Чайковский Ю.В. Эволюция. Москва, 2006. 464 с

Подождите немного. Документ загружается.

191

ëó÷àåò ëèøü òîò, êòî áåæàë ïîñëåäíèé ýòàï. Èç óïîìÿíóòûõ âûøå îòêðûòèé óêàæó

íà äâîéíóþ ñïèðàëü ÄÍÊ, à èç óïîìèíàåìûõ äàëåå – íà òåîðèþ ÄÑ (ï. 14).

(Ïðåìèÿ âûñòóïàåò ïðè ýòîì êàê ôàêòîð ñàìîòîðìîæåíèÿ íàóêè íà ñàìîì åå

óÿçâèìîì ýòàïå – ïðè ðîæäåíèè íîâûõ íàïðàâëåíèé, ïîñêîëüêó ïîáóæäàåò ó÷å-

íûõ èçáåãàòü òåì, òðåáóþùèõ íà÷èíàòü “ñ íóëÿ”, ïðåîäîëåâàÿ ñîïðîòèâëåíèå

êîëëåã.

Ïðàêòèêà ïðåìèðîâàíèÿ ïîáóæäàåò ó÷åíûõ íå òîëüêî èñêàòü èñòèíó,

íî è ïîëó÷àòü, êàê Ëóðèÿ è Äåëüáðþê, æåëàåìûå îáùåñòâîì ëîæíûå ðåçóëüòà-

òû. Êðîìå òîãî, Òîíåãàâà ÿâëÿåò ñîáîé ÿðêèé ïðèìåð “èìïîðòà ìîçãîâ”: åäâà

îêîí÷èâ èíñòèòóò íà ðîäèíå (â Êèîòî), îí îòáûë â ÑØÀ, ãäå æèâåò è íûíå.)

Íàì íàäî âûÿñíèòü ýâîëþöèîííûé àñïåêò îòêðûòèÿ Òîíåãàâû. Ïðåä-

ñòàâëÿÿ ëàóðåàòà, øâåäñêèé èììóíîëîã Õàíñ Âèãçåë ñêàçàë: “Êîãäà Òîíåãà-

âà ïðîâîäèë ñâîè îïûòû, öàðèëî óáåæäåíèå, ÷òî êàæäûé áåëîê, êàæäàÿ ïî-

ëèïåïòèäíàÿ öåïü óïðàâëÿåòñÿ ñâîèì ãåíîì, â îòíîøåíèè îäèí ê îäíîìó. Íî

â òî æå âðåìÿ ïîäñ÷åò ÷èñëà ãåíîâ, êîäèðóþùèõ áåëêè, â õðîìîñîìàõ ÷åëî-

âåêà äàåò ÷èñëî ïîðÿäêà ñòà òûñÿ÷ ãåíîâ. Îíè äîëæíû îáåñïå÷èâàòü âñå

áåëêè òåëà – äëÿ ãåìîãëîáèíà ýðèòðîöèòîâ, äëÿ ïèãìåíòà â íàøèõ ãëàçàõ è

ò.ä. Òîëüêî ìåíüøàÿ ÷àñòü, áûòü ìîæåò îäèí ïðîöåíò, âåðîÿòíî ìîæåò áûòü

èñïîëüçîâàíà äëÿ ïîðîæäåíèÿ àíòèòåë. Îêîëî òûñÿ÷è ãåíîâ, ñïîñîáíûõ ïî-

ðîäèòü ìèëëèàðäû ðàçëè÷íûõ ôîðì àíòèòåë? Çàäà÷à êàçàëàñü íåðàçðåøè-

ìîé”. È äàëåå: “Òîíåãàâà ... îòêðûë íå÷òî ñîâñåì íîâîå è ðåâîëþöèîííîå â

ãåíåòèêå.” (Les Prix Nobel 1987. Stockholm, 1988, ñ. 25.)

Ñóòü îòêðûòèÿ â òîì, ÷òî ãåí ìîæåò áûòü ïåðåäåëàí â öèòîïëàçìå: âîç-

íèêøèå ïðè ïåðåñòðîéêàõ (ñîáñòâåííî ìåõàíèçì Òîíåãàâû) ôðàãìåíòû ñøè-

âàþòñÿ, ïðè÷åì ñ íåìàòðè÷íûìè âñòàâêàìè (ìåõàíèçì Àëüòà – Áàëòè-

ìîðà), çàòåì óñïåøíûé âàðèàíò òî÷íî ïîäãîíÿåòñÿ ê àíòèãåíó (ìåõà-

íèçì ãèïåðìóòàãåíåçà), êëîíèðóåòñÿ è çàïîìèíàåòñÿ (ñîìàòè÷åñêîå

íàñëåäîâàíèå). (Ïîçæå, â 1995 ã., áûë îòêðûò åùå îäèí ýòàï – çàìåíà îòäåëü-

íûõ ôðàãìåíòîâ [Ñòèë è äð., ñ. 112].) Ñëîâîì, ãåíû àíòèòåë îáðàçóþòñÿ íå çà

ñ÷åò ìóòàöèé, êàê äóìàëè ïðåæäå, à ïóòåì ÷åòûðåõñòóïåí÷àòîãî ïðîöåññà, â

êîòîðîì ëèøü îäíó ñòóïåíü ìîæíî íàçâàòü ìóòàãåíåçîì, è òî â îñîáîì ñìûñ-

ëå: îí íàïðàâëåí – â òîì ïëàíå, ÷òî ïðîèñõîäèò òîëüêî â íóæíûõ ãåíàõ è â

ìàëîì ÷èñëå íàïðàâëåíèé, çàòî ñ íåèìîâåðíîé ÷àñòîòîé.

Âîçäàâ äîëæíîå òàêîé ðàçóìíîñòè ïðèðîäû, Âèãçåë çàìåòèë: “Êàæäóþ

ìèíóòó íàøå òåëî ïðîèçâîäèò ìèëëèîíû áåëûõ êðîâÿíûõ òåëåö, ëåéêîöè-

òîâ. Â êàæäîì èç íèõ èäåò ãèáðèäèçàöèÿ ÄÍÊ, ïðèâîäÿùàÿ ê ñîçäàíèþ åå

ñîáñòâåííûõ, óíèêàëüíûõ àíòèòåë. Òå, ÷òî íå áóäóò âûÿâëåíû, áûñòðî ïî-

ãèáíóò. Åñëè, îäíàêî, îíè âñòóïÿò â êîíòàêò ñ ïîäõîäÿùèìè âíåøíèìè ñòðóê-

òóðàìè, îíè áóäóò âîçíàãðàæäåíû, äîïóùåíû ê ðàçìíîæåíèþ è ïðîæèâóò

äîëãî. Ïîñëå áîëüøîé ñëó÷àéíîñòíîé (randomized) ãåííîé ëîòåðåè åñòåñòâåí-

íûé îòáîð ïîääåðæèò ïîáåäèòåëåé...”. (Ïîä÷åðêíóòî ìíîþ.)

Ñàì Òîíåãàâà â íîáåëåâñêîé ëåêöèè ïðîâåë ïàðàëëåëü ñ ýâîëþöèåé åùå

áîëåå ïðÿìî: “Ïîäîáíî îðãàíèçìàì â ýêîñèñòåìå, ýòè ëèìôîöèòû – ñóáúåê-

òû îòáîðà àíòèãåíàìè, è ïðèñïîñîáëåííåéøèé áóäåò âûæèâàòü. È... èììóí-

íóþ ñèñòåìó èíäèâèäà ìîæíî âèäåòü êàê ñâîåãî ðîäà Äàðâèíîâ ìèêðîêîñì”

(Les Prix Nobel 1987. Stockholm, 1988, ñ. 223).Ïàðàëëåëü ñ ýâîëþöèåé íàëè-

öî, íî íàì íàäî âûÿñíèòü, ïðè ÷åì òóò Äàðâèí.

192

* Îòáîð “ïî Äàðâèíó” è ïîëîæèòåëüíûé îòáîð

“Äîïóùåíû ê ðàçìíîæåíèþ” – òåðìèí ñåëåêöèîíåðîâ, îí îòíîñèòñÿ íå

ê åñòåñòâåííîìó, à ê èñêóññòâåííîìó îòáîðó, è ýòî âîâñå íå îãîâîðêà Âèã-

çåëà èëè Òîíåãàâû, à ñàìàÿ ñóòü äåëà: îêàçûâàåòñÿ, èììóíîãåíåç ñõîæ íå ñ

òåì îòáîðîì, íà êîòîðîì Äàðâèí ïîñòðîèë ñâîå ïîíèìàíèå ýâîëþöèè, à ñ

äðóãèì, èñêóññòâåííûì, êîòîðûé áûë ïðèâëå÷åí èì ëèøü äëÿ àíàëîãèè.

Âûõîäèò, ÷òî Äàíèëåâñêèé áûë àáñîëþòíî ïðàâ, óêàçûâàÿ íà ïîäìåíó ïî-

íÿòèé. Íî ïðîøëî ñòî ëåò, è îêàçàëîñü, ÷òî Äàíèëåâñêèé áûë íåïðàâ, çà-

ÿâëÿÿ, ÷òî â ïðèðîäå íåò àíàëîãà èñêóññòâåííîìó îòáîðó. Àíàëîã íå òîëü-

êî åñòü, íî èìåííî îí ðàáîòàåò ýôôåêòèâíî – ýòî îòáîð àíòèòåë.

