Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Скелет

моллюсков

, 141

вать этот ряд как серию постепенных усложнений одной первичной

исходной формы. Можно

думать,

что вначале раковина была совсем

лишена

замка. Далее первичная форма замка носит характер рас-

положенных по всему спинному краю в один ряд прямоугольных

зубчиков. Таким первичным замком (provinculum) обладает палео-

зойская

rpynnaPalaeoconcha

(Vlasta,

Praecardium)

и ранние стадии

развития раковины (prodissoconcha) современных Lamellibran-*

•chia. Интересно, что нам открывается, повидимому, и самое про-

исхождение такого замка, который тесно связан с вышеупомяну-

тыми радиальными ребрами поверхности раковины. Каждый зуб-

чик

представляет собой отщепившееся окончание одного из ребер.

Затем постепенно связь с ребрами утрачивается, и зубы, в качестве

полезного приспособления, наблюдаются у форм, совершенно не

имеющих теперь ребер.

Уже у некоторых Palaeoconcha замочный край утолщается, обра-

зуя замочную площадку, а некоторые из зубчиков располагаются

параллельно замочному краю и вытягиваются в первичные зубные

пластинки,

из которых развиваются зубы замка

всех

высших Lamel-

libranchia. Некоторые современные Lamellibranehia обладают

замком,

в котором мелкие зубчики provinculum исчезли, но первич-

ные

зубные пластинки сохранились в неизмененном виде —

дизо-

донтный

замок

(Avicnla,

Pecten).

У большинства Lamellibranehia из первичных зубных пластинок

вырабатывается

гетеродонтный

замок,

состоящий из немногих мощ-

ных, но разной величины зубов, среди которых на каждой створке

различают обычно один средний кардинальный и два продолгова-

тых латеральных

(Cyprina,

Cardium,

Unio

и др.).

Таксодонпгный

замок

Protobranchia представляет

другое

из-

менение

первичных зубных пластинок, при котором число

их возрастает, и все получающиеся зубы имеют приблизительно

одинаковую форму. Каждый зуб чаще изогнут и состоит из гори-

зонтального и вертикального участков (рис. 70,

С),

но у

Area

и др.

горизонтальные части стираются и остается ряд вертикальных зуб-

чиков

(рис. 70), весьма похожих на provinculum

(Area,

Nucula,

Pectunculus),

но позднейшего происхождения.

Это два основные типа замка. Гетеродонтные формы

дают

не-

сколько

побочных рядов строения замочного аппарата. Прежде

всего они

могут

варьировать в количестве зубов. Кардинальных

может быть два с каждой стороны, а боковые зубы

могут

исчезать

(Tapes,

Cytherea,

Venus,

Tellina). Современные беззубые формы

получились из Heterodonta, утративших все зубы замка. Такая

редукция зубов может вести к так называемому

десмодонтп-

ному

замку, при котором внутренний лигамент, расположен-

ный

между

кардинальным и задними латеральными зубами, посте-

пенно

совершенно вытесняет зубы. Весь замок (рис. 71, В, С) состоит

здесь из связки, расположенной на особой треугольной известковой

ложечке, иногда значительно вдающейся из-под макушек внутрь

раковины

(Муа,

Anatina,

Mactra).

Опорные образования и

скелет

Рис.

71. А —

шизодонтный замок

Trigonia;

— Муа truncata,

замок левой створки

со

связочной ложечкой;

С — Муа

truncata,

схе-

матический разрез через макушки обеих ство-

рок

(1),

показывающий положение связки

(3)

между

ложечками

(2)

обеих створок

(из

о р

с я к а).

Полную противоположность Desmodonta образует группа Pachyo-

donta, у которых зубы замка достигают необычайной мощности. Это

сидячие формы, прикрепленные одной створкой (сем. Chamidae,

сем. Rudistae). У

Ската

мы находим в одной створке один, в другой:

два

тупых

массивных

зуба.

У ископаемых

Dicer

as зубы

достигают громадных раз-

меров. У Rudistae (из ме-

ловой системы) верхняя

плоская створка внедряет-

ся

огромными зубами в

нижнюю.

