Чайковский Ю.В. Эволюция. Москва, 2006. 464 с

Подождите немного. Документ загружается.

201

Çàáåãàÿ âïåðåä: ýòî ïðåâûøåíèå âèäèòñÿ ìíå êàê ìàòåðèàëèçàöèÿ “æèçíåííî-

ãî ïîðûâà” Áåðãñîíà (ïï. 6-2, 7-10); èëè, â òåðìèíàõ íîâîé òåðìîäèíàìèêè (ï. 5-

14): ÷åì áîëüøå øàã ðàñõîäÿùåéñÿ ìåòàáîëè÷åñêîé ñïèðàëè, òåì ëåã÷å îáðàçóþòñÿ

ÄÑ. Ïðèìåð ðàáîòû ñõåìû Àðøàâñêîãî ìû ðàññìîòðèì â ï. 9-15 â ñâÿçè ñ ïðîèñ-

õîæäåíèåì ÷åëîâåêà.

Êàê óæå ñêàçàíî âûøå, îïûòû Êýéðíñà, ïîðàçèâøèå ìíîãèõ, áûëè íå

îòêðîâåíèåì, à èòîãîì ìíîãîëåòíèõ ðàáîò; âîïðîñû, â íèõ ïîñòàâëåííûå,

âñ¸ ýòî âðåìÿ îáñóæäàëèñü è îòâåòû ïðåäëàãàëèñü. Â îñíîâå îòâåòîâ òàê

èëè èíà÷å ëåæàëî ïîíèìàíèå çàâèñèìîñòè èçìåí÷èâîñòè îò ñòðåññà, è äåëî

áûëî çà òåîðèåé, êëàäóùåé ñòðåññ â îñíîâó ìåõàíèçìà ýâîëþöèè. ×òîáû

ïåðåéòè ê íåé, íàì ïîíàäîáèòñÿ ïîíÿòèå äîìèíàíòû, êîòîðîå ñ 1911 ãîäà

ðàçðàáàòûâàë ïåòåðáóðãñêèé ôèçèîëîã À.À. Óõòîìñêèé.

Ïî íûíåøíåìó îïðåäåëåíèþ, äîìèíàíòà – “ãîñïîäñòâóþùàÿ ãðóïïà íå-

ðâíûõ öåíòðîâ, íàïðàâëÿþùàÿ ïîâåäåíèå îðãàíèçìà â äàííîé ñèòóàöèè íà ðåøå-

íèå íàèáîëåå âàæíîé äëÿ íåãî çàäà÷è”, ïðè÷åì ââåäåíèå ýòîãî ïîíÿòèÿ â ôèçèî-

ëîãèþ îçíà÷àëî ïðèçíàíèå àêòèâíîñòè ñóáúåêòà â êà÷åñòâå èñõîäíîãî ïîíÿòèÿ,

ðîëü êîòîðîãî àíàëîãè÷íà (â òåðìèíàõ 1920-õ ãã.) ðîëè òåëåôîíèñòêè íà òåëå-

ôîííîé ñòàíöèè (Êîñòàíäîâ Ý.À. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ óñòàíîâêè è òåîðèÿ äîìè-

íàíòû // Ðîññèéñêèé ôèçèîëîãè÷. æóðíàë, 2000, N 8, c. 929).

Â øèðîêîì ñìûñëå äîìèíàíòà – ýòî óñòàíîâêà îñîáè íà äåëî âñåìè ñèëàìè,

êîãäà îñòàëüíûå ôóíêöèè âûïàäàþò èç ñôåðû åå àêòèâíîñòè è, ó âûñøèõ – åå

âíèìàíèÿ. Òàê, åñëè åé áîëüíî, îíà ñòðåìèòñÿ èçáåæàòü áîëè, ïîíåâîëå îñòàâèâ

èíûå äåëà. Îñîáåííî ýòî ñóùåñòâåííî â ñòðåññîâûõ ñèòóàöèÿõ: ìåõàíèçì äîìèíàí-

òû ïîçâîëÿåò äî ïðåäåëà íàïðÿ÷ü òó ôóíêöèþ, îò êîòîðîé çàâèñèò âûæèâàíèå

(íàïðèìåð: ñèíòåç ôåðìåíòà, êîòîðîãî íåõâàòàåò äëÿ óñâîåíèÿ íåïðèâû÷íîé

ïèùè), ïîýòîìó â êàòàñòðîôè÷åñêîé ñèòóàöèè îðãàíèçìû ôàêòè÷åñêè èñïûòû-

âàþòñÿ ïî îäíîìó-åäèíñòâåííîìó ñâîéñòâó – îíî è îòáèðàåòñÿ, îíî çàòåì è

íàñëåäóåòñÿ. Â íàøèõ òåðìèíàõ ýòî îçíà÷àåò: êâàíòû ñåëåêöèè îòáèðàþòñÿ

ïîî÷åðåäíî, è òîëüêî ïðè òàêîì óñëîâèè îòáîð ìîæåò áûòü ýôôåêòèâåí.

Àðøàâñêèé, ó÷åíèê Óõòîìñêîãî, äî ïîñëåäíèõ äíåé ñâîåé äëèííîé æèçíè

ñ÷èòàë äîëãîì íàïîìèíàòü î âåäóùåé

ðîëè äîìèíàíòû è ñòðåññà. Åãî èñõîä-

íûé äëÿ íàøåé òåìû òåçèñ áûë: «Åñëè,

ïî Ãåêêåëþ, îíòîãåíåç åñòü ôóíêöèÿ

ôèëîãåíåçà, òî, ñîãëàñíî À.Í. Ñåâåð-

öîâó, ôèëîãåíåç åñòü ôóíêöèÿ îíòî-

ãåíåçà». Íî Ñåâåðöîâ è äðóãèå ìîð-

ôîëîãè ìîãëè ëèøü ââåñòè ìíîæå-

ñòâî íàçâàíèé äëÿ íåïîíÿòíûõ ïî

ñóòè ïðîöåññîâ, èáî ñóòü çäåñü â ôè-

çèîëîãèè. Íå íàéäÿ ó ìîðôîëîãîâ

ìåõàíèçìà, Àðøàâñêèé â 1960-å

ãîäû ïîñòðîèë ñâîé.

Â ï. 4-14 ìû ïîìÿíóëè ìåëü-

êîì, ÷òî ñîáàêà, ëèøåííàÿ ïåðå-

äíèõ ëàï, âûðàñòàåò ïîõîæåé íà

Ðèñ. 29. Êðîëèêè: à - îáû÷íûé, á - çàé-

öåîáðàçíûé (âûðîñøèé â óñëîâèÿõ ôèçèî-

ëîãè÷åñêîãî ñòðåññà) (ïî: Àðøàâñêèé, 1982)

202

êåíãóðó, à çíà÷èò, èçìåíåíèå îáðàçà æèçíè ìîæåò ïîðîæäàòü îáëèê, õàðàê-

òåðíûé äëÿ ñîâñåì èíûõ æèâîòíûõ, äàæå – èíîãî îòðÿäà. Íàñêîëüêî ýòî íà-

áëþäåíèå ìîæíî ïðèçíàòü îáùèì? Àðøàâñêèé âûðàùèâàë æèâîòíûõ â íå-

ñâîéñòâåííûõ èì óñëîâèÿõ è ñìîòðåë çà èçìåíåíèåì èõ îáëèêà. Íàèáîëåå

íàãëÿäíû åãî îïûòû ñ êðîëü÷àòàìè.

Êðîëèê ïîõîæ íà çàéöà, íî ýòî âïå÷àòëåíèå îáìàí÷èâî, è íåäàðîì èõ îòíîñÿò ê

ðàçíûì ðîäàì. Êðîëèê ìàëîïîäâèæåí è ïðè îïàñíîñòè ñïàñàåòñÿ â íîðó, à çàÿö, êàê

èçâåñòíî – áåãñòâîì. Ýòî îòðàæàåòñÿ è â èõ âíåøíåì îáëèêå (îáðàçíî ãîâîðÿ, êðîëèê

ïîõîæ íà ñîñèñêó, à çàÿö – íà ñàðäåëüêó), è âî ìíîãèõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòè-

êàõ. Àðøàâñêèé çàñòàâëÿë êðîëü÷àò ïîäîëãó ïëàâàòü, è îíè, âûðàñòàÿ, îáðåòàëè çàÿ-

÷èé îáëèê (ðèñ. 29) – íàñòîëüêî, ÷òî íå ìîãëè ñïàðèâàòüñÿ ñ îáû÷íûìè êðîëèêàìè.

Ìåíÿëèñü â ñòîðîíó çàÿ÷üèõ è èõ ôèçèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè. Íàëèöî àäàï-

òèâíàÿ ìîäèôèêàöèÿ, ò.å. íåíàñëåäñòâåííîå ïîëåçíîå èçìåíåíèå.