Äàííàÿ ïîäìåíà òðóäíî óëîâèìà. Äàæå âäóì÷èâûå áèîëîãè ïîä÷àñ ñêëîííû

ñ÷èòàòü âñÿêèé îòáîð, ïðîõîäÿùèé â ïðèðîäå, åñòåñòâåííûì ïî Äàðâèíó, ïî-

ñêîëüêó ìîë èñêóññòâåííûé íå ìîæåò ïðîèñõîäèòü â ïðèðîäå ïî îïðåäåëå-

íèþ. Îäíàêî ñàì Äàðâèí ïðåêðàñíî âèäåë ðàçíèöó ìåæäó ìåõàíèçìàìè äåé-

ñòâèÿ ýòèõ îòáîðîâ è â 4-é ãëàâå “Ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ” ïèñàë: “Ïðè ìåòî-

äè÷åñêîì îòáîðå æèâîòíîâîä èëè ðàñòåíèåâîä îòáèðàåò ñ íåêîòîðîé

îïðåäåëåííîé öåëüþ, è åñëè äîïóñòèòü ñâîáîäíîå ñêðåùèâàíèå îñîáåé, åãî

òðóä áóäåò ñîâåðøåííî ïîòåðÿí”. Òî åñòü ãëàâíîå â èñêóññòâåííîì îòáîðå –

àêòèâíûé öåëåíàïðàâëåííûé âûáîð è îòñóòñòâèå ñêðåùèâàíèÿ èçáðàííûõ ñ

ïîñòîðîííèìè; âñïîìíèì è åãî “áåçîøèáî÷íîå” äåéñòâèå (ñì. ï. 1-12).

×òîáû èçáåæàòü êàæäûé ðàç ãðîìîçäêèõ ïîÿñíåíèé, óäîáíî ïîñëåäîâàòü

àâñòðàëèéñêîìó èììóíîëîãó Ýäâàðäó Ñòèëó, êîòîðûé åùå â 1979 ãîäó, ðàáî-

òàÿ òîãäà â Êàíàäå, ïðåäëàãàë òåðìèí ïîëîæèòåëüíûé îòáîð, èëè îòáîð íà

ðàçìíîæåíèå, äëÿ îáîçíà÷åíèÿ åñòåñòâåííîãî àíàëîãà èñêóññòâåííîãî îòáîðà

(òîãäà êàê îáû÷íûé åñòåñòâåííûé îòáîð ÿâëÿåòñÿ îòáîðîì íà âûæèâàíèå, è

ñóòü åãî äåéñòâèÿ îòðèöàòåëüíà â äâóõ ñìûñëàõ ñðàçó —ñìåðòíîñòü è îòñóò-

ñòâèå àêòèâíîãî âûáîðà)

. Ê ñîæàëåíèþ, ýòîò õîä ìûñëè â åãî íîâîé êíèãå

[Ñòèë è äð.] íå èñïîëüçóåòñÿ.

“Äàðâèíîâ ìèêðîêîñì”, êàê îí èçëîæåí è â “Ïðîèñõîæäåíèè âèäîâ”, è â ÑÒÝ

– ýòî ìèð ðåäêèõ ìàëûõ âàðèàöèé, ïîñëåäîâàòåëüíî âûòåñíÿþùèõ äðóã äðóãà â

áîðüáå çà äåôèöèòíûå ðåñóðñû. Äàííîãî ÿâëåíèÿ íèêòî íå íàáëþäàë. Èììóííîãå-

íåç æå – ðåàëüíîñòü, è â íåì âñ¸ èíà÷å: ñèãíàë ê ðàçìíîæåíèþ äàåò êëåòêå åå

àíòèòåëî, ñâÿçàâøååñÿ ñ àíòèãåíîì; íè êîíêóðåíöèè çà ðåñóðñû, íè ñðàâíåíèÿ

êëåòîê ïî âûæèâàåìîñòè òóò íåò: ñëîâíî ñåëåêöèîíåð íà ôåðìå, èììóííàÿ ñèñòå-

ìà êîëîññàëüíî ðàçìíîæàåò òåõ, êòî íåñåò æåëàåìûé ïðèçíàê, è âîâñå íå äîïóñêà-

åò ê ðàçìíîæåíèþ îñòàëüíûõ. Ìàëûå âàðèàöèè ÿâëÿþò â èììóíîãåíåçå òîëüêî

îäíó èç ñòóïåíåé èçìåí÷èâîñòè, òîíêóþ ïîäñòðîéêó, è îòíþäü íå ÿâëÿþòñÿ ðåä-

êèìè. Âûøåñêàçàííîå ìîæíî âûðàçèòü òàê: ïîëîæèòåëüíûé îòáîð ìîæåò

áûòü ýôôåêòèâíûì, îòðèöàòåëüíûé æå (ïîñòåïåííîå âûòåñíåíèå ïðåæíåé

íîðìû ïóòåì ìàëûõ âàðèàöèé è êîíêóðåíöèè çà ðåñóðñû), âîøåäøèé â

ó÷åáíèêè, ïî âñåé âåðîÿòíîñòè ÿâëÿåòñÿ (êàê ôàêòîð ýâîëþöèè) ôèêöèåé.

Steele E.J. Somatic selection and adaptive evolution. On the inheritance of

acquired characters. Toronto, 1979 — ïîäðîáíåå ñì.: Àðîíîâà Å.À. Íåóìèðàþùèé

ëàìàðêèçì: ïàäåíèÿ è âçëåòû // ÁÏÑ, 1997, N 42. Â áîëåå îáùåì ñìûñëå ñëåäóåò

ãîâîðèòü î äâóõ òèïàõ ïîèñêîâîé àêòèâíîñòè â ýâîëþöèè, ò.å. îá èñïîëüçîâàíèè

ïîëîæèòåëüíîé è îòðèöàòåëüíîé îáðàòíûõ ñâÿçåé (ñð. [Ãðèí÷åíêî, ñ. 15]).

193

Âñïîìíèì, ÷òî åùå â äíè Äàðâèíà áûëè ó÷åíûå, æåëàâøèå âèäåòü â ñõåìå

Äàðâèíà ïðîöåäóðó àêòèâíîãî âûáîðà (élection – ñì. ï. 2-12). Íî â ÕÕ âåêå

äàðâèíèçì îòâåðã ýòó òî÷êó çðåíèÿ è ñ òåõ ïîð âî âñåõ ñâîèõ ôîðìàõ îòðèöàåò

ýâîëþöèþ ïóòåì àêòèâíîãî âûáîðà, à âîò èììóíîëîãè ïðèçíàþò åå äàðâèíèç-

ìîì. Ïîïðîáóåì âûÿñíèòü ïðè÷èíó ýòîé ñòðàííîñòè. Ñåëåêöèîíèçì ïåðâîíà-

÷àëüíî ïîÿâèëñÿ â ëèòåðàòóðå êàê óòâåðæäåíèå, ÷òî èçìåíåíèå âèäîâ â ïðèðîäå

ïðîèñõîäèò ïóòåì, àíàëîãè÷íûì ñåëåêöèè äîìàøíèõ ïîðîä ÷åëîâåêîì. Ýòà ìûñëü,

çàèìñòâîâàííàÿ èç åñòåñòâåííîãî áîãîñëîâèÿ, ÷åòêî âûðàæåíà â ðàííåé ðóêîïè-

ñè Äàðâèíà (ñì. ï. 1-12). Â ïîñëåäóþùåì äàðâèíèçìå ýòà ïàðàëëåëü èñ÷åçëà,

óñòóïèâ ìåñòî ñòàòèñòè÷åñêîé ñõåìå (ìåäëåííûé ñäâèã ñðåäíèõ õàðàêòåðèñòèê

ïîïóëÿöèè ïîä äåéñòâèåì êîíêóðåíöèè çà äåôèöèòíûé ðåñóðñ). Íè÷åãî òàêîãî

ïðè ñèíòåçå àíòèòåë íåò. Ñêîðåå òóò Òîíåãàâå íàäî áû ñêàçàòü íå “Äàðâèíîâ

ìèêðîêîñì” (íå èìåë æå îí â âèäó ðàííèé î÷åðê Äàðâèíà, èçâåñòíûé ëèøü äàð-

âèíîâåäàì) , à “ìèêðîêîñì Ýìïåäîêëà” (ñì. ïï. 1-5 è 1-7).

Äåëî, îäíàêî, íå â îáðàçíîì âûðàæåíèè, à â óÿñíåíèè òîãî ôàêòà, ÷òî èììó-

íîãåíåòèêà, åñëè åå ðàññìàòðèâàòü êàê ìîäåëü ýâîëþöèè, çàñòàâëÿåò ðåçêî ñó-

çèòü è ðàäèêàëüíî óòî÷íèòü ïîíèìàíèå îòáîðà êàê ôàêòîðà ýâîëþöèè: îí ðàáî-

òàåò òàì, ãäå ïðèíèìàåò ôîðìó ïîëîæèòåëüíîãî îòáîðà. Íèæå (ï. 13) ìû óâèäèì,

÷òî ýòîò âûâîä äîñòàòî÷íî îáù.

5-9. Ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ýâîëþöèÿ. Ïîäõîäû äðóãèõ áèîëîãîâ

Èòàê, èììóíîëîãèÿ âûñòóïèëà êàê ýêñïåðèìåíòàëüíûé ïîëèãîí ýâîëþöèè.

Âïàðàëëåëü ðàáîòàëè è äðóãèå «ïîëèãîíû». Âîò íåêîòîðûå.