Наконец

укажем

•

еще-

г, у \

шизодонтный

замок

Trigo-

п(а (рис. 71, А) и

изодонт-

ный у Spondilidae, где не-

многие одинаковой вели-

чины зубы расположены

симметрично по обе сто-

роны от лигамента. У Tri-

gonia

совокупность

двух

зубов каждой створки

образует нечто вроде зазубренной по краям буквы V,

тогда

как

Spondylus

имеется по два высоких и массивных

зуба,

глубоко

входящих в ямки противоположной створки.

Отпечатки на внутренней стороне створок

дают

возможность определить положение и наличие ряда внутрен-

них органов, а именно раз-

ных мышц, прикрепляю- Д

щихся своими концами к

раковине.

Эти места видны

как

легкие, часто неров-

ные вдавления на перла-

мутре

створок. Резче всего 2

видны места прикрепления

аддукторов раковины (рис.

72). Их может быть либо

два, либо один. Наиболее

распространенный и пер-

вичный случай — это две

одинаково развитые замы-

кательные мышцы: перед-

няя

и задняя (Dimyaria

Рис.

72. А

— Cytherea chione,

внутренняя

сто-

рона левой створки.

В—Lucina

pennsylvanica,

внутренняя сторона

левой створки (из

га).

—

отпечаток передней

мышцы;

—

отпечатки задней

мышцы;

3 —

мантийная линия.

Isomyaria). У многих Lamellibranchia, особенно прикрепляющихся

биссусом, передняя мышца постепенно регрессирует

(Modiola,

Mytilus)

— Dimyaria

Anisomyaria.

Наконец у ряда Lamellibranchia,

особенно у прикрепляющихся одной из створок к

субстрату,

перед-

няя

мышца вполне исчезает (имеется только в молодости), и

мы

полу-

Скелет

моллюсков

US-

чаем формы Monomyaria. Редукция передней мышцы, вызванная

сидячим образом жизни, может происходить у различных групп

Lamellibranchia, вследствие чего группа Monomyaria является по-

лифилетичной.

Преобладание задней мышцы идет рука об

руку

с перемещением этого мускула к середине раковины — процесс, не-

обходимый для одинаково плотного закрывания раковины на всей;

периферии,

при наличии всего одной мышцы. Иногда у Monomya-

ria задняя мышца дифференцирована на два участка разного гисто-

логического строения (один своеобразно поперечно исчерчен), что*

отражается и на отпечатке мышцы

(Pecten,

Ostrea).

Порой у Lamel-

libranchia, снабженных сифонами, имеются на брюшном крае еще

так

называемые «крестовидные мышцы» (Tellina,

Donax,

Soleno-

curtus).

всех

Lamellibranchia край мантии по всей периферии при-

крепляется к раковине при помощи маленьких мантийных мышц,,

оставляющих на раковине отпечаток в виде

мантийной

линии.

У форм, лишенных сифонов, мантийная линия на всем своем:

протяжении

идет параллельно краю раковины (рис. 72, В). У сифон-

ных форм часть этих мантийных мышц на заднем крае тела спе-

циализируется в ретракторы сифонов, чем нарушается симметрич-

ность мантийной линии. У таких Lamellibranchia мантийная ли-

ния

сзади образует более или менее глубокий залив, вызванный:

присутствием здесь сифонов (рис. 72, .А). Залив тем больше, чем.

сильнее развиты сифоны.

Умение расшифровывать вышеозначенные отпечатки важно тем,,

что оно позволяет нам проникнуть во внутреннюю организацию мно-

гих ископаемых Lamellibranchia, ибо с расположением мышц.,

связано

и расположение

других

внутренних органов.

Класс

брюхоногих

(Gastropoda)

Форма

раковины. Прежде чем описывать строение рако-

вины

Gastropoda, напомним ту картину изменений раковины с хо-

дом их филогении, которую так стройно и красиво набросал Lang.