Âîò ê ÷åìó âåäåò èçáûòî÷íàÿ äâèãàòåëüíàÿ àêòèâíîñòü. Ïî Àðøàâñêîìó,

èìåííî îíà äâèæåò ýâîëþöèþ: âçðîñëåíèå â ñîñòîÿíèè ðåãóëÿðíîãî ôèçèîëîãè-

÷åñêîãî ñòðåññà èçìåíÿåò ôèçèîëîãèþ, à ÷åðåç íåå ñòðîåíèå.

* Ôèçèîëîãè÷åñêèé ñòðåññ (ýâñòðåññ)

Â ñåðåäèíå 1960-õ ãîäîâ ñîâåòñêèå ôèçèîëîãè äðóæíî çàÿâèëè, ÷òî ïîä ñëîâîì

“ñòðåññ” ó Ñåëüå ñêðûâàþòñÿ êàê ìèíèìóì äâà ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûõ ïðîöåññà.

Àðøàâñêèé è åãî ëàáîðàòîðèÿ âûÿâèëè äâà ïðîòèâîïîëîæíûõ ïðîöåññà, êîòîðûå

Àðøàâñêèé íàçâàë “ôèçèîëîãè÷åñêèé ñòðåññ” è “ïàòîëîãè÷åñêèé ñòðåññ”. Ïåðâûé –

îñíîâà ïðîöåññîâ ïðèñïîñîáëåíèÿ è ðàçâèòèÿ, à âòîðîé – îñíîâíàÿ ïðè÷èíà áîëåç-

íåé.

Ïðèìåð ñ òåì æå õîëîäîì: âñå ìû çíàåì, ÷òî íà õîëîäó ìîæíî ïðîñòóäèòüñÿ è

çàáîëåòü, íî êðàòêîå ïîãðóæåíèå â õîëîäíóþ (à èíîãäà è â ëåäÿíóþ) âîäó - ëó÷øèé

è ïðîñòåéøèé ñïîñîá çàêàëêè îðãàíèçìà. Õîëîäíûìè âàííàìè Àðøàâñêèé áóêâàëü-

íî òâîðèë ÷óäåñà: íå òîëüêî äåëàë õðîíè÷åñêè áîëüíûõ äåòåé çäîðîâûìè, íî è âûðà-

ùèâàë, êàê ìû âèäåëè, æèâîòíûõ â êàêîì-òî ñìûñëå èíîãî âèäà.

Êîíå÷íî, âñå ýòè èçìåíåíèÿ íåíàñëåäñòâåííû, è êðîëü÷îíîê, ðîäèâøèéñÿ îò

“çàéöà”, âûðàñòåò, åñëè åãî íå êóïàòü, îáû÷íûì êðîëèêîì, íî ðàçâå íå óäèâèòåëüíî,

÷òî ñòîëü ñèëüíîå ðàçëè÷èå (âåäü çàéöà è êðîëèêà çîîëîãè îòíîñÿò íå òîëüêî ê

ðàçíûì âèäàì, íî è ê ðàçíûì ðîäàì) ïîëó÷åíî â îäíî ïîêîëåíèå, îäíèì ëèøü ðàçëè-

÷èåì ñïîñîáîâ âîñïèòàíèÿ? Âûõîäèò, ÷òî “çàÿ÷üè” ÷åðòû â êðîëèêå óæå åñòü, èõ

íàäî òîëüêî âûÿâèòü (ýòî Àðøàâñêèé ñóìåë) è íàñëåäñòâåííî çàêðåïèòü – ýòîãî

Àðøàâñêèé, áóäó÷è ôèçèîëîãîì, à íå ãåíåòèêîì, äàæå íå ïðîáîâàë, èáî äëÿ ýòîãî

íóæíà äðóãàÿ ëàáîðàòîðèÿ, äðóãèå ìåòîäû, äðóãàÿ êâàëèôèêàöèÿ ñîòðóäíèêîâ.

×óòü ïîçæå Ë.Õ. Ãàðêàâè è åå êîëëåãè âûÿâèëè â ôèçèîëîãè÷åñêîì ñòðåññå

äâå ñòàäèè, êîòîðûå áûëè íàçâàíû àêòèâàöèåé è òðåíèðîâêîé. Ðàçëè÷èå èõ

ïðåæäå âñåãî â òîì, ÷òî ñòàäèÿ òðåíèðîâêè äîñòóïíà âñåì, òîãäà êàê àêòèâà-

öèÿ áîëåå ïîëåçíà è äåéñòâåííà äëÿ ìîëîäîãî îðãàíèçìà. Îíà-òî è îòâåò-

ñòâåííà çà ìåõàíèçì õîëîäîâîãî çàêàëèâàíèÿ ïî Àðøàâñêîìó (Ãàðêàâè Ë.Õ.,

Êâàêèíà Å.Á., Óêîëîâà Ì.À. Àäàïòàöèîííûå ðåàêöèè è ðåçèñòåíòíîñòü îðãà-

íèçìà. Ðîñòîâ í/Ä., 1979). Íà ìîé âçãëÿä, îíà æå îáåñïå÷èâàåò è òå íåíàñëåä-

ñòâåííûå èçìåíåíèÿ, ÷òî ïðåâðàùàþò êðîëèêà â “çàéöà”.

Âèæó íåäîóìåíèå ÷èòàòåëåé – åñëè èçìåíåíèÿ íåíàñëåäñòâåííû, ïðè÷åì òóò

203

ýâîëþöèÿ? Â ñóùíîñòè, âîïðîñ – íå ê ôèçèîëîãó, à ê ãåíåòèêó, è åñëè ãåíåòèêîâ äî

ñèõ ïîð íå çàèíòåðåñîâàëî, ïî÷åìó ïðåîáðàçîâàíèå îðãàíèçìà â îïûòå òàê ïîõîæå íà

åãî èçìåíåíèå â õîäå ýâîëþöèè, òî òåì õóæå äëÿ íèõ. Àðøàâñêèé íå ìîã ñòàâèòü

ñåðüåçíûõ ãåíåòè÷åñêèõ îïûòîâ (à â 1980 ã. åãî íåïîñòèæèìûì îáðàçîì óâîëèëè íà

ïåíñèþ èç Èíñòèòóòà íîðìàëüíîé ôèçèîëîãèè, òåì ñàìûì ïðåêðàòèâ äàæå åãî îáû÷-

íûå ôèçèîëîãè÷åñêèå îïûòû), íî âîïðîñ åãî, êîíå÷íî, çàíèìàë, è â 1985 ãîäó îí

èçëîæèë ñëåäóþùèå ñâîè ñîîáðàæåíèÿ [Àðøàâñêèé].

1. Â «òåîðèè ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà» Øìàëüãàóçåíà (ñì. ï. 4-14) îòáèðà-

þòñÿ íå ìóòàöèè, à àäàïòèâíûå ìîäèôèêàöèè. Êàê îíè ñòàíîâÿòñÿ íàñëåäñòâåííûìè,

íèêòî äî ñèõ ïîð íå îáúÿñíèë (÷òî, çàìå÷ó, íå ìåøàåò ïðèâåðæåíöàì Øìàëüãàóçåíà

âåðèòü â åãî èäåè), à ñóòü êàê ðàç òóò. Äëÿ åå ïîíèìàíèÿ ïðåæäå âñåãî âàæíà ñòàðàÿ

èäåÿ ýìáðèîíèçàöèè À.À. Çàõâàòêèíà (ï. 4-15*). Àðøàâñêèé óêàçûâàë: áëàãîäàðÿ

ýìáðèîíèçàöèè îêàçûâàåòñÿ, ÷òî íàñëåäîâàíèå ñîñòîèò â ïîñòåïåííîì ñäâèãå ïðèîá-

ðåòåííîãî ñâîéñòâà íà âñ¸ áîëåå è áîëåå ðàííèå ñòàäèè ðàçâèòèÿ, ïîêà îíî íå ñòàíåò

âðîæäåííûì (ò.å. ïîÿâëÿþùèìñÿ åùå ó ýìáðèîíà), à çàòåì è íàñëåäñòâåííûì.

Â ïîÿñíåíèå ìûñëè Àðøàâñêîãî ñîøëþñü íà ñòàòüþ çîîëîãà è ïàëåîíòîëîãà

Ì.À. Øèøêèíà. Îí ïðèâåë ðÿä ïðèìåðîâ ýìáðèîíèçàöèè ó ïîçâîíî÷íûõ: «Íà-

ïðèìåð, îáðàçîâàíèå ìîçîëåé ó ìëåêîïèòàþùèõ è áåãàþùèõ ïòèö åñòü îáû÷-

íàÿ àäàïòèâíàÿ ðåàêöèÿ êîæè íà òðåíèå. Îäíàêî â ó÷àñòêàõ, ïîäâåðãàþùèõ-

ñÿ òðåíèþ ïîñòîÿííî... óòîëùåíèå ýïèäåðìèñà íàñòóïàåò åùå â ýìáðèîíàëü-

íûé ïåðèîä» (Ì.À. Øèøêèí. çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè îíòîãåíåçà //

Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ì., 1988, ò. 2, ñ. 176).