Åñòü òàêàÿ áàáî÷êà – áåðåçîâàÿ ïÿäåíèöà (Biston betularia), îáû÷íàÿ íî÷íàÿ

áàáî÷êà. Êàê è ïîëîæåíî íî÷íîé áàáî÷êå, îíà ïðîâîäèò ñâåòëóþ ÷àñòü ñóòîê â

íåïîäâèæíîñòè, è òàê óæ ïðèíÿòî â ïðèðîäå, ÷òî åå ðàñöâåòêà èäåàëüíî ãàðìîíè-

ðóåò ñ ãðÿçíî-áåëûìè óçîðàìè ëèøàéíèêîâ, íà êîòîðûõ îíà ïðèâûêëà ïðîñèæè-

âàòü äíè. Â Àíãëèè, â ñåðåäèíå XIX âåêà, êîãäà ëèøàéíèêè, íå âûäåðæàâ çàãðÿç-

íåííîãî âîçäóõà, ñòàëè âûìèðàòü, à áåðåçîâûå ñòâîëû ïîòåìíåëè îò ãàðè, íåîæè-

äàííî ïîòåìíåëè è áåðåçîâûå ïÿäåíèöû – îòáîð!

Ïåðâóþ ìåëàíèñòè÷åñêóþ, òî åñòü òåìíóþ, ôîðìó ýòîé áàáî÷êè ïîéìàëè â

Ìàí÷åñòåðå â 1848 ãîäó, à âñåãî 70 ëåò ñïóñòÿ îíà ïðåîáëàäàëà âî ìíîãèõ èíäó-

ñòðèàëüíûõ îáëàñòÿõ Åâðîïû è Àìåðèêè. Ñòàëî ÿñíî, ÷òî â ðóêè áèîëîãîâ ïîïàë

óíèêàëüíûé ìàòåðèàë îá ýâîëþöèè – âïåðâûå íà èõ ãëàçàõ âîçíèêëî ïðèñïîñîá-

ëåíèå, äëÿ êîòîðîãî áûëè òî÷íî èçâåñòíû íà÷àëüíîå è êîíå÷íîå ñîñòîÿíèÿ, ñêî-

ðîñòü åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ è âíåøíÿÿ ïðè÷èíà. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ïòèöû

÷àùå ñêëåâûâàþò áàáî÷åê, îòëè÷àþùèõñÿ ïî öâåòó îò èõ îáû÷íîãî ôîíà, ÷òî

òåìíûé öâåò – ðåçóëüòàò ìóòàöèè îäíîãî ãåíà, ÷òî ìóòàöèÿ ýòà èçðåäêà ïîÿâëÿ-

åòñÿ âî âñåõ ïîïóëÿöèÿõ áåðåçîâûõ ïÿäåíèö, íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ òîëü-

êî òàì, ãäå òåìíûé öâåò îêàçûâàåòñÿ âûãîäíûì. Êàê âèäèì, âñå èäåò ïî Äàðâèíó:

îòáîð ïîääåðæèâàåò ïîëåçíîå èçìåíåíèå, ñàìî æå èçìåíåíèå âîçíèêàåò ñëó÷àéíî

è âíå äàííîé ñðåäû íå ÿâëÿåòñÿ ïîëåçíûì. Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ïðèìåð ìåëàíèç-

ìà áåðåçîâîé ïÿäåíèöû áûòóåò âî ìíîãèõ êíèãàõ ïî òåîðèè ýâîëþöèè.

Îäíàêî ñêåïòèêè íå íàõîäÿò èñòîðèþ ñ ïÿäåíèöåé óáåäèòåëüíîé. Êàê ìû

çíàåì, ëàìàðêèçì âèäèò ïðè÷èíó èçìåíåíèé îðãàíèçìîâ â óñèëèè ñàìèõ îðãàíèç-

ìîâ, äàðâèíèçì ñ÷èòàåò ýëåìåíòàðíûå èçìåíåíèÿ îðãàíèçìîâ ñëó÷àéíûìè (íå

194

èìåþùèìè íè îïðåäåëåííîé ïðè÷èíû, íè îïðåäåëåííîãî íàïðàâëåíèÿ), à íîìî-

ãåíåç ïîëàãàåò, ÷òî îðãàíèçìû èçìåíÿþòñÿ â ñèëó âíóòðåííèõ çàêîíîìåðíîñòåé,

ïðèñóùèõ æèâîé ìàòåðèè, è, â ÷àñòíîñòè, ñòðîèò ðÿäû ñõîäíûõ îêðàñîê. Â ïðè-

ìåðå ñ ïÿäåíèöåé ãëàâíîå äëÿ ëàìàðêèñòà – àêòèâíîå ñòðåìëåíèå áàáî÷åê ïðèñïî-

ñîáèòüñÿ ê íîâîé ñðåäå (çäåñü: âûáðàòü íóæíûé ôîí), äëÿ äàðâèíèñòà – â íåçà-

âèñèìîñòè ìåëàíèñòè÷åñêèõ ìóòàöèé îò óñëîâèé ñðåäû, à äëÿ íîìîãåíåòèêà – â òîì,

÷òî èç íåîáîçðèìîãî ìíîæåñòâà ïîòåíöèàëüíî âîçìîæíûõ ìóòàöèé ïðèðîäà äîñòàòî÷íî

÷àñòî èçâëåêàåò ïðèñïîñîáèòåëüíóþ, ìåëàíèçì (äëÿ ïðîÿâëåíèÿ ìåëàíèçìà íóæíî, ÷òîáû

â íóæíîå âðåìÿ â íóæíûõ êëåòêàõ øåë ñèíòåç ÷åðíîãî ïèãìåíòà).

Â ýòîì ðàçëè÷èè âçãëÿäîâ íà ïðèðîäó èçìåí÷èâîñòè è çàêëþ÷àåòñÿ ãëàâíîå

ðàçëè÷èå òåîðèé ýâîëþöèè, à âîâñå íå â ïðèçíàíèè, êàê ìíîãèå ïîëàãàþò, ðîëè

åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Âñåì ÿñíî, ÷òî îòáîð äåéñòâóåò. Ðàçëè÷èå âçãëÿäîâ âûÿâëÿ-

åòñÿ (âñïîìíèì Ëþáèùåâà, ï. 2), êîãäà ñïîðû èäóò î òîì, ÷òî æå îòáîð âûÿâëÿåò –

ãîòîâûå ïðèñïîñîáëåíèÿ èëè ìåëêèå, ïî÷òè íåçàìåòíûå âàðèàöèè. Â ñëó÷àå ñ áåðå-

çîâîé ïÿäåíèöåé ýòè ïîíÿòèÿ ñîâïàäàþò: çäåñü ïðèñïîñîáëåíèå äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò

îäíîé-åäèíñòâåííîé ìóòàöèè, ñëåäîâàòåëüíî ýëåìåíòàðíîå èçìåíåíèå îêàçûâàåòñÿ

ãîòîâûì êà÷åñòâîì, âàæíûì äëÿ âûæèâàíèÿ. Ñêîëüêî íè íàêàïëèâàòü òàêèå ïðèìå-

ðû, ñîáñòâåííî ýâîëþöèÿ íå ñòàíåò ïîíÿòíåå: ýâîëþöèîíèñòû äàâíî çíàþò, ÷òî

ñëîæíîå èçìåíåíèå íå ñâîäèòñÿ ê îòäåëüíûì ïîëåçíûì ìóòàöèÿì.

È âñå-òàêè ïðèìåð ñ áåðåçîâîé ïÿäåíèöåé – áëåñòÿùèé ïðèìåð ýâîëþöèè.

Ïîäóìàéòå: êàêîé ñìûñë â òåìíîì íàðÿäå òîìó, êòî ðîæäåí ñèäåòü íà ñâåòëîì

ôîíå? Ñâåòëûé ôîí íå ìîã èñ÷åçíóòü ñðàçó; åñëè åãî õâàòàëî â÷åðà, òî åãî ïî÷òè

õâàòàåò è ñåãîäíÿ, è âìåñòå ñî ñâåòëûìè ñåñòðàìè íà ýòîò ôîí óñòðåìèòñÿ òåìíàÿ

ìóòàíòíàÿ áàáî÷êà. Òàì åé è êîíåö.

Îäíàêî âûÿñíèëîñü, ÷òî òåìíûå áàáî÷êè òàê æå áîÿòñÿ ñâåòëîãî ôîíà, êàê ñâåòëûå

– òåìíîãî. Áàáî÷êà ñàìà âûáèðàåò ñåáå ôîí, ñîîáðàçóÿ åãî ñî ñâîåé ðàñêðàñêîé. Íî

êàê ðàç ýòî è óòâåðæäàþò ëàìàðêèñòû.

Ñëîâîì, ïîëåçíîé ìóòàöèåé íàäî åùå óìåòü âîñïîëüçîâàòüñÿ, à çíà÷èò, ïîâåäå-

íèå îñîáè îêàçûâàåòñÿ â ñàìîì äåëå ýâîëþöèîííûì ôàêòîðîì. Ýòî ñïðàâåäëèâî è â

îòíîøåíèè ðàñòåíèé: åùå Äàðâèí îáðàùàë âíèìàíèå íà âàæíóþ ðîëü, êîòîðóþ

èãðàþò â æèçíè ðàñòåíèé ðàçëè÷íûå äâèæåíèÿ (â ïîèñêàõ îïîðû, ñâåòà, âëàãè).