Исходная форма раковины — это простой конус или шапочка. По

мере разрастания внутренностного мешка конус начинает вытяги-

ваться в вышину и принимает вид' сахарной головы. Такая раковина

при

ползании животного естественно попадает в условия неустой-

чивого равновесия и падает вследствие своего трения об окружаю-

щую

воду.

Отгибанию раковины назад мешает выдающаяся на зад-

нем

конце тела нога, а потому раковина падает на одну из сторон

(чаще всего налево). Дальнейшее трение раковины при поступатель-

ном

движении моллюска о

воду

или о

субстрат

приводит к закручи-

ванию раковины в спираль и к смещению ее на спину животного.

Спиральная

раковина той же вместимости, что,коническая, го-

раздо ниже и потому устойчивее и оказывает меньшее сопротивление

при

трении об окружающую

среду;

Насколько для планктонных

животных важно увеличение поверхности скелета, т. е. поверхности^

Опорные

образования

скелет

трения о

воду,

настолько же оно невыгодно для ползающих форм.

Итак,

наиболее распространенная форма — это

коническая

спи-

раль

(турбоспираль), обороты которой находятся в разных пло-

скостях. От этой общей формы наблюдаются разные отступления

уклонения.

Необходимо указать, что эмбриологические данные В о u t а п,

Robert и др. не вполне согласуются с теорией Lang, ибо

закручивание раковины начинается у личинок Gastropoda еще

в то время, когда они

ведут

плавающий планктонный образ

жизни.

Таким образом для согласования с теорией Lang

этих данных приходится допустить перенесение закручивания рако-

вины

с ходом филогении, на более ранние стадии развития. Кроме

того многие авторы объясняют воз-

никновение

асимметрии Gastropoda

спирального закручивания их вну-

тренностного мешка другими факто-

рами, не имеющими ничего общего

с разрастанием раковины. Однако,

говоря о раковине Gastropoda, со-

вершенно невозможно обойти мол-

чанием остроумной гипотезы L ang.

Типичная

раковина. Сово-

купность оборотов раковины образует

завиток (spira); завиток (рис. 73) на-

чинается вершиной (apex) и заканчи-

вается устьем. Обороты спирали чаще

соприкасаются

друг

с другом, и на-

ружная линия их соприкосновения

есть шов (sutura). По оси раковины

обороты ее тоже

могут

тесно со-

прикасаться,

тогда

из слившихся

стенок оборотов образуется плотный

-столбик (columella, рис. 73, А); но они, особенно у последних обо-

ротов,

могут

и не соприкасаться, и

тогда

по оси раковины остается

воронкообразное углубление — пупок (umbilicus, рис. 73, В).

Завиток может иметь самую разнообразную форму, в зави-

симости от характера налегания оборотов спирали

друг

на

друга,

тесноты их соприкосновения и т. д. То он очень высок

(Terebra,

•рис.

74, С), то сильно понижается

(Natica

рис. 74, В,

Limnaea

•auricularia),

то, вследствие еще более сильного уплощения спирали,

все обороты ложатся в одной плоскости, и получаются формы вроде

Planorbis

Polygyratia

(рис. 74, А) с замаскированной вершиной,

или разные виды

Conus.

Обыкновенно соседние обороты спирали,

налегая

друг

на

друга,

лишь отчасти прикрывают

друг

друга,

так

что все они .видны снаружи —

эволютные

формы.

Но бы-

вают случаи, когда каждый последующий оборот со

всех

сторон

обхватывает собой предыдущие, так что снаружи виден лишь по-

«ледний самый большой оборот —

Сургаеа.

Такие раковины назы-

-Рис.

73.

—

распиленная

раковина

Triton

corrugatus;

В —

Cyclostoma

decussatum.

— operculum; 2 — пупок.

Скелет

моллюсков

ваются

инвалютными.

Сравнительно редкий случай предста-

вляют раковины с более или менее раскрученным завитком, при

котором соседние обороты совершенно не соприкасаются

друг

с дру-

гом. Раскручивание может быть иногда очень легким —

Scalaria.