Òàêèå ïðèìåðû, äàâíèå êîçûðè ëàìàðêèçìà, Øèøêèí ñ÷èòàåò «ïðÿìûì

ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïîäòâåðæäåíèåì» òåîðèè Øìàëüãàóçåíà. Íî íàëèöî íå

ýêñïåðèìåíò, à ëèøü òîëêîâàíèå. Â ñïîðû òîëêîâàòåëåé ìû íå âêëþ÷àåìñÿ –

íàñ èíòåðåñóþò ìåõàíèçìû. Â ýòîì ñìûñëå ó Øèøêèíà èíòåðåñíî (è Àðøàâñ-

êèì îòìå÷åíî) ïîíèìàíèå íàñëåäóåìîñòè.

2. Äëÿ Øèøêèíà ÍÏÑ – ëîæíàÿ ïðîáëåìà. Ïî åãî ìíåíèþ, íîâûå ñâîéñòâà,

âîçíèêàþùèå ïðèæèçíåííî, îòëè÷àþòñÿ îò íàñëåäñòâåííûõ òîëüêî òåì, ÷òî ïîòîìîê

ìîæåò êàê ðåàëèçîâàòü èõ, òàê è íåò; åñëè æå îí òåðÿåò ñïîñîáíîñòü âûáîðà, òî ìû

ãîâîðèì, ÷òî îäèí èç âàðèàíòîâ ðàçâèòèÿ ñòàáèëèçèðîâàëñÿ, ò.å. óíàñëåäîâàëñÿ

(Ëþáèùåâ íàçûâàë ýòîò ôåíîìåí ðóòèíèçàöèåé [Ëþáèùåâ, 1982]). Ïî Øèøêèíó,

íàñëåäîâàíèå – íå ïðèîáðåòåíèå íîâîé èíôîðìàöèè, à åå óòðàòà, ïðèîáðåòåíèå

æå ïðîèñõîäèò ðàíüøå, ïðè ñòàíîâëåíèè àäàïòèâíîé ìîäèôèêàöèè.

Äàëüøå ýòîãî ðàññóæäåíèÿ Øèøêèí, êàê è âñå ìîðôîëîãè, íå èäåò, òîãäà êàê

ôèçèîëîãè óêàçûâàþò íà ðîëü ñòðåññà: îí, íàðóøàÿ îáû÷íóþ èçîëÿöèþ ïîëîâûõ

êëåòîê, ìîæåò äåëàòü ïðèæèçíåííîå íàñëåäñòâåííûì.

3. Äëÿ òàêîãî íàñëåäîâàíèÿ íàäî, ÷òîáû íàéäåííàÿ èíôîðìàöèÿ ïîïàëà â

ïîëîâûå êëåòêè. Â ñâÿçè ñ ýòèì Àðøàâñêèé ïðåäëàãàë âñïîìíèòü ñòàðóþ òåîðèþ

ïàíãåíåçà, êîòîðîé îáúÿñíÿë íàñëåäîâàíèå åùå Äàðâèí.

Ïîñëåäóåì ñîâåòó Àðøàâñêîãî ïîçæå, à ïîêà çàêîí÷èì ñî ñòðåññîì.

** Ïàòîëîãè÷åñêèé ñòðåññ (äèñòðåññ)

Îäíàêî èçìåíåíèå íàñëåäñòâåííûõ ñâîéñòâ òîæå îêàçàëîñü ñâÿçàíî ñî ñòðåññîì,

òîëüêî ñ äðóãèì ñòðåññîì. Åñëè îðãàíèçì ïîäâåðãàòü ÷ðåçìåðíûì íàãðóçêàì èëè

ïî÷òè ñìåðòåëüíûì äîçàì ÿäà, òî íàñòóïàåò ðåàêöèÿ, êîòîðóþ Àðøàâñêèé íàçâàë

204

ïàòîëîãè÷åñêèì ñòðåññîì. Ïðè íåì íàðóøàåòñÿ íîðìàëüíîå ðàçâèòèå, è åñëè îí

äîñòàòî÷íî ïðîäîëæèòåëåí, òî ïîäîïûòíûå îðãàíèçìû â ìàññå ãèáíóò (ñòàäèÿ

èñòîùåíèÿ ïî Ñåëüå). Ïðè ýòîì, ìåæäó ïðî÷èì, ðóøàòñÿ ìíîãèå ôèçèîëîãè÷åñ-

êèå áàðüåðû, è â òîì ÷èñëå òå, ÷òî îãðàæäàþò ãåíåòè÷åñêèé ìàòåðèàë îò âíåøíèõ

âîçäåéñòâèé (áàðüåð Âåéñìàíà – ï. 3-9). Ïàòîëîãè÷åñêèé ñòðåññ âåäåò ê ìíîãî-

÷èñëåííûì íàñëåäñòâåííûì èçìåíåíèÿì, à ýòî çíà÷èò, ÷òî ñðåäè íåìíîãî÷èñëåí-

íûõ âûæèâøèõ âåëèêà äîëÿ “ìóòàíòîâ”. Ïîäàâëÿþùàÿ ÷àñòü èõ íåñåò óðîäñòâà,

ïîðòÿùèå îðãàíèçì, íî íåáîëüøàÿ ÷àñòü îñîáåé íåñåò òå ñàìûå èçìåíåíèÿ, êîòî-

ðûå íàáëþäàëèñü (â êà÷åñòâå íåíàñëåäñòâåííûõ) ïðè ôèçèîëîãè÷åñêîì ñòðåññå.

Òî åñòü ñòðåññ ìîæåò èãðàòü êëþ÷åâóþ ðîëü íå òîëüêî æèçíè äàííîãî ïîêîëå-

íèÿ, íî è â ýâîëþöèè. Äëÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ ýòî óæå íå ïðîñòî âîçìîæíîñòü, à

ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàííûé â ïîñëåäíèå ãîäû ôàêò. Ñì. Äîï.

Óçíàâ îò ñîâåòñêèõ êîëëåã ïðî äâå ôîðìû ñòðåññà, Ñåëüå óòî÷íèë ñâîå ó÷å-

íèå. Ðóññêèõ òåðìèíîâ îí íå ïðèíÿë (ëèøü îäíàæäû â êíèãå 1974 ãîäà óïîòðå-

áèë âûðàæåíèå “ôèçèîëîãè÷åñêàÿ è ïàòîëîãè÷åñêàÿ ôîðìû ñòðåññà”), ââåäÿ âìå-

ñòî íèõ ñëîâà eustress è distress, êàêîâûìè è ïîëüçîâàëñÿ äàëåå.

Î òîì, ÷òî ïàòîëîãè÷åñêèé ñòðåññ ïðîðûâàåò áàðüåð íàñëåäñòâåííîñòè, ïè-

øóò ìíîãèå, â òîì ÷èñëå â ñâÿçè ñ èììóíèòåòîì. Ñòðåññ îêàçàëñÿ îáùèì ÿâëåíè-

åì; îí îïèñàí ó ðàñòåíèé, ó êîòîðûõ âûÿâëåíî è âåùåñòâî, ñèíòåç êîòîðîãî îò-

âåòñòâåí çà ñòðåññ – àáñöèçîâàÿ êèñëîòà. Îíà îïðåäåëÿåò òîò óäèâèòåëüíûé ôàêò,

÷òî ðàñòåíèÿ îäèíàêîâî îòâå÷àþò è íà íåõâàòêó âîäû, è íà èçáûòîê ñîëåé; åå

íåõâàòêà âûçûâàåò ïðîðàñòàíèå ñåìÿí íà ìàòåðèíñêîì ðàñòåíèè è ìíîãîå äðóãîå.

Åé ïîñâÿùåí áëîê ñòàòåé (ÔÐ, 1994, N 5).

Íàì íàäî âûÿâèòü òî, ÷òî îáúåäèíÿåò âñå ôîðìû ñòðåññà, âêëþ÷àÿ áûòîâûå

(ñòðåññ êàê “ãîíêà ïî æèçíè”). Îáùåå è ãëàâíîå, ÷òî íèêàêîé ñòðåññ íåëüçÿ ðàçúÿòü

íà ÷àñòè: âñÿêèé ñòðåññ – öåëüíàÿ ðåàêöèÿ öåëüíîãî îðãàíèçìà.