Ïðèñïîñîáèòåëüíóþ ðîëü èãðàþò ðàçëè÷íûå èçìåíåíèÿ ôèçèîëîãèè îðãàíèçìà ïðè

ïîïàäàíèè åãî â íîâûå óñëîâèÿ. Ñëîâîì, æèâîå àêòèâíî ïðèñïîñàáëèâàåò ñåáÿ, êàæ-

äàÿ îñîáü ïûòàåòñÿ ïðèñòðîèòü ê äåëó ëþáîå ñâîå óðîäñòâî, è åñëè ýòî åé óäàåòñÿ, òî

îíà – «îáíàäåæèâàþùèé óðîä» (òåðìèí Ãîëüäøìèäòà, ñì. ï. 4-7), ìàòåðèàë äëÿ îò-

áîðà è ýâîëþöèè. Òóò äàðâèíèçì è ëàìàðêèçì ëåãêî ïðèõîäÿò ê ñîãëàñèþ.

Íå ìíîãèì òðóäíåå èì äîãîâîðèòüñÿ è ïðè òîëêîâàíèè îïûòà Êýéðíñà (ï.

2): îòáîð ïîëåçíûõ ìóòàöèé íàëèöî, íî ñàìè ìóòàöèè íå âñå ñëó÷àéíû: îíè

ìîãóò âîçíèêàòü è â ñèëó öåëåíàïðàâëåííîãî ïðîöåññà. Êýéðíñ íå ñàì ïðèäó-

ìàë ñâîþ ñõåìó îïûòà – âûðàùèâàíèå îðãàíèçìîâ â íåïðèãîäíûõ äëÿ íèõ

ñðåäàõ èìåëî ê òîìó âðåìåíè äàâíþþ èñòîðèþ.

Èäåþ âûñêàçàë åùå Äàðâèí. Â «Ïðîèñõîæäåíèè âèäîâ» åñòü ïóíêò «Àê-

êëèìàòèçàöèÿ», ãäå âûðàæåíà íàäåæäà, ÷òî ïðåâðàòèòü òåïëîëþáèâûå òóðåö-

êèå áîáû â õîëîäîñòîéêèå ñìîæåò òîò, êòî «ïîïðîáóåò âûñåâàòü ñâîè áîáû â

òå÷åíèå ïî êðàéíåé ìåðå äâàäöàòè ïîêîëåíèé òàê ðàíî, ÷òîáû îñíîâíàÿ èõ

÷àñòü ïîãèáàëà îò ìîðîçà... ñîáåðåò çàòåì ñåìåíà ñ âûæèâøèõ ýêçåìïëÿðîâ,

195

òùàòåëüíî èçáåãàÿ ñëó÷àéíûõ ñêðåùèâàíèé». Îïÿòü âèäèì, ÷òî â îòáîð íà îñíîâå

ñâîáîäíîãî ñïàðèâàíèÿ îí è ñàì íå î÷åíü âåðèë.

Äàâíî èçâåñòíî, ÷òî åñëè îçèìóþ ïøåíèöó ìíîãîêðàòíî âûñåâàòü âåñíîé, îíà

ñòàíîâèòñÿ ÿðîâîé (ÿðîâèçàöèÿ). Ê ñîæàëåíèþ, íà ÿðîâèçàöèè ñäåëàë êàðüåðó Ëûñåíêî,

è ïîòîìó çàíèìàòüñÿ åþ ñòàëî íåïðåñòèæíî, íî âñå-òàêè äàãåñòàíñêèé àãðîáîòàíèê Ì.Ã.

Àãàåâ, ïîçæå ðàáîòàâøèé áëèç Ëåíèíãðàäà, ñóìåë äîêàçàòü, ÷òî ïðè ÿðîâèçàöèè, êàê è

ïðè îçèìèçàöèè, ïðîèñõîäèò íàñòîÿùàÿ ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ýâîëþöèÿ: çà 10-15 ïîêîëå-

íèé îáðàçóåòñÿ íîâàÿ ñòîéêàÿ «âèäîâàÿ ôîðìà»; îí èçáåãàë ãîâîðèòü î íîâûõ âèäàõ,

óêàçûâàÿ, ÷òî äàðâèíèçì îòðèöàåò áûñòðîå âèäîîáðàçîâàíèå ([Àãàåâ]; îñíîâíûå åãî

ìûñëè ñì. òàêæå: ÁÆ, 1965, N 6; 1967, N 7; 1968, N 1; 1969, N 9; 1970, N 1). Ñàìîå

çàìå÷àòåëüíîå, ÷òî åãî îáúåêòû – àâòîãàìû (ðàçìíîæàþòñÿ áåç ñêðåùèâàíèÿ, ñàìîîïû-

ëåíèåì, ò.å. êëîíàëüíî).

Íå áóäó÷è ãåíåòèêîì, îí íå ìîã âûÿâèòü íàñëåäñòâåííûé ìåõàíèçì èçó÷åí-

íîé èì ýâîëþöèè. Íå áóäåì âèíèòü åãî çà îòñóòñòâèå ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà –

ïðèâëå÷ü ãåíåòèêîâ ê ñâîåé åðåòè÷åñêîé ðàáîòå îí âðÿä ëè â òî âðåìÿ ìîã. Ñêîðåå

íàîáîðîò – ëó÷øå áûëî íå ïðèâëåêàòü èõ âíèìàíèÿ. Ó Àãàåâà åñòü ìèìîëåòíàÿ

ññûëêà íà àíàëîãè÷íûå ðàáîòû ëåíèíãðàäñêîãî çîîëîãà Øàïîøíèêîâà, ñóäüáà

êîòîðûõ âïîëíå ïîêàçàòåëüíà.

Â 1950-60-õ ãîäàõ Ã.Õ. Øàïîøíèêîâ ðàáîòàë ñ òëÿìè ðîäà Dysaphis. Ýòè

òëè – ìîíîôàãè, ò.å. ïèòàþòñÿ ëèñòüÿìè ðàñòåíèé òîëüêî îäíîãî âèäà. Â òå÷åíèå

ëåòà îíè ïðîèçâîäÿò 7-8 áåñïîëûõ (òî÷íåå, ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ)

ïîêîëåíèé,

äàâàÿ îäíî ïîëîâîå ëèøü îñåíüþ, ïåðåä çèìîâêîé. Øàïîøíèêîâ ñàæàë òëåé íà

ðàñòåíèå, äëÿ äàííîãî âèäà íåãîäíîå, è òëè íà 90% ãèáëè, çàòî âûæèâøèå áûñòðî

ýâîëþèðîâàëè: çà 15 áåñïîëûõ ïîêîëåíèé ïëþñ îäíî ïîëîâîå îáðàçîâûâàëîñü

íå÷òî âðîäå íîâîãî âèäà. Â ÷àñòíîñòè, íîâûå òëè ïîõîäèëè íà èñêîííûõ îáèòà-

òåëåé äàííîãî êîðìîâîãî ðàñòåíèÿ è íå ìîãëè ñïàðèâàòüñÿ ñ âèäîì ñâîèõ ïðÿ-

ìûõ ïðåäêîâ. Ýòè îïûòû ñïðàâåäëèâî íàçûâàþò êëàññè÷åñêèìè (Ñòåêîëüùèêîâ

À.Â. Ïàìÿòè Ãåîðãèÿ Õðèñòîôîðîâè÷à Øàïîøíèêîâà // ÇÆ, 1998, N 10).

Îòêðûòèå Øàïîøíèêîâà íóæäàëîñü â ãåíåòè÷åñêîì àíàëèçå,íî âìåñòî ýòîãî ñàì îí

â 1983 ãîäó áûë óâîëåí èç Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà íà ïåíñèþ, ÷òî äëÿ ó÷åíîãî òàêîãî

ðàíãà áûëî ðåäêîñòüþ. Áóäó÷è äàðâèíèñòîì, îí ïûòàëñÿ äî ýòîãî çàùèùàòüñÿ â ïå÷àòè,

îáúÿñíÿÿ ñâîè åðåòè÷åñêèå ðåçóëüòàòû äîïóùåíèåì îñîáûõ ôîðì îòáîðà: ñâåðõáûñò-

ðàÿ ýâîëþöèÿ ÿêîáû âûçâàíà «äåñòàáèëèçèðóþùèì îòáîðîì» è äàæå «îòáîðîì íà ðàñ-

êðûòèå ïîòåíöèé» (Ã.Õ. Øàïîøíèêîâ. Äèíàìèêà êëîíîâ, ïîïóëÿöèé è âèäîâ è ýâîëþöèÿ

// ÆÎÁ, 1978, N 10). Íî òàêîãî «ðàñêðûòèÿ» áåñïîëîé òëå ïî òåîðèè íå ïîëàãàëîñü, à

îäíîãî ïîëîâîãî ïîêîëåíèÿ áûëî ìàëî, è î íåé ñêîðî çàáûëè. Ñóòü æå â òîì, ÷òî Øà-

ïîøíèêîâ íà ñâîèõ òëÿõ ïîëó÷èë çàïðåòíóþ «ðàñøàòàííóþ íàñëåäñòâåííîñòü» ïî

Ìè÷óðèíó, íî ýòîò òåðìèí ñòàë ëûñåíêîâñêèì è ïîìèíàòü åãî áûëî íåïðèëè÷íî.