В одних случаях начальные обороты спирали расположены нор-

мально, плотно скручены, и лишь последующие раскручиваются

(Siliquaria,

рис. 74, Е,

Cyclosurus);

других

все обороты с началь-

ного раскручены

(Cyathopoma,

Cylindrella).-

При этом раскручен-

ный

участок сохраняет еще спиральный вид или же может совершенно

вытягиваться в неправильные трубки (

Vermetus,

Magilus)

или

даже

в прямой цилиндр

(Caecum).

Направление спирали. У громадного большинства

Gastropoda спираль закручена вправо, и такие раковины принято

называть правовра-

щающими, или

декси-

• В

стройными.

Узнать /^||^ ( Ш П П

ДеКСИОТрОПНуЮ

рЭКО-

чл~=*.^

)

\ \

лая»

вину можно, поставив

раковину вершиной

кверху и

устьем

к се-

бе. Если при таком

положении

устье

бу-

дет находиться на-

право от завитка, то

раковина дексиотроп-

на,

если налево, то

спираль закручена в

левую

сторону и ра-

ковина

лейотропна.

Лейотропность может

характеризовать со-

бой либо определен-

ные

роды (Physa), либо отдельные виды одного рода

(Fulgur,

Neptunea,

Ancylus).

Наконец есть примеры, когда один и тот же вид то дексио-

тропен, то лейотропен, или же у дексиотропных видов лейотропные

экземпляры встречаются изредка, представляя собой уродство.

У дексиотропных Gastropoda, как известно, Органы одной стороны

тела (жабры, предсердие, осфрадий и др.), а именно первично левой,

атрофируются, остаются одни правые. Улейотропных иному закру-

чиванию раковины обыкновенно отвечает и

situs

inversus

viscerum,

т. е. развиваются органы первично левой стороны. Однако есть влево

закрученные раковины (Limacina, Lanistes), у которых расположе-

ние

внутренностей правовращающее.

В чем тут

дело?

Эта кажущаяся аномалия была искусно объяснена статьями

S i m r о t h, von Ihering и Pelseneer. В таких случаях

раковина в сущности является не лейотропной, а, если можно так

выразиться, сверхдексиотропной.

Про*.

Догель—386

Рис. 74. А—•

Polygyratia;

В —

Natica;

С —

ТетеЪта;

D —

Cyclosurus;

Е —

Siliquaria;

F —

Galerus

chinensis;

G —

Crepidula

(по К у к).

Опорные образования и

скелет

Предположим, что завиток дексиотропной формы уплощается

до степени

Planorbis,

и продолжим этот процесс, толкая завиток

все далее книзу, пока он не

будет

выдаваться по

другую

сторону

устья. Тогда спираль

будет

как бы вывернута наизнанку (рис. 75),

причем раковина примет лейотропный вид, тогда как внутренности

сохраняют дексиотропное положение.

Рис.

75. Переход от левовращающей формы (А) к гиперстрофичной,

или

сверхлевовращающей (К) (по Пельзнеру).

Порой

у Gastropoda наблюдается очень интересное явление

изменения

направления

закручивания

спирали

. с ходом развития.

У нескольких родов

{Solarium,

Mathilda,

Melampus,

Actaeon

Tornatina,

Pyramidellidae) эмбриональная часть раковины лейо-

тропна, тогда как позднейшая часть становится дексиотроп-

ной

(рис. 76). Это явление носит название

гетерострофии.

здесь, невидимому, дело идет о ложной лейотропности эм-

бриональных оборотов. По гипотезе Plate, при быстром нараста-

нии

у молодого моллюска новых оборотов начальные еще мало

Рис.

76. А —

Гетерострофная

вер-

шина

раковины

Odostomia diptycha;

—

то

же у

Murex

acanthodes

(по

а т

с о н

у).

—

прозопоконха;

— телеоконха.

Рис.

77. А

—

Auricula

judae

резор-

бирующимися внутренними частями

оборотов спирали;

В —

обезглавлен-

ная

(деколлированная)взрослая

ра-

ковина

Cylindrella

nobilior;

С — цель-

ная

молодая раковина

того

же

вида

(по

к).

