåííî ÿäåðíûå» — îðãàíèçìû, ÷üè êëåòêè èìåþò ÿäðî (â îòëè÷èå îò

ïðîêàðèîò, ò.å. äîÿäåðíûõ îðãàíèçìîâ, áàêòåðèé â øèðîêîì ñìûñëå). Ýòî ðóññêîå íàïèñàíèå

ñîãëàñíî ñ ãðå÷åñêîé è ðóññêîé ôîíåòèêîé. Ãðå÷åñêèé äèôòîíã eu- ÷èòàåòñÿ êàê ýâ- (ýâãëåíà, ýâêàëèïò,

ýâðèêà, ýâòðîôèÿ è ò.ä.) èëè êàê åâ- (Åâàíãåëèå, Åâãåíèé, Åâðîïà, åâíóõ è ò.ä.). Íàïèñàíèþ æå « ý ó êàðèîòû» íåò

ðóññêèõ àíàëîãîâ, îíî ïðîòèâîðå÷èò ðóññêîé ôîíåòèêå, è åãî òðóäíî ïðèçíàòü ãðàìîòíûì.

187

ïðîòèâîðå÷èëî óâåðåííîñòè, ÷òî êàæäûé ãåí ðàñïîëîæåí íà õðîìîñîìå æåñòêî è

ìîæåò ìåíÿòü ìåñòî òîëüêî â õîäå ðåêîìáèíàöèè (âêëþ÷àÿ èíâåðñèþ). Ëèøü ê 1977

ãîäó áûëî âûÿñíåíî, ÷òî “ïðûãàþùèå ãåíû” åñòü ó îðãàíèçìîâ âñåõ öàðñòâ – ó áàêòåðèé,

ãðèáîâ, ðàñòåíèé è æèâîòíûõ (LR, 1977, N 81, c. 784). Åñëè òàêîé ãåí íåñåò â ñâîåì ñîñòàâå

ýêçîí, åãî èìåíóþò òðàíñïîçîíîì, íî “ïðûãàòü” ìîæåò è èíòðîí.

Îêàçûâàÿñü â íîâîì ìåñòå, ãåí èíà÷å ðàáîòàåò ñàì è èçìåíÿåò ðàáîòó ñîñå-

äåé, òàê ÷òî ìîáèëüíîñòü ãåíîâ – ôàêòîð ýâîëþöèè. Ìåõàíèçì åå ïîíà÷àëó áûë

ñîâñåì íåïîíÿòåí, è åãî ñî÷ëè ñëó÷àéíûì, êàê ïðåæäå ñî÷ëè ñëó÷àéíûìè ìóòà-

öèè. Äàëåå ìû óâèäèì, ÷òî è òî, è äðóãîå íåâåðíî.

Ñì. Äîï.

Ðåäàêòèðîâàíèåì ÐÍÊ (the RNA-editing) íàçûâàþò ôåíîìåí íàïðàâëåííîãî

(íå âïîëíå ñëó÷àéíîãî) èçìåíåíèÿ òåêñòà ÐÍÊ â õîäå òðàíñêðèïöèè èëè ïîñëå

íåå, íî äî ñïëàéñèíãà. Ðåäàêòèðîâàíèþ ïîäâåðãàþòñÿ êàê èíôîðìàöèîííûå, òàê

è ðèáîñîìíûå, è òðàíñïîðòíûå ÐÍÊ ìíîãèõ îðãàíèçìîâ. Ôåíîìåí èçâåñòåí äëÿ ÿäåð-

íûõ, ìèòîõîíäðèàëüíûõ è õëîðîïëàñòíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì, êàê äëÿ ýêçî-

íîâ, òàê è äëÿ èíòðîíîâ, à äëÿ ïðîêàðèîòíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì åãî âîçìîæ-