Çàòåì îïûòû áûëè ïîâòîðåíû íà äðóãîì ðîäå òëåé è äàëè ðåçóëüòàòû, âîâñå

íåñîâìåñòèìûå íè ñ êàêèì îòáîðîì, èáî âåñü ïðîöåññ ïðèñïîñîáëåíèÿ ïðîõîäèë çà

Ñòðîãî ãîâîðÿ, ïàðòåíîãåíåç (ðàçìíîæåíèå íåîïëîäîòâîðåííûõ ñàìîê) íàçûâàþò îäíî-

ïîëûì. Â ýòîì åñòü ãëóáîêèé ñìûñë: åñëè ïðîèñõîäèò àâòîìèêñèñ (ðåêîìáèíàöèÿ ìåæäó

ñåñòðèíñêèìè õðîìîñîìàìè), òî òàêîé ïàðòåíîãåíåç èìèòèðóåò ðåêîìáèíàöèþ ïðè ïîëîâîì

ðàçìíîæåíèè — Ãèëÿðîâ Ì.Ñ. Ýêîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ïàðòåíîãåíåçà // ÓÑÁ, 1982, ò. 93, âûï. 1.

Íî ïðîöåññ ðàçìíîæåíèÿ (ñ ðåêîìáèíàöèåé) îò åäèíñòâåííîãî ðîäèòåëÿ àíàëîãè÷åí èäóùåìó ïðè

èììóíîãåíåçå, ÷òî è äàåò ïðàâî ðàññìàòðèâàòü âñå êëîíàëüíûå ïðîöåññû ñ åäèíîé òî÷êè çðåíèÿ.

196

2 (äâà!) áåñïîëûõ ïîêîëåíèÿ ïðè íè÷òîæíûõ ÷èñëåííîñòÿõ (äåñÿòêè íà÷àëüíûõ îñî-

áåé â êàæäîì âàðèàíòå è âñåãî äâå ñîòíè êîíå÷íûõ, âî âñåõ âàðèàíòàõ âìåñòå). Îäíà-

êî íèêàêîãî îáúÿñíåíèÿ, êðîìå ññûëêè íà îòáîð, îïÿòü äàíî íå áûëî (Ñàïóíîâ Â.Á.

Àäàïòàöèÿ ê ïåðåìåíå ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé è ôåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü òëåé

// ÆÎÁ, 1983, N 3; âîïðåêè çàãëàâèþ, ðå÷ü øëà è î ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè).

×åðåç 35 ëåò ïîñëå ïåðâûõ ñòàòåé î òëÿõ ïðîáëåìà äîøëà äî Çàïàäà. Ñõîäíûå

ðåçóëüòàòû ïîëó÷åíû â ÑØÀ åùå íà îäíîì âèäå òëåé, è óðîâåíü àðãóìåíòàöèè

îñòàëñÿ ïðèìåðíî òîò æå: áûñòðàÿ ïåðåñòðîéêà îáúÿñíåíà îòáîðîì, à èñòî÷íèê ñòîëü

îáøèðíîé èçìåí÷èâîñòè ñâÿçûâàåòñÿ ñ åäèíñòâåííûì ïîëîâûì ïîêîëåíèåì (S. Wia,

A.J. Shaw. Short-term evolution in the size and shape of pea aphids // Evolution (USA).

1996, N 1). Òóò ïðèçíàíî, ÷òî «ìåõàíèçìû ïîêà íåÿñíû», è ýòî ñàìî ïî ñåáå – óñïåõ:

ïðåæäå áûëî ÿñíî âñ¸. Ìû âåðíåìñÿ ê äàííîìó âîïðîñó â ï. 13*.

Ðàçóìååòñÿ, îñòàëîñü íåçàìå÷åííûì, ÷òî êàê ðàç êëîí äëÿ òàêîãî áûñòðîãî

ïðîöåññà è íóæåí. Âñå ïðèìåðû ñâåðõáûñòðîé ýâîëþöèè îòíîñÿòñÿ ê êëîíàëüíîìó

ðàçìíîæåíèþ, à êðîìå òîãî äàðâèíèçìîì ïðèçíàí ìàòåìàòè÷åñêèé ôàêò: “Ðàññ÷èòà-

íî òàêæå, ÷òî ïîÿâëÿþùèåñÿ ìóòàöèè áûñòðåå ïðîÿâëÿþòñÿ è çàêðåïëÿþòñÿ â àïî-

ìèêòè÷åñêèõ ïîïóëÿöèÿõ” (Ãèëÿðîâ, ñ. 12 – ñì. ïðåäûäóùóþ ñíîñêó), ò.å. â êëîíàõ.

* Ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ýâîëþöèÿ ó áàêòåðèé

Íåìàëî áûëî îïûòîâ è íà áàêòåðèÿõ. Â ñóùíîñòè, îíè âåëèñü ïî òîé æå ñõåìå –

íà íåïðèãîäíîé ñðåäå ïî÷òè âñå êëîíû âûìèðàþò, çàòî îñòàâøèåñÿ áûñòðî ýâîëþè-

ðóþò. Íî, â îòëè÷èå îò îïûòîâ áîòàíèêîâ è çîîëîãîâ, çäåñü ïðîâîäèëñÿ äåòàëüíûé

ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç. Â 1976 ãîäó ãðóïïà àíãëèéñêèõ áèîõèìèêîâ âî ãëàâå ñ Á. Õàð-

òëè îïóáëèêîâàëà èçÿùíûé ðåçóëüòàò: áàêòåðèþ Klebsiella aerogenes, ñïîñîáíóþ

ðàñòè íà ðèáèòîëå, íàó÷èëè ðàñòè íà êñèëèòîëå è âûÿñíèëè ïðèðîäó åå ýâîëþöèè.

Ðèáèòîë è êñèëèòîë – äâà ïÿòè÷ëåííûõ ñïèðòà, îïòè÷åñêèå èçîìåðû, ðàç-

ëè÷íûå ïîëîæåíèåì îäíîé ÎÍ-ãðóïïû (ðèñ. 27). Ýâîëþöèÿ áàêòåðèè ñîñòîÿëà â

âûðàáîòêå íîâîãî ôåðìåíòà (êñèëèòîëäåãèäðîãåíàçû) íà áàçå ïðåæíåãî, ðèáè-

òîëäåãèäðîãåíàçû. Îòëè÷èå èõ â îäíîé àìèíîêèñëîòå â àêòèâíîì öåíòðå ôåðìåí-

òà, è äëÿ ïîëó÷åíèÿ íîâîé ôîðìû íóæíî êàæäûé ðàç îêîëî 100 ïîêîëåíèé â

õåìîñòàòå, ñîäåðæàùåì ñòî ìèëëèàðäîâ áàêòåðèé, ò.å. îäèí ìóòàíò ïðèõîäèëñÿ íà

10 òðèëëèîíîâ áàêòåðèé (åñëè êîä íîâîé àìèíîêèñëîòû îòëè÷àåòñÿ îò êîäà ïðå-

æíåé äâóìÿ íóêëåîòèäàìè). Îäíàæäû òàêîé îïûò óäàëñÿ áåç ïðèìåíåíèÿ ìóòàãå-

íîâ è åùå â ÷åòûðåõ ñëó÷àÿõ – ïðè îáðà-

áîòêå ñëàáûì ìóòàãåíîì. Òàêèå ðåçóëü-

òàòû îòìå÷åíû ñåðüåçíûì íàó÷íûì

êðåàöèîíèçìîì (ÞØ, ñ. 43-47) êàê ïî-

êàçûâàþùèå ïðåäåë ýâîëþöèîííûõ âîç-

ìîæíîñòåé îòáîðà ìóòàíòîâ.

Âñêîðå (1978 ã.) ïîÿâèëñÿ îáñòîÿ-

òåëüíûé îáçîð àìåðèêàíñêîãî áèîõèìèêà

Òàé Òý Âó (T.T. Wu), ðàñòèâøåãî áàêòå-

ðèè íà êñèëèòîëå, ãäå ïîäâåäåí èòîã

“ýêñïåðèìåíòàëüíîé ýâîëþöèè áàêòå-

ðèé”: ïóòåì çàìåíû íóêëåîòèäîâ ìîæ-

íî äîñòè÷ü òîëüêî çàìåíû îäíîé-åäèí-

Ðèñ. 27. Ïÿòèóãëåðîäíûå ñïèðòû:

êñèëèòîë (ñëåâà) è ðèáèòîë. Êðóæêîì îáâåäåí

âîäîðîä, îòðûâàåìûé ïðè ïåðâîì øàãå

àññèìèëÿöèè ìîëåêóëû áàêòåðèåé

197

ñòâåííîé àìèíîêèñëîòû â áåëêå; òàêèì ñïîñîáîì ìîæíî ñëåãêà èçìåíèòü àê-

òèâíûé öåíòð ôåðìåíòà, íî íå áîëåå; áîëåå ñëîæíûå èçìåíåíèÿ áåëêîà òðå-

áóþò äðóãèõ ñðåäñòâ. Íàïðèìåð, Âó ñðàâíèë òðè ñõîäíûå äåãèäðîãåíàçû, ó

êîòîðûõ ðàçëè÷èå ñîñòîèò â òîì, ÷òî èõ àêòèâíûå öåíòðû ðàñïîëîæåíû â

ðàçíûõ ó÷àñòêàõ áåëêîâîé öåïè, è çàêëþ÷èë, ÷òî ýòî ðàçëè÷èå íå ìîãëî áûòü

ñëëåäñòâèåì òî÷êîâîãî ìóòàãåíåçà. Òî åñòü áàêòåðèîëîãè, êàê è èììóíîëî-

ãè, ìîãóò îòáîðîì íåíàïðàâëåííûõ ìóòàöèé îáúÿñíèòü îäèí óçêèé êëàññ

ïðèñïîñîáëåíèé. Ëèòåðàòóðó ñì. [×àéêîâñêèé, 1990; 2002].