обызвествленные обороты

могут

иногда выводиться из своего нор-

мального дексиотропного положения, становиться сначала на ребро,

а затем выворачиваться на левую сторону. Раковины с нормаль-

ным

положением оборотов называются гомострофными.

Деколляция.

Только что упомянутые начальные обороты

раковины

(будь они гомо- или гетерострофны) у некоторых предста-

вителей Gastropoda

могут

отбрасываться (рис. 77, В, С), причем

Скелет

моллюсков

предварительно ниже места деколляции выделяется поперечная

септа (Cylindrellidae:

Cylindrella,

Eucalodium,

Rumina

decollata,

Truncatella,

Cerithidea).

Caecum

с прямо вытянутой на конце ракови-

ной

производит операцию обезглавливания дважды. Деколляция

либо происходит сама собой, либо (Rumina) животное резко

ударяет

верхними оборотами спирали о камни, чтобы от них избавиться.

Образование септ (без деколляции) встречается, кроме того,

у видов с многочисленными тесными оборотами спирали (где, зна-

чит, полость раковины очень длинна —

Triton,

рис. 73, А, участок

раковины

у ее вершины) или у видов с раскрученной в длинную

трубку

раковиной

(Vermetus).

Эта операция может повторяться

многократно,

причем часть раковины, отделенная септами, опу-

стевает и живого тела не содержит. Получается серия днищ или

tabulae. В

других

случаях

(Magilus)

осво-

бождаемая животным часть оборотов про-

сто заполняется сплошной массой

угле-

кислой

извести — параллель с сплошным

depositus

basilaris

некоторых кораллов.

Резорбирование частей рако-

вины—

интересный процесс, изредка на-

блюдаемый у Gastropoda. Он состоит из

полного или частичного резорбирования

растворения внутренних оборотов инво-

лютной раковины или внутренней стороны

оборотов у эволютных форм (рис. 77, ^4).

Вследствие этого раковина получает одну

общую полость, и внутренностный мешок

утрачивает спиральную закрученность.

Таковы

Nerita,

Olivella,

Cypraea

и почти

все Auriculidae. Род

Conus

сохраняет обо-

роты, но

делает

их стенки необычайно

тонкими..

Следует

отметить, что все эти

роды обладают весьма толстой раковиной, так что растворение

внутренних частей раковины есть

результа-т

тенденции животнога

как

можно более утолстить ее наружную стенку.

Упрощение спиральной формы р ак овины

(рис.

78). Есть довольно много Gastropoda, у которых раковина имеет

вид более или менее билатерально симметричного колпачка, иногда

со спирально закрученной верхушкой, иногда же вполне правиль-

ного.

A priori легко можно было бы

думать,

что в лице их мы имеем

наиболее примитивные формы, близкие к гипотетическим предкам

Gastropoda с высокой конической раковиной. Однако история раз-

вития

этих животных повсюду ясно

свидетельствует,

что раковины их

произошли

вторичным изменением от спирально закрученных рако-

вин.

Haliotis

раковина, имея уплощенную форму, ясно сохраняет

еще спиральность. У

Emarginula

Puncturella

лишь при вниматель-

ном

рассмотрении видно, что вершина раковины слегка свернута

на

бок —

след

происхождения от спиральной. Наконец у

Fissurella,

Рис.

78.

А—Pleurotomaria;

В —

Haliotis;

С —

Emargi-

nula;

D —

Fissurella

(по Л

ангу).

148

Опорные

образования

скелет

Patella

колпаковидная раковина становится вполне билатеральной.

Однако

даже

у этих последних

(Fissurella

по В о u t а п) эмбрио-

нальная раковина имеет обычный вид конической спирали, и лишь

дальнейший рост ее превращает последний оборот раковины

в колпак,а спиральная эмбриональная раковина низводится до

степени маленького бугорка на вершине раковины.

То же происходит у семейства Capulidae из Monotocardia, но не

так совершенно.