5-12. Ïåðâè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè è íîâûé ïàíãåíåç

Êàçàëîñü áû, òå êëåòêè, êîòîðûå áóäóò ó âçðîñëîãî îðãàíèçìà ïîðîæäàòü

ãàìåòû (ñïåðìèè è ÿéöåêëåòêè), äîëæíû ôîðìèðîâàòüñÿ ó çàðîäûøà âìåñòå ñ

åãî ãîíàäàìè (ïîëîâûìè æåëåçàìè), íî íà ñàìîì äåëå îíè äåëàþòñÿ ó áîëüøèí-

ñòâà æèâîòíûõ ãäå óãîäíî, òîëüêî íå òàì. Ãîíàäû ñïåðâà ïóñòû, à çàòåì çàñåëÿ-

þòñÿ ïðèøåäøèìè èçâíå ïîëîâûìè êëåòêàìè (ðèñ. 30). «Ñàãà î çàðîäûøåâîì

ïóòè» – òàê íàçâàíà ãëàâà îá ýòîì â íîâîì ðóêîâîäñòâå [Ãèëáåðò, ò. 3]. Ñëîâíî

âèêèíãè, àâòîðû ñàã, íåìûñëèìûì äëÿ íàñ îáðàçîì íàõîäèâøèå Èñëàíäèþ â áåñ-

êðàéíåé Àòëàíòèêå, ïåðâè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè (ÏÏÊ), ñïåðâà ðàññåÿííûå ïî

çàðîäûøó, íàõîäÿò ãîíàäó.

Åùå â 1880 ãîäó íåìåöêèé ýìáðèîëîã Ìîðèö Íóññáàóì ââåë ïîíÿòèå «çàðî-

äûøåâûé ïóòü» (die Keimbahn) äëÿ îáîçíà÷åíèÿ òîãî, ÷òî íûíå èìåíóåòñÿ êàíà-

ëîì ïåðåäà÷è íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè îò ïðåäêîâ ïîòîìêàì. Äëÿ ýòîé ïåðå-

äà÷è òðåáóþòñÿ êëåòêè, ÷üÿ íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ íèêàê íå ïîâðåæäåíà.

Ïî-âèäèìîìó, ýòî äîëæíû áûòü êëåòêè, íå çàòðîíóòûå ïðîöåññàìè ñïåöèàëèçà-

öèè, òîãäà êàê âñå êëåòêè îðãàíèçìà (â òîì ÷èñëå è êëåòêè òêàíåé ïîëîâûõ æåëåç)

ñïåöèàëèçèðîâàíû. Íóññáàóì ïîñòóëèðîâàë, ÷òî òå êëåòêè, êîòîðûå îòâåòñòâåí-

íû çà íàñëåäñòâåííîñòü, íå ó÷àñòâóþò â ïðîöåññàõ ñïåöèàëèçàöèè, à ëèøü ðàç-

ìíîæàþòñÿ äðóã îò äðóãà, ò.å. ïîëíîñòüþ èçîëèðîâàíû îò âñåõ ïðîöåññîâ ðàçâè-

205

òèÿ è âûïîëíÿþò åäèíñòâåííóþ ôóíêöèþ – ñëóæàò èñòî÷íèêîì ðàçâèòèÿ äëÿ

äðóãèõ êëåòîê.

Âñêîðå Âåéñìàí óòî÷íèë ýòîò ïîñòóëàò è ïîëîæèë åãî â îñíîâó ñâîåé òåî-

ðèè äâóõ ïëàçì, ñîãëàñíî êîòîðîé ïîëîâûå êëåòêè îáðàçóþò îñîáóþ ñóáñòàíöèþ

(åå îí, âñëåä çà Íýãåëè, íàçâàë èäèîïëàçìîé), íåäîñòóïíóþ âíåøíèì âëèÿíèÿì

(“áàðüåð Âåéñìàíà”), òîãäà êàê îñòàëüíûå êëåòêè îðãàíèçìà (ñîìàòîïëàçìà) ôîð-

ìèðóþòñÿ èç ïîëîâûõ è íå ìîãóò ïåðåäàâàòü ñâîè èçìåíåíèÿ ïîòîìêàì. Òåîðèÿ

ëåãëà â îñíîâó íåîäàðâèíèçìà, íî áûëà ïîçæå îòâåðãíóòà ãåíåòèêàìè, êîãäà âû-

ÿñíèëîñü, ÷òî ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè îáû÷íî ñîäåðæàò òó æå èíôîðìàöèþ â ñâîèõ

õðîìîñîìàõ, ÷òî è ïîëîâûå. Â 1930-õ ãîäàõ òåîðèþ äâóõ ïëàçì îòâåðãëî è áîëü-

øèíñòâî ýìáðèîëîãîâ, â òîì ÷èñëå Âåíòðåáåð. Íî ïðîñòûå ðåøåíèÿ ðåäêî áûâà-

þò îêîí÷àòåëüíûìè.

Â òîì æå 1962 ãîäó, êîãäà âûøëà êíèãà Âåíòðåáåðà, ôðàíöóçñêèé ýìáðèî-

ëîã Ýòüåí Âîëüô ñîáðàë â Ïàðèæå ìåæäóíàðîäíóþ êîíôåðåíöèþ ïî ïîëîâûì

êëåòêàì, ïîêàçàâøóþ, ÷òî âîïðîñ êóäà ñëîæíåå, ÷òî òåîðèÿ äâóõ ïëàçì èìååò

ãëóáîêèé ñìûñë, õîòÿ è îòëè÷íûé îò âåéñìàíîâñêîãî [Ïðîèñõîæäåíèå... ]. Íåïðå-

ðûâíûé çàðîäûøåâûé ïóòü, êîòîðûé Âåéñìàí ñ÷èòàë îáùèì ñâîéñòâîì æèâîé

ìàòåðèè, íàøåëñÿ íå ó âñåõ: åãî íåò íè ó ðàñòåíèé, íè ó ñàìûõ íèçøèõ æèâîòíûõ

(ãóáîê è íåêîòîðûõ äðóãèõ) – òàì â êà÷åñòâå ïîëîâîé ìîæåò âûñòóïèòü ëþáàÿ

êëåòêà. Îäíàêî ó áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ ïîëîâûå êëåòêè äåéñòâèòåëüíî ðàçâè-

âàþòñÿ îñîáûì ïóòåì, è íåëüçÿ ïîíÿòü îñíîâíóþ òåíäåíöèþ ýâîëþöèè æèâîò-

íûõ, íå ïîíÿâ ñâîéñòâ çàðîäûøåâîãî ïóòè. Â ÷àñòíîñòè, íè îäíî æèâîòíîå, èìå-

þùåå ìîçã, áåç íåãî íå îáõîäèòñÿ. Î òåíäåíöèÿõ ìû áóäåì ãîâîðèòü â ãëàâå 6.

ÏÏÊ – åäèíñòâåííûé èñòî÷íèê áóäóùèõ ÿéöåêëåòîê è ñïåðìèåâ – âñåãäà

èìåþò ïîëíûé íàáîð õðîìîñîì, òîãäà êàê âñå îñòàëüíûå êëåòêè (ñîìàòè÷åñêèå)

èìåþò òàêîâîé íàáîð ëèøü ïî÷òè âñåãäà: ó íåêîòîðûõ íèçøèõ æèâîòíûõ (íàïðè-

ìåð, àñêàðèä) õðîìîñîìû ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê òåðÿþò ôðàãìåíòû, à ó êîìàðà

ðîäà Miastor íåêîòîðûå õðîìîñîìû ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê ïðîñòî óíè÷òîæàþòñÿ.

Õîòÿ òàêèå ïðèìåðû è ðåäêè, îíè ÿñíî ãîâîðÿò î ïðèíöèïèàëüíîé âîçìîæíîñòè

«ýâîëþöèè ïî Âåéñìàíó». Ñòîëü æå âàæíî, ÷òî ÏÏÊ èìåþò ñîâñåì îñîáóþ öè-

òîïëàçìó.

Êàê ïðîèñõîäèò ìèãðàöèÿ

ÏÏÊ? Çà÷åì îíà íóæíà? Ïî ïåð-

âîìó âîïðîñó óæå ìîæíî ñêà-

çàòü, ÷òî îíè èñïîëüçóþò îáû÷-

íûå äëÿ îíòîãåíåçà ñïîñîáû ìèã-

ðàöèè êëåòîê (ïîäðîáíåå ñì.

[Ãèëáåðò]), íî âòîðîé âîïðîñ

ïîêà îòâåòà íå èìååò. Íà Êîíôå-

ðåíöèè ó Âîëüôà áûëî îòìå÷åíî

[Ïðîèñõîæäåíèå..., ñ. 201], ÷òî

ÏÏÊ «ñèñòåìàòè÷åñêè èçáåãàþò

ó÷àñòèÿ â ïðåâðàùåíèÿõ, êîòîðå

ïðåòåðïåâàþò ñîìàòè÷åñêèå êëåò-

êè, ïðè÷åì ýòî ïðîäîëæàåòñÿ äî

ìîìåíòà, êîãäà ãîíîöèòû çàñåëÿ-

Ðèñ. 30. Ïåðâè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè (âûäåëåíû

òåìíûì) ãèäðîèäà Clava sqummata, ìèãðèðóþùèå â

ïîëîâóþ æåëåçó (ñëåâà) è çàñåëèâøèå åå (ñïðàâà)

206

þò òåððèòîðèè áóäóùèõ ïîëîâûõ

æåëåç». Ïðîèñõîäèò ýòî íå òàê óæ

ðàíî: íà ðèñ. 31 âèäíî, ÷òî ÏÏÊ íà-

õîäÿòñÿ åùå âíå çàðîäûøà, êîãäà óæå

ðåàëèçîâàí îñíîâíîé ïëàí ñòðîåíèÿ

ïîçâîíî÷íîãî.