Äîáàâëþ, ÷òî ïåðåìåùåíèå àêòèâíîãî öåíòðà ïî áåëêîâîé öåïè â íàøå âðå-

ìÿ íåóäèâèòåëüíî, ïîñêîëüêó õîðîøî èçâåñòíû ìåõàíèçìû ïåðåìåùåíèÿ ôðàã-

ìåíòîâ ÄÍÊ (òàê íàçûâàåìûå ïðûãàþùèå ãåíû, èëè òðàíñïîçîíû). Ìîæíî ëè

íàçûâàòü òàêîå ïåðåìåùåíèå ìóòàöèåé, äåëî âêóñà, íî íàäî ïîíèìàòü, ÷òî ïðè

ýòîì ïîëíîñòüþ ìåíÿåòñÿ ñìûñë ñëîâà. Â ÷àñòíîñòè, íåò ïîêà íèêàêèõ îñíîâàíèé

íàçûâàòü ïåðåìåùåíèÿ ñëó÷àéíûìè – êðîìå òîé òðàäèöèè, êîòîðàÿ ïîëàãàåò ñëó-

÷àéíûì âñ¸, ÷òî åùå íå ïîíÿòî.

Èäåÿ çàìåíû èñòî÷íèêà ïèùè ñ öåëüþ íàáëþäåíèÿ ýâîëþöèè âûòåêàåò èç

ïðèíöèïà ñìåíû ôóíêöèé Äîðíà (ï. 3-6), óòâåðæäàþùåãî, ÷òî ýâîëþöèÿ èäåò

ïóòåì ïðèñïîñîáëåíèÿ ïðåæíèõ ñòðóêòóð äëÿ íîâûõ ôóíêöèé. Â èòîãå âûÿñíå-

íî, íà ÷òî ñïîñîáåí îòáîð (ñ ó÷åòîì ïðèíöèïà Äîðíà) íà ñàìîì äåëå: åñëè íåò

ãèïåðìóòàãåíåçà, òî ïðîñòåéøåå ïîëåçíîå èçìåíåíèå òðåáóåò òðèëëèîíîâ îñî-

áåé. Äàæå äëÿ áàêòåðèé ýòî ìíîãîâàòî, à äëÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïðîñòî íåðåàëüíî.

Íè îäèí âèä êðóïíûõ æèâîòíûõ íå èìåë òðèëëèîíà îñîáåé çà âñþ ñâîþ èñòîðèþ,

íî ýâîëþèðóþò îíè ïîä÷àñ áûñòðåå ìåëêèõ.

5-10. Ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ýâîëþöèÿ. Ìîäåëè îòáîðà

Äàëåêî íå âñ¸ â ýâîëþöèîíèçìå äîñòóïíî ýêñïåðèìåíòó ñ îðãàíèçìàìè, íî

òóò íà ïîìîùü ïðèõîäÿò ýêñïåðèìåíòû íà áóìàãå è íà êîìïüþòåðå. Äëÿ ýâî-

ëþöèîíèñòîâ ýòî íå íîâî: âñïîìíèì õîòÿ áû ðàáîòó Íîðòîíà (ï. 4-2). Âîò

ìàòåìàòèêè è âçÿëèñü çàïîëíèòü òó áðåøü â äàðâèíèçìå, ÷òî ñîçäàëàñü èç-çà

îòñóòñòâèÿ ïðÿìûõ íàáëþäåíèé ýôôåêòèâíîñòè îòáîðà. Àíãëèéñêèé ñòàòèñ-

òèê Ðîíàëä Ôèøåð â 1922 ãîäó ïîêàçàë, ÷òî «âûãîäíàÿ» ìóòàöèÿ èìååò íå-

êîòîðóþ âåðîÿòíîñòü ïðîæèòü íåîãðàíè÷åííî äîëãî.

Ñòàòüÿ çàäàëà òîí îãðîìíîé ëèòåðàòóðå ïî ìàòåìàòè÷åñêîìó äàðâèíèçìó, ïî-

ýòîìó íàäî íåìíîãî ñêàçàòü î íåé. Ôèøåð íà÷àë ñ òîãî äîïóùåíèÿ, ÷òî âñÿêîìó

ìóòàíòó ìîæíî ïðèïèñàòü ñåëåêòèâíóþ öåííîñòü s. Òî÷íåå, îí ïðåäïîëîæèë, ÷òî

äëÿ âñÿêîãî ãåíîòèïà ìîæíî îïðåäåëèòü âåëè÷èíó (1+s) – ñðåäíåå êîëè÷åñòâî ïî-

òîìêîâ, îñòàâëÿåìûõ åãî íîñèòåëÿìè; åñëè s>0, òî ãåíîòèï íåñåò ïîëåçíóþ ìóòàöèþ,

åñëè s<0, òî âðåäíóþ, åñëè s=0, òî îí íå íåñåò ìóòàöèè èëè íåñåò íåéòðàëüíóþ. Äëÿ

ìàëûõ s>0 ìîæíî äîêàçàòü, ÷òî ïîëåçíûé ìóòàíò ïðîæèâåò áåñêîíå÷íî äîëãî ñ âåðî-

ÿòíîñòüþ ïðèáëèçèòåëüíî p=2s, òîãäà êàê íåéòðàëüíûé è âðåäíûé ìóòàíòû íàâåð-

íÿêà âûìðóò çà êîíå÷íîå âðåìÿ. Ýòî – êðàñèâûé ìàòåìàòè÷åñêèé ðåçóëüòàò, è Ôè-

øåð ñäåëàë èç íåãî âûâîä: äàæå íåáîëüøîé âûãîäíîñòè ìóòàöèè äîñòàòî÷íî, ÷òîáû

åå îáëàäàòåëè ïîáåäèëè â áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå òåõ, êòî åþ íå îáëàäàåò, ïîñêîëü-

êó âñÿêàÿ ìóòàöèÿ âîçíèêàåò ìíîãîêðàòíî. Îí ðàññìàòðèâàë âàðèàíò s=1% è ïîëà-

ãàë, ÷òî äîñòàòî÷íî òàêîé ìóòàöèè ñëó÷àéíî âîçíèêíóòü ñòî ðàç, ÷òîáû ïî÷òè íàâåð-

íÿêà ïîáåäèòü è ðàñïðîñòðàíèòüñÿ íà âåñü âèä.

198

Õîòÿ Ôèøåð ñîçíàâàë ìîäåëüíûé õàðàêòåð ñâîèõ ðàñ÷åòîâ, áèîëîãè-äàð-

âèíèñòû âîñïðèíÿëè èõ êàê ïðÿìîå äîêàçàòåëüñòâî ñïðàâåäëèâîñòè äàðâè-

íèçìà. Êàê è ïðè «äîêàçàòåëüñòâå» ñëó÷àéíîñòè ìóòàöèé (ï. 2), íå áûëè çàäà-

íû ñàìûå î÷åâèäíûå âîïðîñû:

1. Äåéñòâèòåëüíî ëè s=1% îçíà÷àåò ìàëîå ïðåèìóùåñòâî?

2. Äåéñòâèòåëüíî ëè âåðîÿòíîñòü p=2s äîñòàòî÷íà äëÿ ðåãóëÿðíîãî âû-

ÿâëåíèÿ ïîëåçíîãî ìóòàíòà?

3. Äîñòàòî÷íà ëè ñêîðîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ òàêîãî ìóòàíòà äëÿ îáúÿñíå-

íèÿ ýâîëþöèè?

4. Ìîãóò ëè óñëîâèÿ, ïðèíÿòûå â ìîäåëè, ñîõðàíÿòüñÿ â ðåàëüíîé ýâî-

ëþöèè äîñòàòî÷íî äîëãî, ÷òîáû ìîäåëüþ ìîæíî áûëî ïîëüçîâàòüñÿ?

5. Ìîæíî ëè âîîáùå îïèñûâàòü ïðåèìóùåñòâî ìóòàíòà ÷åðåç âåëè÷èíó

s>0, ò.å. ñëåäóåò ëè èç ôàêòà âûæèâàíèÿ ìóòàíòà, ÷òî ó íåãî s>0?

6. È îáðàòíî – äåéñòâèòåëüíî ëè èç óñëîâèÿ s>0 ñëåäóåò, ÷òî âûæèâàíèå

ìóòàíòà áîëåå âåðîÿòíî, ÷åì ïðè s<0?

Ïîëîæèòåëüíûé îòâåò íà ýòè âîïðîñû äåéñòâèòåëüíî áûë áû âåñêèì äî-

âîäîì â ïîëüçó ãåíåòè÷åñêîãî äàðâèíèçìà, íî àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî âñå øåñòü

îòâåòîâ îòðèöàòåëüíû (Þ.Â. ×àéêîâñêèé. Âûæèâàíèå ìóòàíòíîãî êëîíà // Ãå-

íåòèêà, 1977, N 8). Ýòîò àíàëèç çà 25 ëåò íèêåì íå áûë îñïîðåí, è ïîòîìó î

íåì ñòîèò òîæå êîðîòêî ðàññêàçàòü.