Редукция раковины. До сих пор мы имели дело лишь

с упрощением раковины в смысле формы, но все тело было закрыто

ею. Сплошь и рядом, однако, у Gastropoda встречаются формы с бо-

лее или менее атрофированной раковиной, которая может

даже

вовсе

исчезнуть. Что дело идет о вторичном исчезновении имевшейся когда-

то раковины, доказывается присутствием нормальной спирально

закрученной раковинки у личинок

даже

таких Gastropoda, которые

во взрослом состоянии совсем ее лишены. Редукция раковины может

происходить у различных отрядов Gastropoda совершенно незави-

симо.

Среди Prosobranchia атрофия имеет место, главным образом,

у Heteropoda, среди Pulmonata у наземных слизней, а об Opistho-

branchia можно сказать, что большинство их находится на разных

стадиях редукции раковины. В общем процесс исчезания раковины

проходит через следующие этапы:

1) раковина нормальна

(Atlanta,

Helix,

Actaeon);

2) раковина вполне нормальна, но недостаточно поместительна

для всего тела

(Aplustrum);

3) раковина либо нормальна, либо становится колпачком; боко-

вые края мантии более или менее заворачиваются и прикрывают ее

(Cypraea,

Carinaria,

Amphipeplea,

Pyrula,

Scaphander);

4) раковина превращается в пластинку, иногда со следами спи-

ральной

закрученное™

(Dolabella);

пластинка скрыта под сросши-

мися

краями мантии, либо сообщаясь каналом с внешней средой

(Philine,

Aplysia),

либо становясь совсем внутренней (Limax);

5) раковина исчезает; на ее месте в спинных покровах имеются

отдельные известковые тельца (Pleurobranchidae и Doridomorpha,

Ariori);

6) никаких следов раковины, моллюск становится совсем голым

(Pterotrachea,

Phylliroe):

Вместе со своим превращением в пластинку раковина обыкновенно

утончается и беднеет известью. Причины, вызывающие редукцию

раковины,

вполне ясны лишь в некоторых

случаях.

Так, понятно

исчезновение раковины у многих плавающих форм, где выгода от

раковины в смысле защиты тела перевешивается невыгодами, про-

исходящими вследствие значительной тяжести раковины (Hetero-

poda, Pteropoda). Понятно также атрофирование раковины у некото-

рых эндопаразитических Gastropoda. Но чем вызывается атрофия

у большинства Opisthobranchia — на это ответить трудно.

Форма устья довольно сильно варьирует.

Устье

окай-

млено с одной стороны наружной, с другой—внутренней губой, при-

Скелет

моллюсков

149

легающей к завитку. Там, где последний оборот спирали приклады~

вается вплотную к предпоследнему, форма отверстия чаще всего

овальна; там же, где конец раковины раскручен

(Vermetus),

оно

может

становиться округлым.

Устье

это — наиболее доступная для нападения точка моллюска,

связи с чем у многих Gastropoda вырабатываются известные защит-'

ные

приспособления. У большинства Prosobranchia таким приспо~

соблением служит известковая крышечка (operculum, рис. 73, В),

выделяемая эпителием спинной стороны задней части ноги и при

втягивании

животного внутрь раковины замыкающая вплотную

устье.

Обыкновенно размер operculum отвечает диаметру отверстия,

однако есть формы с весьма широким устьем, operculum которых

очень мал и явно не отвечает своему назначению

(Conns,

Strombus,

Bullia). При колпаковидной раковине, наконец, operculum исче-

зает совершенно

(Haliotis,

Patella

и др.).

Некоторые авторы пытались приравнивать operculum второй

створке Lamellibranchia, но неправильно, ибо он выделяется не

мантией,

а ногой.

Strombus

Conus

operculum вытянут в

узкую

ленту. У Pulmo-

nata

и Opisthobranchia operculum

отсутствует.

средствам защиты, не касающимся устья, относятся длинные

шипы,

усеивающие поверхность раковины у Мигех (рис. 112, А)

др. Очень интересен род

Xenophora,

приклеивающий к поверх-

ности

раковины различные посторонние предметы: камешки, или

конические,

игловидные раковины

других

Gastropoda, Это свой-

ство может служить ему отчасти в качестве покровительственной

окраски,

отчасти прямой защитой против проглатывания рыбами

т. п.