Òàêàÿ èçîëÿöèÿ ÏÏÊ îò äåé-

ñòâèÿ ýìáðèîíàëüíûõ òêàíåé äåéñòâè-

òåëüíî âàæíà äëÿ ñîõðàíåíèÿ îñíîâ-

íûõ ñâîéñòâ ãåíîòèïà, êîòîðûå ñëå-

äóåò ïåðåäàòü ïîòîìñòâó, íî

ýâîëþöèîííûì èçìåíåíèÿì îíà ëèøü

ïðåïÿòñòâóåò. Çàòî ìèãðèðóþò ÏÏÊ

â ïîòîêå æèäêîñòåé, îêðóæàþùèõ ñî-

ìàòè÷åñêèå êëåòêè (ó ïòèö – ïëûâóò â êðîâîòîêå, ó çâåðåé – ïîëçóò ïî òêàíÿì), è ìîãóò

ïîäâåðãàòüñÿ âñåâîçìîæíûì âëèÿíèÿì, êîòîðûå ïîçæå çàòðóäíåíû èëè äàæå íåâîç-

ìîæíû. Íàïðèìåð, ìîãóò çàðàæàòüñÿ âèðóñàìè. Î ðîëè âèðóñîâ â ïåðåäà÷å íà-

ñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè â 1962 ãîäó åùå ïî÷òè íå çíàëè, çàòî ìíîãîå çíàëè ïðî

èììóíèòåò, è îäèí äîêëàä÷èê âûðàçèë óäèâëåíèå: «ïåðâè÷íûå ãîíîöèòû êàê áû

èììóíèçèðîâàíû ïðîòèâ èíäóêöèîííûõ âîçäåéñòâèé ñî ñòîðîíû îêðóæàþùèõ

èõ òêàíåé» [Ïðîèñõîæäåíèå..., ñ. 183]. Îí õîòåë ýòèì ñêàçàòü, ÷òî ÏÏÊ íå ðåàãèðóþò íà

îêðóæàþùèå , åñëè òîëüêî ýòî íå êëåòêè ãîíàä (êîíå÷íûé ïóíêò ìèãðàöèè).

Òåïåðü ìû çíàåì, ÷òî ïî ïðèáûòèè â ãîíàäó ÏÏÊ ïîäâåðãàþòñÿ îòáðàêîâêå,

÷åì-òî ïîõîæåé íà èììóííîå îòòîðæåíèå. Òàê, â ÿè÷íèêå çàðîäûøà æåíùèíû îíè ñïåðâà

áóðíî ðàçìíîæàþòñÿ, à çàòåì îñíîâíàÿ ìàññà èõ ãèáíåò (ðèñ. 32). Óñïåøíûå ïîñòóïàþò

íà äîëãîå õðàíåíèå: â ïðîôàçå ìåéîçà îíè æäóò, ïîêà äåâî÷êà ñòàíåò æåíùèíîé è ÏÏÊ

ïîîäèíî÷êå ïîðîäÿò ÿéöåêëåòêè [Ãèëáåðò, ò. 3, ñ. 273]. Âñå ýòè ãîäû ÏÏÊ ñòàðåþò (âîò

îäíà èç ïðè÷èí, ïî÷åìó ðîæàòü ëó÷øå â ðàííåì âîçðàñòå). Íåÿñíî, â ÷åì ñîñòîÿò èõ

îòáîð è ñòàðåíèå; âåðîÿòíî, ïîñëåäíåå ñâÿçàíî ñ ïîð÷åé âòîðè÷íîé (ìåòèëèðîâàíèå) è

òðåòè÷íîé (óêëàäêà) ñòðóêòóð ÄÍÊ. Íàîáîðîò, ÏÏÊ ìóæ÷èí ïîðîæäàþò ñïåðìèè

åæå÷àñíî, è îíè âñåãäà ìîëîäû. Ìû âåðíåìñÿ ê ýòîé òåìå â Äîï. ê ï. 9-16.

Â 1970-å ãîäû áûëà ðàñêðûòà ðîëü âèðóñîâ â èçìåíåíèè íàñëåäñòâåííîñòè:

ìíîãèå âèðóñû ìîãóò âñòðàèâàòüñÿ â ãåíîòèï õîçÿåâ è ñëóæèòü ïåðåíîñ÷èêàìè ãåíîâ

ìåæäó îðãàíèçìàìè. Òàêîé ïåðåíîñ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè, èìåíóåìûé

òðàíñäóêöèåé

, òóò æå ïðèâëåê âíèìàíèå êàê âîçìîæíûé ôàêòîð ýâîëþöèè.

Ýòè ðàçðîçíåííûå äàííûå íóæäàëèñü â îáîáùåíèè, è åãî ïðåäïðèíÿë â 1979

ãîäó Ñòèë (î íåì ñì. ï. 5-8*). Êàê îáû÷íî ó àíãëîÿçû÷íûõ àâòîðîâ, îí íå ÷èòàåò

íà ÷óæèõ ÿçûêàõ, è çíàë ëè îí î Âåíòðåáåðå è ãðóïïå Ý. Âîëüôà, íåÿñíî.

Èñõîäíàÿ ìûñëü Ñòèëà ïàðàäîêñàëüíà: õîòÿ «öåíòðàëüíàÿ äîãìà» íè÷åì íå

äîêàçàíà è ìåøàåò ïîíèìàíèþ ýâîëþöèè, íî ïóòü ê íîâîé òåîðèè ëåæèò ÷åðåç

óÿñíåíèå ñóòè è ñòàòóñà ýòîé äîãìû. Ïîñêîëüêó îíà – ìîëåêóëÿðíûé àíàëîã èäåè

çàðîäûøåâîé ïëàçìû Âåéñìàíà, òî íà÷àòü íàäî ñ íåãî. «Ìîÿ òî÷êà çðåíèÿ òàêîâà:

îñíîâíîé áëîê ëþáîãî ïîíèìàíèÿ íàñëåäîâàíèÿ ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ ìîæíî

Ýòî ÷àñòíûé ñëó÷àé ãîðèçîíòàëüíîãî ïåðåíîñà ãåíîâ (ñì. ãë. 6). Äàííûé òåðìèí îáúåäèíÿåò âñå

ñïîñîáû ïåðåíîñà ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, îñóùåñòâëÿåìûå âíå ïðîöåññà ðàçìíîæåíèÿ.

Ðèñ. 31. Ïåðâè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè

ïðîíèêàþò â òåëî çàðîäûøà öûïëåíêà: 1 - äîñòèãøèå

ïîëîâîé ñêëàäêè, 2 - â êðîâåíîñíîé ñèñòåìå

207

íàéòè ïðÿìî â äîêòðèíå Âåéñìàíà». Ñòèë áûë ïðàâ: èìåííî Âåéñìàí â 1892 ãîäó

ïèñàë: «Êîðåíü íàñëåäñòâåííûõ èçìåíåíèé äîëæåí ëåæàòü ãëóáæå (÷åì â ñëèÿíèè

ðîäèòåëüñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê – Þ.×.) è çàêëþ÷àòüñÿ â ïðÿìîì âîçäåéñòâèè âíå-

øíèõ âëèÿíèé íà áèîôîðû” (áèîôîðàìè îí íàòóðôèëîñîôîâ ïðîøëîãî, íàïèñàë:

«Íà÷àëî èçìåíåíèÿ îñíîâûâàåòñÿ íà ìàëûõ íåïðàâèëüíîñòÿõ â ïèòàíèè çàðîäûøå-

âîé ïëàçìû». Òóò Ñòèë ñìîã äàòü âàæíîå óòî÷íåíèå: «ïèòàíèå» íàñëåäñòâåííîãî

ìàòåðèàëà ñîñòîèò â óñâîåíèè èì ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà íåêîòîðûõ âèðóñîâ.