Ìû âèäåëè â ï. 4-14, ÷òî âûãîäíîñòü íå âñåãäà ìîæíî ìåðèòü îïðåäåëåííîé

âåëè÷èíîé s, ïîñêîëüêó ñâîéñòâî, ïîëåçíîå â îäíèõ óñëîâèÿõ, îêàçûâàåòñÿ âðåäíûì â

äðóãèõ. Íî äàæå åñëè èíîãäà óñëîâèå s>0 îñìûñëåííî, îíî íèêîãäà íå ñîõðàíÿåò ñâîåé

âåëè÷èíû: ïî ìåðå ðàñïðîñòðàíåíèÿ òàêîãî ìóòàíòà îí âñ¸ áîëåå âûíóæäåí êîíêóðèðî-

âàòü ñ òàêèìè æå, êàê îí ñàì, è ïðåèìóùåñòâî òåðÿåòñÿ. Îíî íå ìîæåò ïðîäåðæàòüñÿ äàæå

ñòî ïîêîëåíèé, à çà òàêîå âðåìÿ ïîëåçíûé ìóòàíò íå ìîæåò íå òîëüêî âûòåñíèòü âðåäíûõ,

íî íå óñïåâàåò äàæå âûÿâèòüñÿ íà èõ ôîíå. Ìàëàÿ âûãîäíîñòü ìóòàíòà (s<4%) ñîâåðøåí-

íî òîíåò íà ôîíå òî è äåëî âîçíèêàþùèõ íåéòðàëüíûõ è ñëàáîâðåäíûõ ìóòàöèé.

Âûâîä Ôèøåðà îêàçàëñÿ íåïðèëîæèìûì ê ðåàëüíîé áèîëîãèè: ìàëàÿ ðàçíèöà

â ïîñòîÿííûõ ñåëåêòèâíûõ öåííîñòÿõ s íå ïîçâîëÿåò ýôôåêòèâíî ðàçëè÷àòü ñóäü-

áû ìóòàíòîâ çà ïðèåìëåìîå âðåìÿ. Îñòàëîñü ïîïðîáîâàòü, ñìîæåò ëè îòáîð ðàçëè-

÷àòü ìóòàíòîâ â áîëåå æåñòêèõ óñëîâèÿõ. Ñàìîå æåñòêîå óñëîâèå – êàòàñòðîôà,

êîãäà ïî÷òè âñå îñîáè ãèáíóò. Â òàêèõ óñëîâèÿõ âñå îíè èìåþò îòðèöàòåëüíóþ

ñåëåê òèâíóþ öåííîñòü (s<0). Áûë ïîñòàâëåí êîìïüþòåðíûé ýêñïåðèìåíò, â êîòî-

ðîì êëîí ïîíà÷àëó èìåë ìèëëèîí îñîáåé è çà âðåìÿ 100-120 ïîêîëåíèé óìåíüøàë

ñâîþ ÷èñëåííîñòü ïî ðàçëè÷íûì ïðàâèëàì, çàäàâàåìûì ðàçëè÷íûìè âèäàìè ôóí-

êöèé s(t)<0, ãäå t – íîìåð ïîêîëåíèÿ [Ìàëåíêîâ, ×àéêîâñêèé].

Ìû ðåøèëè ñ÷èòàòü áëèçêèìè ïî ñåëåêòèâíîé öåííîñòè òàêèå êëîíû, ó êîòîðûõ

ñðåäíèå ïî âðåìåíè çíà÷åíèÿ s ðàçëè÷àþòñÿ íå áîëåå, ÷åì íà 2%. Áîëüøèíñòâî òàêèõ

êëîíîâ èìåëî â îïûòå áëèçêèå ñóäüáû, íî óäàëîñü íàéòè ðåæèì, â êîòîðîì îíè õîðîøî

ðàçëè÷àëèñü. À èìåííî, óäàëîñü ïîäîáðàòü òàêèå s(t) è òàêèå ìîìåíòû âðåìåíè T, ÷òî

åñëè ïðåêðàòèòü êàòàñòðîôó ïðè t=T, òî îäèí êëîí îêàçûâàåòñÿ ïî÷òè âûìåðøèì (æèâî

ëèøü íåñêîëüêî îñîáåé), à äðóãîé – ïî÷òè â öåëîñòè (æèâî áîëüøå ïîëîâèíû îò íà-

÷àëüíîãî ìèëëèîíà). Âîò îí, ðåøèëè ìû, äîëãîæäàííûé îòáîð ìàëûõ âàðèàöèé –

òîò, â êîòîðûé òàê âåðèë Äàðâèí è â êîòîðûé åùå íå ïîòåðÿëè òîãäà âåðû ìû.

Ðàäîñòü íàøà äëèëàñü íåäîëãî. Ïîñêîëüêó ýôôåêòèâíîñòü îòáîðà íå áûëà äëÿ

199

íàñ ïðåçóìïöèåé, à îò áðèòâû Îêêàìà íàñ óáåðåã òåçèñ Øðåéäåðà, ìû ðåøèëè âûÿñ-

íèòü, êàê æå âñå-òàêè äîëæíû êîíêðåòíî ðàçëè÷àòüñÿ ñåëåêòèâíûå öåííîñòè, ÷òîáû

îòáîð ìîã èõ óâåðåííî ðàçëè÷àòü. È ñêîðî ïðèøëè ê âûâîäó – íèêàê. Íàøëîñü ìíîãî

âàðèàíòîâ, êîãäà êëîí ñ áîëüøåé ñðåäíåé s âûìèðàë, à êëîí ñ ìåíüøåé ñðåäíåé s

ïåðåæèâàë êàòàñòðîôó è ñîõðàíÿë çíà÷èòåëüíóþ ÷èñëåííîñòü. Ðàçóìååòñÿ, åñëè ñðåä-

íèå s ðàçëè÷àëèñü äîñòàòî÷íî ñèëüíî (â îïûòå: áîëåå ÷åì íà 5%), òî áîëüøåé s âñåãäà

ñîîòâåòñòâîâàëî áîëüøåå çíà÷åíèå ÷èñëåííîñòè ïîñëå êàòàñòðîôû, íî ïðè ìàëûõ ðàç-

ëè÷èÿõ ñåëåêòèâíûõ öåííîñòåé ðàçëè÷èÿ â ñóäüáå êëîíà îïðåäåëÿëèñü íå èìè.

Íàø ðåçóëüòàò ëåãêî ïðåäñòàâèòü íàãëÿäíûì ãðàôèêîì (ðèñ. 28). Ïî ãîðèçîí-

òàëüíîé îñè îòëîæèì çíà÷åíèÿ s, à ïî âåðòèêàëüíîé – çíà÷åíèÿ âåðîÿòíîñòè âûæè-

âàíèÿ p(s). Â ìîäåëè Ôèøåðà p=2s, è îí áûë óâåðåí, ÷òî â ëþáûõ ñëó÷àÿõ p(s)

ðàñòåò ñ ðîñòîì s ìîíîòîííî. Íî ýòî íå âïîëíå òàê: â íàøåì îïûòå (à ýòî íà ñåãîäíÿ

– åäèíñòâåííûé ïðèìåð õîòü â êàêîì-òî ñìûñëå óñïåøíîãî îòáîðà ìàëûõ âàðèàöèé

çà ïðèåìëåìîå âðåìÿ) òî÷êè íå ëîæàòñÿ íè íà êàêóþ êðèâóþ, à çàíèìàþò S-îáðàç-

íóþ îáëàñòü øèðèíîé îêîëî 5% â ñåðåäèíå. Ëèíèåé îíà êàæåòñÿ ëèøü èçäàëåêà, à

ýòî çíà÷èò, ÷òî ïðè ðîñòå ñðåäíåãî ÷èñëà ïîòîìêîâ íà îñîáü ìîæíî ãîâîðèòü î

ðîñòå âåðîÿòíîñòè âûæèâàíèÿ ëèøü êàê î ãðóáîì ïðèáëèæåíèè. Ó íàñ óñëîâèÿ

íàðî÷íî ïîäîáðàíû äëÿ ðàçëè÷åíèÿ ìóòàíòîâ, à â æèçíè ñëåäóåò îæèäàòü ãîðàçäî

õóäøåãî èõ ðàçëè÷åíèÿ, ò.å. øèðèíû, ìíîãî áîëüøåé, ÷åì 5%. Â ñàìîì äåëå, â æèçíè,

â ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíûõ ñèòóàöèÿõ, ìû âèäèì: ãðóáàÿ çàâèñèìîñòü ñóäüáû

îðãàíèçìà îò åãî ïðèñïîñîáëåííîñòè âñåì î÷åâèäíà, íî íåò íèêàêèõ îñíîâàíèé ãîâî-

ðèòü î ðîëè ìåëêèõ ðàçëè÷èé. Ïîäðîáíåå ñì. [×àéêîâñêèé, 2001, ãë. 9].