Микроскопическое

строение раковины до-

вольно сильно разнится от такового у Lamellibranchia. Во-первых,

раковина

Gastropoda весьма бедна органическим веществом, так что

periostracum крайне тонок, а иногда, повидимому, может и

отсут-

ствовать. Только у некоторых форм, например

Tritonium,

толстый

periostracum вытягивается в множество острых щетинок, или шипов.

Далее, остальная масса отвечает по виду призмовому слою — это

фарфоровый

слой, а перламутрового слоя нередко нет вовсе. Зато

фарфоровый

слой может подразделяться на три: наружный, средний

внутренний. Все эти три слоя сконструированы одинаково и отли-

чаются лишь расположением составных элементов. А

именно,

каждый

слой состоит из множества тонких известковых пластиночек, поста-

вленных на ребро по

отношению

к поверхности

раковины

параллель-

ных

друг

другу,

как страницы книги (рис. 79, В). В наружном и

внутреннем слоях пластинки расположены перпендикулярно к сво-

бодному краю раковины,

тогд

а как в среднем слое — параллельно

краю раковины, совпадая с направлением линий прироста. Каждая

отдельная пластинка в свою очередь слагается из массы тончайших

известковых волокон, направления которых в

двух

соседних пластин-

ках пересекаются под прямым углом. По отношению к поверхности

150

Опорные

образования

скелет

раковины

волокна лежат под

углом

в 45°. Из данного описания видно,

какой

необычайной сложности строения достигает фарфоровый слой

у Gastropoda.

Влияние на раковину состава окружаю-

щей

среды. Сильное влияние окружающей среды на рост и

состав раковины неизбежно ввиду того, что углекислая известь,

образующая раковину, получается животным исключительно из

внешней

среды, а именно из заглатываемой им воды и

пищи.

Известно,

что брюхоногие, нуждаясь в углекислой

извести, охотно

грызут

известняковые

горные породы или

даже

раковины своих

собратий (Limnaea

peregra).

другой

сто-

роны,

прудовики (Ытпаеа

stagnalis),

юности вскормленные растениями, лишен-

ными

углекислой извести, образуют чисто

хитиноидную, тонкую и лишенную извести

раковину.

Углекислая известь пищи поступает

сначала в кровь моллюсков и уже

оттуда

доставляется покровам для выделения

раковины.

Относительно вариаций количества

углекислой извести в раковинах одного и

того же вида моллюсков Pelseneer

(1921)

приводит

следующую

сводку данных.

1. У наземных Pulmonata и абсолютное

процентное содержание углекислой изве-

сти в раковине варьирует в зависимости

от состава почвы, на которой они обитает.

Так,

Helix

абсолютный вес раковины

особей, взятых с известнякового грунта,

может в восемь раз превышать вес такой

же величины раковин с песчанистого

грунта. Точно так же у

Helix

arbustorum

раковины,

собранные на известняковом

грунте, содержат до 94,75% углекислой

извести,

тогда

как раковины с песчанистой почвы содержат всего

93%

углекислой извести noDehring.

2. Аналогичные сведения имеются и относительно пресновод-

ных Lamellibranchia. Так,

Anodonta,

по данным March, в бога-

тых известью

водах

образуют толстостенную разновидность

incras-

sata;

другой

стороны,

Unio

complanatus

в пруде, расположенном

на

гранитной почве, обладает

«гибкой»

раковиной с конхиолиновым

слоем вдвое большей

толщины,

чем у нормальных раковин (R е е с h).

3. Наконец в 1921 г. Loppens нашел, что раковины Gastro-

poda

(Littorina,

Natica) и Lamellibranchia

(Scrobicularia,

Mytilus)

богаче известью в солоноватых

водах,

чем в настоящей морской воде.

Эти экспериментальные данные хорошо согласуются с большим богат-

Рис.

79. А — схематичный

поперечный

разрез через

край

раковины и мантии.

— внутренний periostracum;

г — закраина мантии.

В — схема строения фарфо-

рового слоя Gastropoda

(из

Д о г е л я).