Êîíå÷íî, ñâîäèòü ýâîëþöèþ, äàæå òîëüêî ïðèñïîñîáèòåëüíóþ, ê îäíîìó ëèøü

ÍÏÑ íàèâíî, çàòî òàêîå ñóæåíèå çàäà÷è ïîçâîëèëî Ñòèëó â÷åðíå ðåøèòü åå. Ïî

åãî ìíåíèþ, çàðîäûøåâàÿ ïëàçìà äåéñòâèòåëüíî èãðàåò âåäóùóþ ðîëü â ýâîëþ-

öèè, íî, â îòëè÷èå îò Âåéñìàíà, ìû ñåé÷àñ ìîæåì óòâåðæäàòü, ÷òî åå ôðàãìåíòû

ïåðåäàþòñÿ ìåæäó îðãàíàìè è îðãàíèçìàìè ñ ïîìîùüþ âèðóñîâ è ïðî÷èõ ôîðì

ãîðèçîíòàëüíîãî ïåðåíîñà.

Ñòèë (ñ ñîàâòîðîì) ïîëó÷èë ÍÏÑ â îïûòå íà ìûøàõ: ïîëüçóÿñü òåì ôàêòîì,

÷òî íîâîðîæäåííûå ñàìöû ëèíèè À, îáðàáîòàííûå ëèìôîöèòàìè ëèíèè Â, îáðå-

òàþò ñîâìåñòèìîñòü ñ òêàíÿìè ëèíèè Â (çà îòêðûòèå ýòîãî ôàêòà ïîëó÷èë

íîáåëåâñêóþ ïðåìèþ Ìåäàâàð), èññëåäîâàòåëè äâà ãîäà óïîðíî ñêðåùèâàëè

òàêèõ ñàìöîâ ñ îáû÷íûìè ñàìêàìè ëèíèè À è îïðåäåëÿëè ñîâìåñòèìîñòü ïîëó÷à-

åìîãî ïîòîìñòâà ê òêàíÿì ëèíèè Â. “Ïîëîæèòåëüíàÿ ïåðåäà÷à áûëà íåïîñòîÿí-

íîé, ïîÿâëÿÿñü ñ áîëüøîé ÷àñòîòîé ó îäíîãî-äâóõ èç äåñÿòè ñàìöîâ” [Ñòèë è äð.,

ñ. 154].

Ýòè äàííûå âçÿëñÿ ïðîâåðèòü Ìåäàâàð, îòðèöàâøèé âîçìîæíîñòü ÍÏÑ,

òîæå ïîëó÷èë íåñêîëüêî ñëó÷àåâ ÍÏÑ, íî íå ñ÷åë ýòî äîêàçàòåëüñòâîì ðåàëüíî-

ñòè ôåíîìåíà ÍÏÑ, ïîñêîëüêó ñëó÷àè íàáëþäàëèñü ðåäêî. Çàìå÷ó, ÷òî ñàì îí

îòñòàèâàë ãîðàçäî áîëåå ðåäêóþ ïðîöåäóðó – ñëó÷àéíûå ìóòàöèè, êîòîðûå, êñòà-

òè, òîæå íå ïðîÿâëÿþò óñòîé÷èâîñòè ÷àñòîò; è ÷òî âîîáùå ýòî âîçðàæåíèå ïðåäúÿâ-

Ðèñ. 32. Êîëè÷åñòâî ïîëîâûõ êëåòîê â ÿè÷íèêå æåíùèíû. (Ïî Baker, 1970). Îíî ïîñëå çàâåðøåíèÿ

ìèãðàöèè âîçðàñòàåò ó çàðîäûøà ðàç â 12, à çàòåì âî ñòîëüêî æå ðàç ïàäàåò ê ñåìè ãîäàì. Çà÷åì áû ýòî?

208

ëÿåòñÿ â êà÷åñòâå îñíîâíîãî âî âñåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ïðîòèâ ðåàëüíîñòè ÍÏÑ

âîçðàçèòü íå÷åãî (êàê îáû÷íî, ïðîòèâ íåïðèÿòíîé òåîðèè õîðîø ëþáîé äîâîä,

ñð. ï. 4-6). Ìåäàâàð ïîòðåáîâàë îò Ñòèëà ïðåêðàòèòü îïûòû, Ñòèë áûë âûíóæäåí âåð-

íóòüñÿ â Àâñòðàëèþ è áûë ïîäàâëåí. Äàæå òàì äëÿ çà÷èñëåíèÿ Ñòèëà â øòàò óíèâåðñè-

òåòà ïîòðåáîâàëàñü ïîìîùü Ïîïïåðà: ôèëîñîô áûë åäèíñòâåííûì, êòî âñòàë íà çàùèòó

ñâîáîäû ó÷åíîãî è íàó÷íîãî ïîèñêà. Ïîäðîáíåå ñì.: Àðîíîâà Å.À. Êàðë Ïîïïåð, “íàóêà

ïî Ïîïïåðó” è äèñêóññèè î ëàìàðêèçìå... // ÂÈÅÒ, 2002, N 4.

Íî ÍÏÑ è äîëæíî íàáëþäàòüñÿ íå âñåãäà — ýòî ÿñíî èç ñàìîé ïðèðîäû

ÿâëåíèÿ: ãîðèçîíòàëüíûé ïåðåíîñ çàâåäîìî íå ìîæåò ïðîèñõîäèòü íàâåðíÿêà. (Ñ íèì

áîðåòñÿ îñîáûé âèä èììóíèòåòà, “ãåíîìíûå öåíçîðû” — ñì. ï. 6-6.) Æàëü, ÷òî â

ïîñëåäóþùèå ãîäû àíàëîãè÷íûå îïûòû (îíè î÷åíü òðóäíû) íå áûëè ïîñòàâëåíû íà

äðóãèõ îáúåêòàõ è ñ äðóãèìè ïðèîáðåòàåìûìè ñâîéñòâàìè, íî è òîãî, ÷òî ñäåëàíî,

äîñòàòî÷íî, ÷òîáû ïàíãåíåç íåëüçÿ áûëî ñ÷èòàòü åðóíäîé.

Îïûòîâ íå÷åãî è æäàòü, ïîêà îáùåñòâî íå âèäèò ïðîáëåìû. Åñëè Àðøàâñêîìó

áûëî äîñòàòî÷íî äàííûõ, ÷òîáû ïðèíÿòü ïàíãåíåç êàê ôàêò, òî äðóãèì äîñòàòî÷íî

“öåíòðàëüíîé äîãìû”, ÷òîáû íè î ÷åì òàêîì íå äóìàòü. Äàííûå â ïîëüçó ïàíãåíåçà

åñòü, íî îíè ðàçðîçíåíû è èõ ñáîðêà â öåëîå ìîæåò ïðèâåñòè íå ê òîìó, ÷åãî ìû

îæèäàåì. Î÷åâèäíî ëèøü, ÷òî 1) íîâûå ñâîéñòâî è äàæå îáëèê îðãàíèçìà ìîãóò

äîñòèãàòüñÿ îñîáüþ áåç ïåðåìåí â íàñëåäñòâåííîñòè, 2) òåì ñàìûì, â îðãàíèçìå

êàê áû òàÿòñÿ ðàçíûå âîçìîæíûå îáëèêè, 3) íàäî óçíàòü, ãäå ýòè îáëèêè òàÿòñÿ

(ïðåæäå ãîâîðèëè: “ïðåäñóùåñòâóþò”) — â ãåíîìå (ÿäåðíîì èëè âíåÿäåðíîì)

èëè æå âíå åãî, 4) åñòü äàííûå î äâèæåíèè ãåíîâ âíóòðè îðãàíèçìîâ è ìåæäó íèìè

(ãîðèçîíòàëüíûé ïåðåíîñ), 5) ìû íå çíàåì, êàê ÷åðòû íîâîãî îáëèêà ñòàíîâÿòñÿ

ãåíàìè, íå çíàåì è îáðàòíîãî — êàê ãåíû ïîðîæäàþò îáëèê, à áåç ýòîãî ïàíãåíåç íå

ïîíÿòü; 6) íî ìû çíàåì: ÏÏÊ èçáåãàþò çîí, ãäå äåëàåòñÿ îáùèé îáëèê, çàòî ïîïàäàþò

â ãîíàäó èç çîí, ãäå çàêëàäûâàþòñÿ îðãàíû.

Ýòî íàâîäèò íà ìûñëü, ÷òî ìîðôîãåíåç óïðàâëÿåòñÿ áèîïîëåì (ï. 4-16) è ÷òî

ÏÏÊ èçáåãàþò äåéñòâèÿ îáùåãî ïîëÿ (î íåì ñì. íèæå, ï. 15), íî íå ÷àñòíûõ ïîëåé.

Åñëè òàê, òî ïàíãåíåç ôîðì âåðîÿòíî áóäåò ïîíÿò êàê èòîã èçìåíåíèÿ áèîïîëåé. ×òî

êàñàåòñÿ ïàíãåíåçà èììóííûõ è ïðî÷èõ ìîëåêóëÿðíûõ ñâîéñòâ, òî âåðíåå èíîå: îí

âåðîÿòíî ñâÿçàí ñ ìèãðàöèåé êëåòîê, èçìåíåííûõ ãîðèçîíòàëüíûì ïåðåíîñîì ãåíîâ,

â ãîíàäó. Ýòî âïîëíå ïðàâäîïîäîáíî, íàïðèìåð, äëÿ ïòèö — ñì. ï. 6-15*.