íîñòü ïîêà òîëüêî îáñóæäàåòñÿ. Íî åñëè ó÷åñòü, ÷òî ìèòîõîíäðèè è õëîðîïëà-

ñòû ïîõîæè ñâîåé ãåíåòèêîé íà ïðîêàðèîò è ÷òî ñàì ôåíîìåí ðåäàêòèðîâàíèÿ

ÐÍÊ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê îäèí èç ñàìûõ äðåâíèõ, òî íàëè÷èå åãî è ó ïðîêàðèîò

áîëåå ÷åì âåðîÿòíî. Ðåäàêòèðîâàíèþ ïîäâåðãàþòñÿ òàêæå ÐÍÊ ìíîãèõ âèðó-

ñîâ (Äåé÷ìàí À.Ì. Ðåäàêòèðîâàíèå ÐÍÊ. Ì., 2001, ñ. 4-8, 102).

Ó÷èòûâàÿ ìàëóþ äîñòóïíîñòü ýòîé êíèãè (òèðàæ 200 ýêç.), èçëîæó îñíîâíîå äëÿ

íàñ åå ñóæäåíèå ïîäðîáíî, îïóñêàÿ, îäíàêî, ññûëêè íà îáøèðíóþ ëèòåðàòóðó.

Ðåäàêòèðîâàíèå ÐÍÊ – áîëåå òîíêàÿ ïðîöåäóðà, ÷åì òå, êàêèìè îáû÷íî îáúÿñ-

íÿþò âîçíèêíîâåíèå íîâîé ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè (ðåêîìáèíàöèÿ, äóïëèêàöèÿ,

òðàíñïîçèöèÿ è äð.), òàê êàê îáåñïå÷èâàåò òî÷íóþ çàìåíó íåáîëüøîãî (âïëîòü äî

òî÷å÷íîãî) ôðàãìåíòà ãåíåòè÷åñêîãî òåêñòà. Ó÷åíûå ïðèçíàþò ðåäàêòèðîâàíèå ÐÍÊ

çàãàäî÷íûì, ïîñêîëüêó íåÿñíû íè åãî öåëü, íè, òåì áîëåå, ñåëåêòèâíûå ïðåèìóùåñòâà

ðåäàêòèðóåìûõ ñàéòîâ. Ìåõàíèçì ýòîãî ìíîãîøàãîâîãî “ôåðìåíò-êàñêàäíîãî ïðî-

öåññà” íåïîíÿòåí, êàê íåÿñíû âûáîð ñàéòà äëÿ ðåäàêòèðîâàíèÿ è çàïóñêàþùàÿ ïðî-

öåäóðà. Áëàãîäàðÿ ðåäàêòèðîâàíèþ (è, äîáàâëþ, íå òîëüêî åìó) íàðóøàåòñÿ òîò

ïðèíöèï ãåíåòèêè, ñîãëàñíî êîòîðîìó îäèí ãåí îòâåòñòâåí çà ñèíòåç òîëüêî îäíîãî

áåëêà. Íåïîíÿòíî, <<ïî÷åìó êëåòêè ÷àñòî ïðåäïî÷èòàþò ïîñòîÿííî ñîäåðæàòü è

çàïóñêàòü ýíåðãîåìêèå “ðåäàêòèðóþùèå ìàøèíû” (â òîì ÷èñëå äëÿ ðåäàêòèðîâàíèÿ

ìÐÍÊ-òðàíñêðèïòîâ), âìåñòî òîãî, ÷òîáû îäíîêðàòíî... âíåñòè íóêëåîòèäíûå èçìå-

íåíèÿ â ñàìè ãåíû “íàäîëãî”>>. Íåÿñíî, ñóùåñòâóåò ëè åäèíûé êîíòðîëü çà îäíîâðåìåííî

èäóùèìè àêòàìè ðåäàêòèðîâàíèÿ. Âëèÿåò ëè ðåäàêòèðîâàíèå ÐÍÊ íà òåêñòû

ÄÍÊ? Íàêîíåö, åñëè ðåäàêòèðîâàíèå èñïðàâëÿåò îøèáêè â ÐÍÊ, òî çà÷åì â

ÄÍÊ ñîõðàíÿþòñÿ “îøèáî÷íûå” òåêñòû? (Äåé÷ìàí À.Ì., ñ. 4-18, 103, 104).