* Êâàíò ñåëåêöèè

Ñêàçàííîå ïðèâîäèò ê íåîáõîäèìîñòè ââåñòè ïîíÿòèå êâàíòà ñåëåêöèè –

ìèíèìàëüíîãî ðàçëè÷èÿ ìåæäó îðãàíèçìàìè, äîñòàòî÷íîãî äëÿ ðåãóëÿðíîãî èõ

ðàçëè÷åíèÿ ïðîöåññîì îòáîðà. Îòëè÷èå èõ îò «ïîëåçíûõ ïðèçíàêîâ» äàðâèíèç-

ìà ñîñòîèò â òîì, ÷òî èõ ñðàâíèòåëüíî ìàëî, êàæäûé äîñòàòî÷íî çíà÷èòåëåí è

åãî ÷àñòè îáúåêòîì îòáîðà ñëóæèòü íå ìîãóò. Áîëåå òî÷íîå îïðåäåëåíèå: “Êâàíò

ñåëåêöèè – íåêîòîðîå êà÷åñòâî, äàþùåå îðãàíèçìàì íåñîìíåííîå ñåëåêòèâíîå ïðåèìó-

Ðèñ. 28. Êàòàñòðîôè÷åñêèé îòáîð (êîìïüþòåðíûé ýêñïåðèìåíò). Òèïè÷íàÿ sp-äèàãðàììà,

ïîêàçûâàþùàÿ âûæèâàíèå ðàçëè÷íûõ êëîíîâ â ðåæèìå êàòàñòðîôû: êàæäàÿ òî÷êà îáîçíà÷àåò

âåðîÿòíîñòü âûæèâàíèÿ p(s) äëÿ êëîíà, çàäàâàåìîãî ñâîåé ôóíêöèåé s(t). Ëþáàÿ ïàðà òî÷åê, â

êîòîðîé ëåâàÿ ðàñïîëîæåíà âûøå ïðàâîé (íàïðèìåð, ïàðà, âûäåëåííàÿ ñòðåëêàìè), äåìîíñòðèðóåò

òîò ôàêò, ÷òî ïðè áîëüøåé ðàçìíîæàåìîñòè âîçìîæíà ìåíüøàÿ âûæèâàåìîñòü, à ýòî ïðîòèâîðå÷èò

êîíöåïöèè åñòåñòâåííîãî îòáîðà â åå îáùåïðèíÿòîé ôîðìå (ïî [Ìàëåíêîâ, ×àéêîâñêèé])

200

ùåñòâî, íî íåðàçëîæèìîå íà ÷àñòè ïîä äåéñòâèåì îòáîðà (ò.å. ÷àñòè ýòîãî ñâîéñòâà

íå ìîãóò áûòü ïîäáèðàåìû ïî îòäåëüíîñòè”. Ïîíÿòèå ââåäåíî ìíîþ â 1976 ã.

Ïîäðîáíåå ñì. [×àéêîâñêèé, 2002].

Ôàêòè÷åñêè ê èäåå êâàíòà ñåëåêöèè ïîäõîäèëè ìíîãèå. Òàê, “íàäåæíîå ñåëåê-

öèîíèñòñêîå îáúÿñíåíèå èìåþò ïðèçíàêè ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû (êîëè÷åñòâî

êðûëüåâ, èõ ñîîòíîñèòåëüíûé ðàçìåð è õàðàêòåð âçàèìîäåéñòâèÿ âî âðåìÿ ïîëåòà)

..., òîãäà êàê äåòàëè ñòðîåíèÿ ñàìèõ êðûëüåâ áîëüøåé ÷àñòüþ íå óäàåòñÿ èñòîëêî-

âàòü àäàïòèâíî” [Ãðîäíèöêèé, ñ. 122]. Ñîîòâåòñòâèå ñâîåé îêðàñêè îêðàñêå ôîíà

(ïðè óìåíèè ýòîò ôîí íàéòè), ñïîñîáíîñòü èñïîëüçîâàòü íåîáõîäèìûé èñòî÷íèê

ïèùè, óìåíèå ñîêðàòèòü èëè äàæå ïðåêðàòèòü ðàçìíîæåíèå â ýêòðåìàëüíîé ñèòó-

àöèè – âñ¸ ýòî êâàíòû ñåëåêöèè. Åùå îäèí êâàíò ñåëåêöèè – ñïîñîáíîñòü âèäà

èçáèðàòåëüíî ïîâûøàòü ñâîþ ìóòàáèëüíîñòü. Âèä, ñïîñîáíûé ê ýòîìó, áóäåò, ïî-

ïàäàÿ â ýêñòðåìàëüíûå ñèòóàöèè, ðåãóëÿðíî ïîáåæäàòü âèäû, òàêîé ñïîñîáíîñòüþ

íå îáëàäàþùèå. Ìîæíî îáðàçíî ñêàçàòü, ÷òî î òàêîì âèäå êàê î ïåðñïåêòèâíîì

ãîâîðèë Íýãåëè. Íàêîíåö, ñïîñîáíîñòü óíè÷òîæàòü îïàñíûé àíòèãåí, ïðîÿâëÿåìàÿ

äàííîé êëåòêîé (ëèìôîöèòîì) – òîæå êâàíò ñåëåêöèè, íî íà êëåòî÷íîì (à íå íà

îðãàíèçìåííîì) óðîâíå.

Ñì. Äîï.

Îñòàåòñÿ ïîíÿòü, ñêîëüêî êâàíòîâ ñåëåêöèè ìîæåò îòáèðàòüñÿ îäíîâðåìåííî.

Â äàðâèíèçìå ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îòáîð ìîæåò îòáèðàòü ñðàçó âñ¸, ÷òî óãîäíî äàííîìó

äàðâèíèñòó, íî íà ñàìîì äåëå ýòî íå òàê. Äàæå äâà êâàíòà íå ìîãóò îòáèðàòüñÿ

îäíîâðåìåííî. Òàê, ïî êðàéíåé ìåðå, ñëåäóåò èç ñîâðåìåííîé ôèçèîëîãèè, î ÷åì

ïîðà ðàññêàçàòü.

5-11. Ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ýâîëþöèÿ. Äîìèíàíòà è ñòðåññ

Ôèçèîëîã È.À. Àðøàâñêèé, îñíîâàòåëü âîçðàñòíîé ôèçèîëîãèè, ïèñàë, ÷òî ó

äàðâèíèñòîâ “íà äîëþ ýâîëþöèîííîé ôèçèîëîãèè âûïàäàåò çàäà÷à ëèøü ðåãèñò-

ðèðîâàòü ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ, íî íå ðàñêðûâàòü ïðèðîäó èõ âîçíèê-

íîâåíèÿ” [Àðøàâñêèé]. Ñàì æå îí ñòðîèë ÷èñòî ôèçèîëîãè÷åñêóþ êàðòèíó ýâîëþ-

öèè è êðóïíåéøèì ýâîëþöèîíèñòîì ñ÷èòàë Ëàìàðêà. Èñõîäíûì ïîíÿòèåì áûëà

äëÿ íåãî ìåòàáîëè÷åñêàÿ ñïèðàëü.

Ìåòàáîëèçì ïðèíÿòî äåëèòü íà äâà êëàññà ïðîöåññîâ – àíàáîëèçì, ïðè êîòî-

ðîì õàðàêòåðíî óäëèíåíèå êîâàëåíòíûõ öåïî÷åê ìîëåêóë è ïîãëîùåíèå ýíåðãèè; è

êàòàáîëèçì, ïðè êîòîðîì öåïî÷êè óêîðà÷èâàþòñÿ, à ýíåðãèÿ âûäåëÿåòñÿ. Îáà

êëàññà òåñíî ñîïðÿæåíû â ëþáîì îðãàíèçìå, íî â ïðîäóöåíòàõ, åñòåñòâåííî, ïðå-

îáëàäàåò àíàáîëèçì. Êàçàëîñü áû, â äðóãèõ îðãàíèçìàõ äîëæåí ïðåîáëàäàòü êàòà-

áîëèçì (âåäü îíè æèâóò çà ñ÷åò ðàçðóøåíèÿ ìîëåêóë, ñèíòåçèðîâàííûõ ïðîäóöåí-

òàìè), íî äåëî îáñòîèò ñëîæíåå. Îðãàíèçì ìîæåò, ê ïðèìåðó, ïðîãëîòèâ 3 ã ïèùè,

1 ëèçèðîâàòü è çà ñ÷åò ïîëó÷åííîé ïðè ýòîì ýíåðãèè âêëþ÷èòü îñòàëüíûå 2 ã â

ñîñòàâ ñâîåãî òåëà. Â îòíîøåíèè ñóäüáû âñåé ïèùè ýòî – ðåäóêöèÿ (âçÿòî 3 ã, à

óñâîåíî òîëüêî 2 ã), íî â îòíîøåíèè ýôôåêòèâíîñòè ìåòàáîëèçìà ýòî – ïðåâîñõîä-

ñòâî àíàáîëè÷åñêîé ôàçû íàä êàòàáîëè÷åñêîé âäâîå.

Àðøàâñêèé ðèñîâàë ïðîöåññ, â êîòîðîì àíàáîëèçì è êàòàáîëèçì ðàâíû ïî

âåëè÷èíå, â ôîðìå äâèæåíèÿ ïî îêðóæíîñòè, à ïðåâûøåíèå àíàáîëèçìà íàä êàòà-

áîëèçìîì – â ôîðìå ðàñõîäÿùåéñÿ ñïèðàëè. Îí ïîëàãàë ýòî ïðåâûøåíèå îñíîâíîé

ýâîëþöèîííîé õàðàêòåðèñòèêîé îðãàíèçìà, òàê ÷òî ýâîëþöèîííûé ïðîãðåññ íà-

áëþäàåòñÿ, ïî åãî ìíåíèþ, ëèøü â ãðóïïàõ ñ âûñîêèì ïðåâûøåíèåì [Àðøàâñêèé].