13. Êàê è íà ÷òî äåéñòâóåò îòáîð?

«Ýêñïåðèìåíòàëüíîé ýâîëþöèåé» áûëè ÿñíî î÷åð÷åíû ãðàíèöû âîçìîæíîñòåé

äàðâèíèçìà – îòáîð ñëó÷àéíûõ íåíàïðàâëåííûõ âàðèàöèé äåéñòâèòåëüíî ìîæåò ïðè-

âîäèòü ê ïîÿâëåíèþ íîâîãî ïîëåçíîãî ñâîéñòâà, íî òîëüêî ïðè âûïîëíåíèè âåñüìà

æåñòêèõ óñëîâèé. Âîò îíè, ñîáðàííûå âìåñòå.

1. Ïðè ýòîì ïðèñïîñîáëåíèå ñîñòîèò â î÷åíü ïðîñòîì èçìåíåíèè íàëè÷íî-

ãî ìàòåðèàëà, à íå â ñîçäàíèè ÷åãî-òî áîëåå ñëîæíîãî.

2. Îòáîð ýôôåêòèâåí òîëüêî â êëîíå, ò.å. ïðè áåñïîëîì (â øèðîêîì ñìûñëå,

ò.å. âêëþ÷àÿ ïàðòåíîãåíåç è ñàìîîïûëåíèå) ðàçìíîæåíèè. Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå,

ïåðåìåøèâàÿ ãåíåòè÷åñêé ìàòåðèàë ìåæäó îñîáÿìè, óíè÷òîæàåò ñàì îáúåêò îòáîðà.

3. Îí äåéñòâóåò ïî ñõåìå èñêóññòâåííîé ñåëåêöèè, ò.å. îòáèðàåìûé âàðèàíò

ïîäâåðãàåòñÿ êîëîññàëüíî áûñòðîìó ðàçìíîæåíèþ (ïîëîæèòåëüíîìó îòáîðó Ñòèëà

– ï. 5-8*), òîãäà êàê îñòàëüíûå âàðèàíòû íå êîíêóðèðóþò ñ íèì çà ðåñóðñû, à ïîïðî-

209

ñòó îòñòðàíÿþòñÿ îò ðàçìíîæåíèÿ.

4. Â äàííîì êëîíå â äàííîå âðåìÿ ìîæåò îòáèðàòüñÿ ëèøü îäèí êâàíò

ñåëåêöèè. Îáû÷íàÿ â äàðâèíèçìå óâåðåííîñòü, ÷òî îòáîðó íåïðåðûâíî ïîäâåðãà-

åòñÿ âñ¸ ðàçíîîáðàçèå ñâîéñòâ ñðàçó, íå èìååò íèêàêîãî îñíîâàíèÿ (íè ôàêòè÷åñêî-

ãî, íè ìàòåìàòè÷åñêîãî).

5. Èçìåí÷èâîñòü îòáèðàåìîãî ïðèçíàêà äîëæíà âî ìíîãî ðàç ïðåâûøàòü òó,

êàêàÿ ñîâìåñòèìà ñ ñîõðàíåíèåì íàñëåäñòâåííîñòè, ÷òîáû ïîÿâèëñÿ ìàòåðèàë äëÿ

îòáîðà. Òàê, ÷àñòîòà ìóòàöèé ïðè ãèïåðìóòàãåíåçå âûøå îáû÷íîé â ìèëëèîíû ðàç.

Ïðè ýòèõ óñëîâèÿõ àêò îòáîðà ïðîèñõîäèò ñðàçó, â íåñêîëüêî ïîêîëå-

íèé (êëåòî÷íûõ èëè îðãàíèçìåííûõ, ñìîòðÿ êàêîé ïðîöåññ èçó÷àåòñÿ), ò.å.

îòáèðàåìîå ñâîéñòâî ÿâëÿåòñÿ ãîòîâûì ïðèñïîñîáëåíèåì. Ïîñòåïåííîãî ôîð-

ìèðîâàíèÿ ïðèñïîñîáëåíèÿ èç ÷àñòåé, íå ÿâëÿþùèõñÿ ïðèñïîñîáëåíèÿìè,

íå ïðîèñõîäèò. Áîëåå òîãî, ïðè îòáîðå íå áûâàåò ïîñòåïåííîãî íàêîïëå-

íèÿ ñëàáîâûãîäíûõ ïðèçíàêîâ. Åñëè æå òàêîå íàêîïëåíèå èìååò ìåñòî, íàäî

èñêàòü èíîé ìåõàíèçì, åãî ðåàëèçóþùèé.

Â ñóùíîñòè, íåîæèäàííîãî â ýòèõ âûâîäàõ ìàëî – ñõîäíîå çàÿâëÿëè íå

òîëüêî ìíîãèå êðèòèêè äàðâèíèçìà, íî è ñàì Äàðâèí. Â ÷àñòíîñòè, åãî âñå-

âèäÿùåå «Ñóùåñòâî» (ñì. ï. 1-12) îòáèðàëî èìåííî òàê, à åãî âîîáðàæàåìûå

îëåíè, óáåãàÿ îò âîîáðàæàåìûõ âîëêîâ, âîâñå íå êîíêóðèðîâàëè çà ðåñóðñû

è íå ðàçëè÷àëèñü ïî ïîñòîðîííèì ïðèçíàêàì (íå îòíîñÿùèìñÿ ê êà÷åñòâó

áåãà). Òåì ñàìûì, ñõåìà Äàðâèíà, äî íåäàâíèõ ïîð âïîëíå ãèïîòåòè÷åñêàÿ,

îò÷àñòè ïîäòâåðæäåíà, íî â î÷åíü óçêèõ ðàìêàõ.

Âíå ýòèõ ðàìîê äàðâèíèçì ïîìî÷ü íå ìîæåò. Äàðâèí îêàçàëñÿ íåïðàâ,

íàïèñàâ â «Ïðîèñõîæäåíèè âèäîâ»: «Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî åñòåñòâåííûé îò-

áîð åæåäíåâíî, åæå÷àñíî ðàññëåäóåò ïî âñåìó ìèðó ìåëü÷àéøèå èçìåíå-

íèÿ...». Íà ñàìîì äåëå îòáîð ìîæåò âûÿâëÿòü òîëüêî íåìíîãî÷èñëåííûå êâàí-

òû ñåëåêöèè, è ïðèòîì îòáèðàòü ïîî÷åðåäíî. Â êàêîé-òî ìåðå ýòî ÷óâñòâî-

âàë è ñàì Äàðâèí, ïîñêîëüêó óæå âî âòîðîì èçäàíèè ïîäïðàâèë íà÷àëî

ôðàçû; òåïåðü îíà íà÷èíàëîñü: «Ìîæíî ìåòàôîðè÷åñêè ñêàçàòü...». Îäíàêî

ñåé÷àñ ìû çíàåì, ÷òî íà ìåòàôîðàõ òåîðèþ íå ïîñòðîèòü.

* Ãåíåòè÷åñêèé ïîèñê

Ïóñòü ññûëêà íà áûñòðóþ ïåðåñòðîéêó îíòîãåíåçà, íà îòáîð êâàíòîâ

ñåëåêöèè èëè íà ïåðåäà÷ó ãåíîâ ÷åðåç âèðóñû êîãî-òî óñïîêàèâàåò, íî íàäî

ïðèçíàòü, ÷òî ýòî åùå íå òåîðèÿ ýâîëþöèè. Ïîëåçíûå ôðàãìåíòû íàäî ñäå-

ëàòü, êóäà-òî íàïðàâèòü, ñîåäèíèòü â ñèñòåìó è çàñòàâèòü íîâóþ ñèñòåìó,

íîâóþ öåëîñòíîñòü ðàáîòàòü. Êàêîé ìåõàíèçì ýòî äåëàåò?

Ïðåæíèå íàäåæäû íà «âñåìîãóùèé îòáîð» ìîæíî îñòàâèòü. Îí íèêåì

ôàêòè÷åñêè íå íàáëþäàëñÿ è, ñóäÿ ïî âñåìó ñêàçàííîìó, çà òàêèì ïîíèìàíè-

åì îòáîðà íèêàêîé ïðîäóìàííîé ìûñëè íå ñòîèò. Ñåé÷àñ, êîãäà âûÿñíåíî,

÷òî îòáîðó ïîäâåðãàþòñÿ íå âñåâîçìîæíûå ïðèçíàêè, à íåìíîãèå êâàíòû

ñåëåêöèè, óæå íåò ñìûñëà ãîâîðèòü, ÷òî íîâàÿ öåëîñòíîñòü ìîæåò ñëîæèòü-

ñÿ çà ñ÷åò ñëó÷àéíûõ ìóòàöèé èëè ÷åãî-òî ïîõîæåãî.