Îòâåò íà ïîñëåäíèå äâà âîïðîñà ïî-ìîåìó î÷åâèäåí: îáðàòíàÿ òðàíñêðèïöèÿ (ñì.

ï. 7) íàâåðíÿêà, ïóñòü è ðåäêî, ïåðåâîäèò ðåäàêòèðîâàííûå òåêñòû â ÄÍÊ.

Òåêñòû, ïîäëåæàùèå ðåäàêòèðîâàíèþ, âîâñå íå âñå îøèáî÷íû, èì äîñòàòî÷-

íî áûòü âñåãî ëèøü íå ñîîòâåòñòâóþùèìè ìîìåíòó. Ñàìî æå íàëè÷èå ìåõà-

íèçìà áûñòðîãî íàïðàâëåííîãî èçìåíåíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè îòêðû-

âàåò îãðîìíûå âîçìîæíîñòè êàê äëÿ ïðèæèçíåííûõ èçìåíåíèé, òàê è äëÿ

ýâîëþöèè. Â ñóùíîñòè, ïðèæèçíåííîå è ýâîëþöèîííîå ñìûêàþòñÿ, è ìû äîëæ-

íû ñ áëàãîäàðíîñòüþ âñïîìíèòü Ëàìàðêà è Æîôôðóà. Ñì. Äîï.

188

Ìíå ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî îòêðûòèå ôåíîìåíà ðåäàêòèðîâàíèÿ ÐÍÊ çàïîëíÿåò äàâíþþ

áðåøü â ïîíèìàíèè ýâîëþöèè êàê ïðåîáðàçîâàíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ òåêñòîâ. Õîðîøî

èçâåñòíà ïàðàëëåëü ìåæäó òàêîâûì ïðåîáðàçîâàíèåì è çàïèñüþ íîâîé ìûñëè. Ìàòå-

ìàòèê À.Í. Ïàðøèí (ÂÔ, 2000, N 6, ñ. 109), èçîáðàæàÿ äàííóþ ïàðàëëåëü â òàáëè÷-

íîé ôîðìå, ïîëîæèë àíàëîãîì âûâîäà òðàíñêðèïöèþ è òðàíñëÿöèþ, ÷òî ÿâíàÿ íà-

òÿæêà, ïîñêîëüêó â ýòèõ ïðîöåññàõ òåêñò èçìåíÿåòñÿ ëèøü â ïîðÿäêå îøèáêè.

Íàîáîðîò, ðåäàêòèðîâàíèå èçìåíÿåò òåêñòû ÐÍÊ â ïîðÿäêå íîðìàëüíîé

ðàáîòû è òåì äåëàåò àíàëîãèþ ìûøëåíèÿ ñ ñîçäàíèåì íîâûõ ãåíåòè÷åñêèõ òåê-

ñòîâ çàêîííîé. Çàãàäî÷íîñòü îáîèõ ÿâëåíèé çíà÷èòåëüíî óìåíüøèòñÿ, åñëè äî-

ïóñòèòü, ÷òî ðåäàêòèðîâàíèå ÐÍÊ âûñòóïàåò â êà÷åñòâå àêòà âíóòðèêëå-

òî÷íîãî ìûøëåíèÿ. Äîïóùåíèå ñìîæåò áûòü ïðèíÿòî êàê ôàêò èëè îòâåðãíó-

òî, êîãäà áóäåò âûÿñíåíî, â ÷åì êîíêðåòíî ñîñòîèò ñóòü ïðèâíîñèìîé

ðåäàêòèðîâàíèåì èíôîðìàöèè. Ìû âîñïîëüçóåìñÿ ýòèì äîïóùåíèåì â ïï. 13*

è 6-15*, à ñåé÷àñ ïîñìîòðèì, êàê ôåíîìåí ðåäàêòèðîâàíèÿ óæå òåïåðü èçìåíÿåò

íàøè îñíîâíûå ïðåäñòàâëåíèÿ îá ýâîëþöèîííîé ãåíåòèêå ñàìîé ïî ñåáå.

5-7. “Öåíòðàëüíàÿ äîãìà”, “ãëàâíàÿ ìîëåêóëà” è èììóíèòåò

Âñêîðå ïîñëå îêîí÷àòåëüíîãî ïîíèìàíèÿ íàñëåäñòâåííîé ðîëè ÄÍÊ ïðî÷íî óò-

âåðäèëàñü èäåÿ, ÷òî ÄÍÊ ÿâëÿåòñÿ “ãëàâíîé ìîëåêóëîé”: îíà ìîæåò ñëóæèòü ìàòðè-

öåé êàê äëÿ ñåáÿ, òàê è äëÿ ÐÍÊ, à ÐÍÊ – äëÿ ñåáÿ è äëÿ áåëêà, òîãäà êàê íè áåëîê, íè

èíûå ìîëåêóëû íå ìîãóò ñëóæèòü ìàòðèöàìè äëÿ íóêëåèíîâûõ êèñëîò. Â 1970 ãîäó

èäåþ ïðèøëîñü ïîäïðàâèòü – áûëà îòêðûòà îáðàòíàÿ òðàíñêðèïöèÿ (ñèíòåç ÄÍÊ

íà ÐÍÊ-îâîé ìàòðèöå), êîòîðóþ èñïîëüçóþò ÐÍÊ-îâûå âèðóñû, ÷òîáû âñòðàèâàòüñÿ

â ãåíîì õîçÿèíà. Îäíàêî â îñòàëüíîì èäåÿ îñòàâàëàñü íåçûáëåìîé è áûëà èçâåñòíà êàê

öåíòðàëüíàÿ äîãìà ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè. Åå ìîæíî çàïèñàòü òàê:

ÄÍÊ  ÄÍÊ  ÐÍÊ  ÐÍÊ → áåëîê.

Âåðíà ëè îíà? Åñëè ïîíèìàòü åå óçêî, êàê íåâîçìîæíîñòü «îáðàòíîé òðàíñ-

ëÿöèè», ò.å. ñèíòåçà ÐÍÊ íà áåëêîâîé ìàòðèöå, òî äà. Íî îáû÷íî åå ïîíèìàþò øèðå – êàê

íåâîçìîæíîñòü ñèíòåçà íóêëåèíîâûõ êèñëîò èíà÷å, íåæåëè íà íóêëåèíîâûõ æå

ìàòðèöàõ; à ýòî óòâåðæäåíèå óæå íåâåðíî.

Ëåãêî âèäåòü, ÷òî “äîãìà” â øèðîêîì ïîíèìàíèè (à ìû áóäåì ãîâîðèòü òîëüêî î

íåì) – âñåãî ëèøü íîâàÿ ôîðìóëèðîâêà îòðèöàíèÿ ÍÏÑ. Ñèòóàöèþ ÷åòêî îáî-

çíà÷èë 35 ëåò íàçàä àíãëèéñêèé áèîìàòåìàòèê-äàðâèíèñò Äæîí Ìåéíàðä-Ñìèò:

«Îãðîìíîå äîñòîèíñòâî öåíòðàëüíîé äîãìû çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíà íàêî-

íåö ïðîÿñíèëà òî, ÷òî äîëæåí äåëàòü ëàìàðêèñò: îí äîëæåí åå îïðîâåðãíóòü».

Äðóãèìè ñëîâàìè, öåíòðàëüíàÿ äîãìà – ïðåçóìïöèÿ, à îïðîâåðæåíèåì ïðåçóì-

ïöèé îáû÷íî çàíèìàþòñÿ òå, êòî â íèõ íå âåðèò.