Òîò ôàêò, ÷òî îòáîð ýôôåêòèâåí òîëüêî òîãäà, êîãäà îïåðèðóåò ñ êðóïíûìè

ðàçëè÷èÿìè – êâàíòàìè ñåëåêöèè, çàñòàâëÿåò îáðàòèòüñÿ ê ïîèñêàì äâóõ òèïîâ

ìåõàíèçìîâ: 1) ôîðìèðóþùèõ äàííûå êâàíòû è 2) ïîðîæäàþùèõ îãðîìíîå ðàçíî-

210

îáðàçèå òåõ ïðèçíàêîâ, íà êîòîðûå îòáîð äåéñòâîâàòü íå ìîã. Íà ïåðâûé äàâíî

óêàçûâàë ëàìàðêèçì, íà âòîðîé – íîìîãåíåç è ìåíåå èçâåñòíûå (íî íå âñåãäà ìåíåå

ñîäåðæàòåëüíûå) ó÷åíèÿ – íàïðèìåð, æîôôðóèçì (ï. 2-6) è èñòîðè÷åñêàÿ áèîãåíå-

òèêà (ï. 4-12). Íî ýòè ó÷åíèÿ íå ìîãëè â ñâîå âðåìÿ áûòü äîñòàòî÷íî êîíêðåòíûìè.

Ðàññìîòðèì ñåé÷àñ ïåðâûé òèï ìåõàíèçìîâ, à âòîðîé – â ï. 14.

Îòäåëüíûå ìóòàöèè ïî÷òè íèêîãäà îáúåêòîì îòáîðà ñëóæèòü íå ìîãóò. Ñàìî

ñëîâî “âûãîäíàÿ” ïî îòíîøåíèþ ê åäèíè÷íîé ìóòàöèè ïî÷òè âñåãäà ëèøåíî ñìûñ-

ëà, à ÷èñòî ñëó÷àéíîå ñîâïàäåíèå â îäíîé îñîáè íåñêîëüêèõ íóæíûõ ìóòàöèé

íåâåðîÿòíî è, ãëàâíîå, íåïîâòîðèìî. Êîãäà ýòî â 1970-å ãîäû âûÿñíèëîñü, âñòàë

âîïðîñ î ìåõàíèçìå, ïîðîæäàþùåì íîâûå ãåíåòè÷åñêèå òåêñòû. Åìó â 1976 ãîäó

áûëî ìíîþ äàíî íàçâàíèå “ãåíåòè÷åñêèé ïîèñê”. Ëèò. ñì. [×àéêîâñêèé, 2002]; â

êà÷åñòâå ñàìîãî ïåðâîãî àâòîðà òàì óêàçàí ãåíåòèê Þ.ß. Êåðêèñ (1939), ïîíÿâ-

øèé, ÷òî ñòðåññ (ýòîãî ñëîâà ó íåãî íåò) åñòü îñíîâà ðîñòà ìóòàáèëüíîñòè.

Ãåíåòè÷åñêèì ïîèñêîì áóäåì íàçûâàòü òîò èñêëþ÷èòåëüíûé ðåæèì ðà-

áîòû ãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìû, â êîòîðîì èçãîòîâëÿþòñÿ íîâûå ãåíåòè÷åñêèå

òåêñòû. Ìåõàíèçìîâ ïîèñêà ìîæåò áûòü íåñêîëüêî, íî ñóòü âñåõ èõ ñîñòîèò â

òîì, ÷òî â êàòàñòðîôè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ïî÷òè âñå îñîáè ïîãèáàþò, çàòî íåìíîãèå

îñòàâøèåñÿ ïîäâåðãàþòñÿ, â ñèëó äëèòåëüíîãî äèñòðåññà, ìàññîâûì ãåíåòè÷åñ-

êèì èçìåíåíèÿì, ñðåäè êîòîðûõ åñòü è òå, êîòîðûå ôèêñèðóþò â ãåíîòèïå ïîëåç-

íûå èçìåíåíèÿ îðãàíèçìîâ. Íåêîòîðûå èç íèõ áûâàþò íàéäåíû ïðèæèçíåííî –

íàïðèìåð, ïî Øàïîøíèêîâó èëè Àðøàâñêîìó. Â ïîñëåäíåì ñëó÷àå äèñòðåññ âèäèìî

ïîçâîëÿåò óíàñëåäîâàòüñÿ èçìåíåíèÿì, íàéäåííûì ïðè ñòðåññå ôèçèîëîãè÷åñêîì,

íî íàäî ïðèçíàòü, ÷òî âçàèìîñâÿçü äâóõ ôîðì ñòðåññà â ýâîëþöèè íåÿñíà.

Ïðîñòåéøåé ôîðìîé ãåíåòè÷åñêîãî ïîèñêà ÿâëÿåòñÿ ïîâûøåíèå ìóòàáèëü-

íîñòè ïðè äèñòðåññå. Ïðè ýòîì, êàê ïîêàçûâàåò 60-ëåòíèé (íà÷èíàÿ ñ Ãåðøåíçîíà

è Êåðêèñà) îïûò, ìóòàöèè ñòàòèñòè÷åñêè íàïðàâëåííû. Íàèáîëåå ýôôåêòíî ýòî

âèäíî â èììóíîãåíåçå. Ñóùåñòâóþò áîëåå ñëîæíûå ôîðìû ïîèñêà, îíè, âåðîÿò-

íî, îñíîâàíû íà ðåäàêòèðîâàíèè ÐÍÊ. Åñëè íàïðàâëåííûé ìóòàãåíåç ìîæíî ñî-

ïîñòàâèòü ñ áðîñàíèåì íåñèììåòðè÷íîé èãðàëüíîé êîñòè, òî ðåäàêòèðîâàíèå ÐÍÊ,

êàê ñêàçàíî â ï. 6 – ñ âûâîäîì òåîðåìû.

Áëàãîäàðÿ ñòðåññó, äîìèíàíòå è ãåíåòè÷åñêîìó ïîèñêó, îáúåêòîì îòáîðà ñëóæàò

íå ïðèçíàêè, à êâàíòû ñåëåêöèè. Òåðìèí “ãåíåòè÷åñêèé ïîèñê” âõîäèò â íàó÷íûé îáî-

ðîò òîëüêî â ïîñëåäíèå ãîäû [Ãîëóáîâñêèé // ÝÁ; Çóñìàíîâñêèé] (âñòðå÷àþòñÿ è èíûå

òåðìèíû; íàïðèìåð: «ìóòàöèè êàê ïðîÿâëåíèå ïîèñêîâîé àêòèâíîñòè» [Ãðèí÷åíêî, ñ.

151]), îäíàêî ïî-ñóùåñòâó îí â ñâîåé ïðîñòåéøåé ôîðìå (âëèÿíèå ñòðåññà íà

ìóòàáèëüíîñòü) îáùåïðèçíàí óæå ëåò 20. Î íåì èìååò ñìûñë ãîâîðèòü âñþäó, ãäå

íàëèöî íàïðàâëåííàÿ (ïóñòü è ñëó÷àéíàÿ) èçìåí÷èâîñòü, ÷òî áûâàåò, êàê óâè-

äèì íèæå, äàëåêî íå òîëüêî ïðè ñòðåññå. Ñì. Äîï.

Îïûòû Øàïîøíèêîâà ñ òëÿìè (ï. 9) ñëóæàò ïðåêðàñíûì ïðèìåðîì ãåíåòè÷åñêîãî

ïîèñêà. Âìåñòî ÷èñòî äåêëàðàòèâíîãî “äåñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà”, ââîäèìîãî áåç

âñÿêèõ ïîïûòîê íàïîëíèòü åãî ãåíåòè÷åñêèì ñîäåðæàíèåì, ìîæíî óâåðåííî ãîâî-

ðèòü î òîì, ÷òî òëè, îêàçàâøèåñÿ íà íåïðèãîäíîì äëÿ íèõ ðàñòåíèè, æèâóò è ðàçìíî-

æàþòñÿ â ñîñòîÿíèè äèñòðåññà, ÷òî âûçûâàåò âûñîêóþ ñìåðòíîñòü è âûñîêóþ ñòàòè-

ñòè÷åñêè íàïðàâëåííóþ èçìåí÷èâîñòü âûæèâøèõ. Çàñëóæèâàåò âíèìàíèÿ òî çàìå÷à-

íèå Â.Á. Ñàïóíîâà (ÆÎÁ, 1983, N 4, c. 557, 566), ÷òî îñîáåííîñòü òëåé (à òàêæå

âñåâîçìîæíûõ ïàðàçèòîâ) ñîñòîèò â óìåíèè áûñòðî ïåðåñòðàèâàòü ãåíåòè÷åñêóþ