Ê ñîæàëåíèþ, ñðåäè ëàìàðêèñòîâ íå íàøëîñü ìîëåêóëÿðíûõ ãåíåòèêîâ, ïî-

ýòîìó çàäà÷ó ïðèøëîñü ðåøàòü ëþäÿì, îò ïðîáëåì ýâîëþöèè äàëåêèì. Ïåðâûì

ñòàë àìåðèêàíñêèé âèðóñîëîã Äåéâèä Áàëòèìîð. Â 1970 ãîäó îí áûë îäíèì èç òðî-

èõ, îòêðûâøèõ îáðàòíóþ òðàíñêðèïöèþ, è åìó æå ïîñ÷àñòëèâèëîñü â 1982 ãîäó

îêàçàòüñÿ â ïàðå, îòêðûâøåé íåìàòðè÷íûé ñèíòåç ÄÍÊ. Òàêîâîé ñèíòåç îáíàðó-

æåí â ñèñòåìå èììóíîãåíåçà (Alt F.W., Baltimore D. // PNAS, 1982, vol. 79, p. 4118-

4122), è íàì îñòàåòñÿ ñ âîñõèùåíèåì âñïîìíèòü äîãàäêó Âåíòðåáåðà, îñîçíàâ-

øåãî âàæíîñòü ïàðàëëåëè ìåæäó èììóíîãåíåçîì òåïëîêðîâíûõ è ýâîëþöèåé.

Îêàçûâàåòñÿ, â õîäå ñèíòåçà ãåíà, êîäèðóþùåãî èììóíîãëîáóëèí (áåëîê, àòàêóþ-

189

ùèé ÷óæåðîäíîå òåëî), ïðîèçâîäèòñÿ ñøèâêà ôðàãìåíòîâ ïðåæíèõ ãåíîâ, ïðè÷åì â

òî÷êå ñøèâêè â òåêñò ÄÍÊ âñòðàèâàåòñÿ íåáîëüøîé (â îïûòå Àëüòà è Áàëòèìîðà: êîäè-

ðóþùèé äî 8 àìèíîêèñëîò) ôðàãìåíò, íèêàêîé ìàòðèöåé íå êîäèðóåìûé è ñèíòåçèðóå-

ìûé (êàê è âñòðàèâàåìûé) ÷èñòî ôåðìåíòàòèâíî. Ïîäðîáíåå ñì. ïîïóëÿðíóþ ñòàòüþ

[×àéêîâñêèé, 2003].

Åùå îäèí óäàð ïî äîãìå íàíåñëî îòêðûòèå ïðèîíà – âîçáóäèòåëÿ èíôåêöèîííîé

áîëåçíè, íå ñîäåðæàùåãî íèêàêîé íóêëåèíîâîé êèñëîòû Îäíàêî âñ¸ ýòî ìîãëî áûòü

ïîäïðàâëåíî ïåðåôîðìóëèðîâêîé äîãìû (ñì. íàïðèìåð: Èíãå-Âå÷òîìîâ Ñ.Ã. Ïðè-

îíû äðîææåé è öåíòðàëüíàÿ äîãìà ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè // ÂÐÀÍ, 2000, N 4).

Ãëàâíûì æå óäàðîì ñòàëî ðàñêðûòèå ôåíîìåíà ðåäàêòèðîâàíèÿ ÐÍÊ: åñëè

òåïåðü è ìîæíî ãîâîðèòü î ãëàâíîé ìîëåêóëå, òî åþ îêàçàëàñü ÐÍÊ. Îíà èãðàåò

öåíòðàëüíóþ ðîëü âî âñåõ êëåòî÷íûõ ïðîöåññàõ, â òîì ÷èñëå è â çàïèñè íîâîé èíôîð-

ìàöèè íà ÄÍÊ; â òî æå âðåìÿ ÄÍÊ èíåðòíà è âûïîëíÿåò òîëüêî ôóíêöèþ

õðàíåíèÿ è ïåðåäà÷è íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, êîòîðóþ ÐÍÊ òîæå óìååò

âûïîëíÿòü, íî â íàøå âðåìÿ ïî÷òè íå âûïîëíÿåò: èìåííî èç-çà îòñóòñòâèÿ

èíåðòíîñòè îíà – ïëîõîé õðàíèòåëü. Ýòîò ôàêò áóäåò äëÿ íàñ âàæåí â ãëàâå 7,

ïðè îáñóæäåíèè ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè.

Îò “äîãìû” íå îñòàëîñü (âíå åå ñàìîãî óçêîãî ñìûñëà) íè÷åãî. Âìåñòî

íåå ëó÷øå ïðèíÿòü äðóãîé òåçèñ: ÐÍÊ ñëóæèò äëÿ ñèíòåçà áåëêà è äðóãèõ

ÐÍÊ, à òàêæå äëÿ íàïðàâëåííîãî èçìåíåíèÿ ÄÍÊ, ïðè÷åì îáà ïðîöåññà

ïðîèçâîäÿòñÿ áåëêàìè, à ÄÍÊ ñëóæèò ïî÷òè âñåãäà ëèøü äëÿ äëèòåëü-

íîãî õðàíåíèÿ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè. (Èçìåíåíèÿ ÄÍÊ, íå âçÿòûå

îò ÐÍÊ, ïðîèñõîäÿò ëèøü ñëó÷àéíî è â ýâîëþöèè çàìåòíîé ðîëè íå èãðàþò.)

Íå áóäåì äåëàòü äîãìó èç ýòîãî òåçèñà, à ïîñìîòðèì, êàê ðàçâèâàëèñü èììó-

íîãåíåòèêà è ýâîëþöèîíèçì âíå “öåíòðàëüíîé äîãìû”.

5-8. Ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ýâîëþöèÿ. Ïîäõîä èììóíîëîãîâ

Íàêîíåö-òî ñäâèíóëñÿ ñ ìåðòâîé òî÷êè äàâíèé ñïîð ñòîðîííèêîâ ñåëåêòèâíîé è

èíñòðóêòèâíîé òåîðèé: îáå îêàçàëèñü ïî-ñâîåìó ïðàâû. Âûÿâëåíèå è ðàçìíîæåíèå àí-

òèòåë (èììóíîãëîáóëèíîâ) äåéñòâèòåëüíî òå÷åò òàê, êàê óòâåðæäàåò ïåðâàÿ, îäíàêî èõ

ãåíû íå ïðåäñóùåñòâóþò, à ôîðìèðóþòñÿ, è îòíþäü íå òîëüêî ïóòåì ìóòàöèé. Ñòàíî-

âèòñÿ âñå áîëåå î÷åâèäíî, ÷òî èíôîðìàöèÿ î ñòðîåíèè àíòèãåíà êàêèì-òî îáðàçîì èñ-

ïîëüçóåòñÿ ïðè ôîðìèðîâàíèè àíòèòåëà.

Òåïëîêðîâíûå èìåþò âñå òå âèäû èììóíèòåòà, ÷òî è äðóãèå æèâîòíûå, ïëþñ ÒÂ-ñèñòå-

ìó, îòâåòñòâåííóþ çà àäàïòèâíûé (ïðèîáðåòåííûé) èììóíèòåò. Ïîñëåäíÿÿ ñîñòîèò èç äâóõ

ïîäñèñòåì – ãåíåðèðóþùåé Ò-êëåòêè, ñâÿçûâàþùèå àíòèãåíû íà ñâîåé ïîâåðõíîñòè (èìååò-

ñÿ â ðàçëè÷íûõ ôîðìàõ ó âñåõ ïîçâîíî÷íûõ), è ãåíåðèðóþùåé Â-êëåòêè, ñèíòåçèðóþùèå

èììóíîãëîáóëèíû (åñòü â ðàçâèòîì âèäå òîëüêî ó òåïëîêðîâíûõ). Îáùåå çíà÷åíèå èììóí-

íîé ñèñòåìû ðàññìîòðèì â ãëàâå 6, à ñåé÷àñ äîñòàòî÷íî ñêàçàòü, ÷òî ïåðâàÿ áîðåòñÿ ñ âèðó-

ñàìè, à âòîðàÿ ñ áàêòåðèÿìè. Èììóíîãëîáóëèíû ðàçëè÷àþòñÿ âàðèàáåëüíîé ÷àñòüþ, êîòî-

ðàÿ ìåíÿåòñÿ îò êëåòêè ê êëåòêå è îòâåòñòâåííà çà òî, ÷òî êàæäàÿ êëåòêà ïîðàæàåò ñâîé

àíòèãåí. Îãðàíè÷èìñÿ îäíèì àñïåêòîì ðàáîòû îäíîé ïîäñèñòåìû – ñèíòåçîì âàðèàáåëüíîé

÷àñòè ëåãêîé öåïè èììóíîãëîáóëèíà â Â-êëåòêå. Äåëî èäåò òàê [Ðîéò è äð.;Ñòèë è äð.].

Ó çàðîäûøà ìëåêîïèòàþùèõ ñîâñåì íåìíîãî ãåíîâ èììóíîãëîáóëèíîâ – îêîëî

ñîòíè. Â õîäå ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà èõ ðàçíîîáðàçèå êàæäûé ðàç ñîçäàåòñÿ çàíîâî,

òî÷íî òàê æå, êàê çàíîâî ñîçäàåòñÿ ëþáîé îðãàí. Ñîçäàåòñÿ îíî ïóòåì êîìáèíèðîâàíèÿ

190

ôðàãìåíòîâ ñóùåñòâóþùèõ ãåíîâ. Íî ýòîãî ðàçíîîáðàçèÿ îêàçûâàåòñÿ ìàëî,

ïîýòîìó êîíêðåòíîå àíòèòåëî îáû÷íî íå âûáèðàåòñÿ èç íàëè÷íûõ, à ñîçäàåò-

ñÿ â îòâåò íà êîíêðåòíóþ çàðàçó (íà àíòèãåí). Â ñòðåññîâîé ñèòóàöèè, êîòî-

ðóþ ñîçäàåò âòîðæåíèå àíòèãåíà, âêëþ÷àåòñÿ ìåõàíèçì ïåðåñòðîéêè èììó-

íîãëîáóëèíîâûõ ãåíîâ: ïî êàêèì-òî íå âïîëíå åùå ïîíÿòíûì ïðàâèëàì ãåíå-

òè÷åñêàÿ ñèñòåìà ðåæåò è ñøèâàåò ôðàãìåíòû ãåíîâ äî òåõ ïîð, ïîêà íå

íàéäåò ïðèåìëåìûé âàðèàíò – òîò, ÷òî ñèíòåçèðóåò àíòèòåëî, êîòîðîå ðåàãè-

ðóåò ñ âòîðãøèìñÿ àíòèãåíîì. Íàéäåííûé âàðèàíò êëîíèðóåòñÿ (ðàçìíîæà-

åòñÿ èç åäèíñòâåííîãî ðîäîíà÷àëüíîãî ýêçåìïëÿðà).

Ìåõàíèçì êîìáèíàöèé ðàáîòàåò, íî äîâîëüíî ïëîõî, ò.å. ïîñòàâëÿåò àíòèòåëà,

ñâÿçûâàþùèå àíòèãåíû, íî äîâîëüíî ñëàáî. Ïîýòîìó ñóùåñòâóåò åùå îäèí ìåõà-

íèçì - ñîìàòè÷åñêèé ãèïåðìóòàãåíåç, êîòîðûé âêëþ÷àåòñÿ ïîñëå ñîçäàíèÿ íóæ-

íîé êîìáèíàöèè ôðàãìåíòîâ. Çàêëþ÷àåòñÿ îí â òîì, ÷òî ïðè êëîíèðîâàíèè ãåíû

íàéäåííîãî âàðèàíòà ìóòèðóþò ñ îãðîìíîé ÷àñòîòîé (òóò êàæäûé òûñÿ÷íûé íóê-

ëåîòèä çàìåíÿåòñÿ, òîãäà êàê îáû÷íî òî÷êîâûé ìóòàãåíåç â 100 ìèëëèîíîâ ðàç

ìåíåå èíòåíñèâåí), òàê ÷òî ïîðîæäàåòñÿ ìàññà ÷óòü îòëè÷íûõ àíòèòåë, ðàçëè÷àþ-

ùèõñÿ îäíîé àìèíîêèñëîòîé èëè äâóìÿ, ÷åì è äîñòèãàåòñÿ òî÷íàÿ ïîäãîíêà àíòèòå-

ëà ê àíòèãåíó. Êîíå÷íûé âàðèàíò ñíîâà êëîíèðóåòñÿ è çàïîìèíàåòñÿ èììóíîãåíå-

òè÷åñêîé ñèñòåìîé îðãàíèçìà (ðèñ. 26), ò.å. íàñëåäóåòñÿ íà âðåìÿ æèçíè îñîáè.

Â ýòîì, ãðóáî ãîâîðÿ, ñîñòîèò “ãåíåòè÷åñêèé ïðèíöèï îáåñïå÷åíèÿ ðàçíîîá-

ðàçèÿ àíòèòåë”, çà îòêðûòèå êîòî-

ðîãî ïîëó÷èë â 1987 ãîäó íîáåëåâ-

ñêóþ ïðåìèþ èììóíîëîã Ñóñóìó

Òîíåãàâà (ðàáîòà íà÷àòà â Øâåéöà-

ðèè è çàâåðøåíà â ÑØÀ).

Âåëèêîëåïíîå îòêðûòèå, çà êî-

òîðîå Òîíåãàâà ïîëó÷èë ïðåìèþ,

äàëåêî íå öåëèêîì ïðèíàäëåæèò

åìó. Äàæå åñëè íå áðàòü â ðàñ÷åò

ñìóòíóþ äîãàäêó Âåíòðåáåðà, òî

ñàìà èäåÿ ñáîðêè ãåíà èììóíîãëî-

áóëèíà èç ôðàãìåíòîâ âûñêàçàíà

åùå â 1965 ãîäó (Dreyer W.J.,

Bennett G.C. // PNAS, 1965, vol. 54,

p. 864), ïîñëå ÷åãî òåìà ðàçâèâà-

ëàñü ìíîãèìè. Â ÷àñòíîñòè, ñî÷å-

òàòü ñåëåêöèîííóþ òåîðèþ ñ èäååé

èíäóöèðîâàííîãî ìóòàãåíåçà â

êëåòêàõ ëèìôàòè÷åñêîé ñèñòåìû

âûñêàçàë â 1968 ãîäó Ìåëâèí Êîí,

à èììóíîãåíåç â êà÷åñòâå ýâîëþ-

öèîííîãî ìèêðîêîñìà ðàññìàòðè-

âàë Ýëèñòåð Êàííèíãåì â 1977

ãîäó [Ñòèë è äð., ñ. 98, 105-106,

214]. Ê ñîæàëåíèþ, ýòî îáû÷íî, ÷òî

â íîáåëåâñêîé ýñòàôåòå ïðåìèþ ïî-

Ðèñ. 26. Èììóíîãåíåç êàê ìîäåëü ýâîëþöèè. Ðèñ.

èç íîáåëåâñêîé ëåêöèè Òîíåãàâû, ïîêàçûâàþùèé, êàê

ñîçäàåòñÿ ðàçíîîáðàçèå àíòèòåë ó ìëåêîïèòàþùåãî (steam

cell - ñòâîëîâàÿ êëåòêà, virgin B-cell - íåçðåëàÿ èììóííàÿ

êëåòêà, rearrangement - ïåðåãðóïïèðîâêà, primary response -

ïåðâè÷íûé (äî ãèïåðìóòàãåííîé ïîäñòðîéêè) èììóííûé

îòâåò, secondary response - âòîðè÷íûé îòâåò) è êàê îíî

çàïîìèíàåòñÿ èììóíîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìîé