Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Скелет

моллюсков

151

ством солоноватых вод известью, а также с тем обстоятельством,

что углекислая известь значительно

легче

растворяется в пресной

воде, чем в морской (растворимость ее в пресной воде приблизительно

три раза больше).

Развитие раковины Gastropoda: эмбрио-

нальная

и дефинитивная раковины. Не касаясь

подробно развития раковины, напомним лишь, что первый зачаток

ее возникает в виде тонкой пластинки конхиолина на спинной сто-

роне

личинки, на дне

особого,

впячивания покровов, или раковинной

железы. Затем иногда очень быстро (Trochus), иногда по истечении

некоторого промежутка времени этот конхиолиновый зачаток под-

стилается слоями углекислой извести. Весьма интересно то обстоя-

тельство, что первые, начальные обороты завитка нередко имеют

иной

вид и расположение, чем остальной завиток. Вследствие этого

таких случаях верхушка раковины резко разнится от завитка.

Наиболее резкий случай подобного отличия нами уже упоминался и

заключается в

гетерострофии

верхушки, когда она закру-

чена в противоположном направлении, чем остальной завиток

(Mathilda,

Solarium

peraentum).

Менее резким является отличие,

когда верхушка

аллойстрофна

по отношению к остальной части

раковины,

т. е. когда обороты верхушки закручены в ту же сторону,

как

и остальная раковина, но крутизна спирали у нее

иная:

спираль

либо более крутая, либо более пологая (Cypraeidae). В

других

слу-

чаях верхушка отличается особой скульптурой поверхности

(Ceri-

thiopsis).

Наконец у

Dolium

обороты верхушки вполне постепенно

переходят в таковые остальной раковины, но отличаются от послед-

них своей значительно более темной окраской.

S i m r о t

Ъ.

(1907)

объясняет указанные различия разным

образом жизни личинок и взрослых стадий Gastropoda. Личинки

большинства морских Gastropoda

ведут

свободноплавающий, планк-

тонный

образ жизни,— и этому периоду их существования отвечает

образование первых оборотов раковины, которые S i m г о t h име-

нует личиночной раковиной, или прозопоконхой. Затем

личинка

опускается на дно, переходит к ползающему образу жизни

попадает в совершенно новые условия существования. С этим пол-

зающим образом жизни связано образование остальной части завит-

ка,

которую S i m г о t h называет телеоконхой. Это—дефи-

нитивная

раковина Gastropoda. Объяснение S i m r о t h звучит

правдоподобно, хотя иногда разница

между

верхушкой раковины и

остальным завитком наблюдается и у Gastropoda, которые в течение

всей жизни остаются свободноплавающими

(Carinaria,

Janthina).

Класс

головоногих (Cephalopoda)

Строение раковины современных Cephalopoda не может быть

хорошо понято без знания раковины ископаемых Nautiloidea и Ат-

monoidea, а также их единственного дожившего до настоящей эпохи

представителя

—Nautilus.

152

Опорные

образования

скелет

Строение раковины

Nautilus.

Раковина

Nautilus

(рис.

80, В) имеет вид закрученной в одной плоскости спирали,

причем закручивание происходит на спинную сторону — экзога-

стрическое. Самая любопытная черта раковины — присутствие в ней

поперечных перегородок, делящих ее полость на камеры. Камеры

постепенно увеличиваются по мере приближения к устью. Животное

занимает лишь последнюю, жилую камеру, остальные же пусты и

заполнены газом. Однако через все камеры проходит мясистый отрос-

ток задней стенки тела животного, окруженный известковой тру-

бочкой — это сифон. Физиологическое значение сифона до сих пор

не выяснено. При таком

положении животного

ра-

ковине очевидно, что новые

камеры образуются перио-

дически, так что чем ближе

камера к устью, тем более

недавнего она происхожде-

ния.

Самая внутренняя ка-

мера является и самой ста-

рой.

Однако у

Nautilus

эта

камера все же не есть са-

мая

ранняя.

Судя по при-

сутствию на ее задней

стенке рубца, затянутого

известью, животное сна-

чала обладает так назы-

ваемой эмбриональной ра-

ковиной,

вероятно очень

нежной,

не обызвествлен-

ной.

После образования

первой

камеры,

дефинитив-

ной

раковины, в кото-

Рис.

80. А — внутренний хрящевой скелет

головного отдела

Nautilus;

В —схема строе-

ния

раковины

Nautilus

в сагиттальном разрезе.

— отверстия в септах;

— септа; 3 —

намеченный

пунктиром сифон (из Догеля).

рую переходит животное.

эмбриональная камера

отваливается, а получившееся отверстие зарубцовывается. Пере-

городки

между

камерами по своей периферии прирастают к стенкам

раковины.

Эти линии прирастания становятся ясно заметными при

снятии

фарфорового слоя раковины и получают наименование швов.

Этот шов может быть или прямым или более или менее волнистым.

Шовная

линия имеет очень важное значение в систематике вымерших

Cephalopoda.

Исторический ход развития раковины.

Корни

класса Cephalopoda таятся в глубокой древнооти. Предста-

вители несомненных Cephalopoda встречаются уже с кембрийских и

нижнесилурийских отложений. В то время единственными предста-

вителями данного класса являются Tetrabranchiata из отряда Nauti-

loidea, семейства Orthoceratidae (рис. 81, А). Эти древнейшие Ce-

phalopoda имеют следующие общие

между

собой черты: раковина-их

Скелет

моллюсков

153

обыкновенно

вытянута в прямую коническую

трубку,

а сифон боль-

шей

частью очень широк, достигая иногда почти половины диаметра

. раковины

(Endoceras,

Actinoceras).

Отсюда мы можем вывести заклю*

чение,

что сначала у Cephalopoda сифон вмещал не только тоненький

вырост полости тела, но, вероятно, содержал в себе значительную

часть внутренностей животного.

Большинство

современных авторов полагает, что эти вы-

прямленные,

ортоцераконового

типа раковины принадлежали жи-

вотным,

плававшим неподалеку от дна в наклонном положении,

т. е. головой несколько книзу; газ, заполнявший камеры, вызывал

поднятие заднего конца тела. Против

ползающего образа жизни говорит

отсутствие изнашивания брюшной

стороны раковины, которое должно

бы быть видно вследствие стирания

раковины

о дно. Принимавшийся

ранее для ортоцератитов прикреплен-

ный

(задним концом раковины) образ

жизни

хорошо опровергается нали-

чием на одной (спинной) длинной

стороне трубковидной раковины у

ряда ортоцератитов следов рисун-

ка,—

значит раковина их имела го-

ризонтальное

положение,

ибо

пигмент

сильнее развивается у животных на

стороне тела, обращенной к

свету.

Однако уже среди ортоцератитов

некоторые формы имеют относитель-

но

узкую

сифональную

трубку,

на-

поминающую сифон

Nautilus.

В то

же время уже с нижнего силура

начинают попадаться слегка изогну-

тые в дорзальном направлении фор-

мы,

вроде

Cyrtoceras,

Phragmoceras

(рис.

81, В) и др., составляющие

переход к спирально закрученным

наутилидам из ряда семейств. Dunbar

(1924)

видит главную-

выгоду

экзогастрического загибания раковин в перенесении цен-

тра тяжести животного ближе к переднему концу тела. Когда

закручивание становится полным, как у

Gyroceras,

нормальное

положение животного при плавании таково, что продольная

ось»

тела (не раковины) животного лежит горизонтально. Вряд ли может

быть сомнение в том, что все спирально закрученные в одной плоско-

сти ископаемые Cephalopoda вели плавающий образ жизни. В пользу

этого говорит прежде всего билатеральная симметрия их раковины,

каковая

обнаруживается и раковинами

всех

плавающих Gastropoda

(Atlanta,

Pteropoda); напротив, у ползающих Gastropoda рако-

вина

в громадном большинстве случаев носит турбоспиральныж:

Рис.

81. А •—

часть конической"

раковины

Orthoceras

(Dawonoce-

ras) annulatum;

верхнем участке-

виден слепок раковины,

в ниж-

нем

—

ее продольный щлиф,

на

котором выступают поперечные

перегородки между камерами

трубчатый

сифон;

В—

Protophrag-

moceras

murchisoni (из Ц

т-

т е

я).

15£

Опорные

образования

скелет

характер, а у немногих ползающих Gastropoda с планоспиральной

раковиной

(Planorbis

и родичи) раковина все же асимметрична.

.Другим доказательством плавающего образа жизни ископаемых

головоногих служит (особенно у Ammonoidea) тонкость стенок, а со-

ответственно с этим и очевидная легкость их раковины, присутствие

на

ней полых выростов и шипов, увеличивающих поверхность тре-

ния

воду,

и некоторые

другие

признаки.

Раковины

гироцераконового

типа

уже сильно спирально за-

кручены, но обороты спирали еще не соприкасаются, у боль-

шинства же Nautiloidea они не только соприкасаются, но и

прижимаются

друг

другу

(Ophioceras)

или

даже

обхватывают собой

предыдущие обороты с боков (объемлющие обороты) —

Nautilus.

Интересно,

что у ряда Nautiloidea наблюдается и обратный процесс

раскручивания и выпрямления спирали

(Ophidioceras,

Lituites).

Направление

эволюции раковины можно, однако, в таких случаях

установить: при процессе закручивания раковины наиболее рыхло

•скручены начальные обороты,

тогда

как к последней, самой крупной

камере обороты прилегают

друг

другу

все теснее, и спираль скру-

чивается все

туже.

Наоборот, при процессе раскручивания наиболее

долго сохраняют закрученность именно начальные обороты,

тогда

как

остальная часть раковины может раскручиваться, как палка

•(Lituites). Эти данные приводятся наряду с многими другими извест-

ным

палеонтологом D о 1 1 о в подтверждение выставленного им

закона

о неповторяемости процесса эволюции. Наконец отметим, что

изредка раковины Nautiloidea скручиваются в коническую спираль

^турбоспираль), весьма напоминая собой типичные раковины

Gastropoda. Таков, например, род

Trochoceras.

Для улиткообразно

•скрученных ископаемых Cephalopoda принимается, как для Gastro-

poda, бентонический, ползающий образ жизни. Nautiloidea — типич-

ные

палеозойские формы; сравнительно немногие из них заходят

мезозой, и только

Nautilus

с каменноугольного периода сохранился

до настоящего времени.

В нижнем силуре имелось 50% прямых раковин, менее 15%

вполне закрученных и вовсе не было наутилообразно обхватывающих

)(так

называемого наутиликонового типа). В девоне при 50% прямых

траковин

было 25% вполне закрученных и в том числе несколько наути-

ликоновых. В каменноугольном периоде процент прямых раковин

понизился

до 20, а процент вполне закрученных возрос до 70; наконец

триасу прямые раковины совсем исчезают.

Ближайшими

родичами Nautiloidea

следует

считать вымерших

без остатка Ammonoidea, относительно строения раковины которых

мы за недостатком места ограничимся лишь несколькими словами.

По

общему характеру раковины Ammonoidea необычайно напоми-

нают наутилид. Раковина их наружная, поделена перегородками

на

камеры и снабжена сифоном. Кроме того эта раковина испыты-

вает с ходом времен длинный ряд изменений, аналогичных тем,

которые были уже описаны для Nautiloidea. От прямых,

трубчатых

<форм

девонской эпохи

(Bactrites)

мы переходим к наиболее распро-

Скелет

моллюсков

155

страненным

раковинам в виде спирали, закрученной в одной плоско-

сти,

а этот основной тип раковины может иногда вновь переходить

прямой посредством раскручивания или же сменяться раковиной,

свернутой в коническую спираль

(Turrilites,

Cochloceras,

рис. 83, А).

Несмотря

на столь большое

сходство

с Nautiloidea, раковины аммо-

нитов

обладают двумя очень характерными отличительными призна-

ками.

Во-первых, эмбриональная камера у них никогда не отпадает

от остального завитка, а в соответствии с этим завиток лишен того

концевого

«рубца»,

который всегда обозначает собой место отпаде-

ния

эмбриональной камеры у Nautiloidea. Во-вторых, у Ammonoi-

dea линия, по которой пе-

регородки прирастают

д »

стенке раковины, имеет

необычайно сложный ход.

Эта так называемая шов-

ная

линия у Nautiloidea

обхватывает раковину в

виде простого, лишь слег-

ка

изгибающегося круга.

У Ammonoidea такой ха-

рактер шовной линии со-

храняется только на пер-

вой

перегородке их наи-

более древних представи-

телей. Все прочие пере-

городки образуют • своей

шовной

линией многочи-

сленные и, большей ча-

стью, очень сложные из-

Рис.

82. Схемы строения раковин различных

Cephalopoda в сагиттальном разрезе. А —

Sepia;

В —

Belosepia;

С —

Belemnites;

Л —•

Spirulirostra;

Е •—

S'pirula;

F —'•

Ostracoteu-

this;

G —

Ommastrephes;

H —

Loligopsis

(из

Ланга)

гибы, причем тем из них,

которые направлены назад,

дают

название

лопастей,

тогда

как из-

гибы, направленные вперед, принято называть

седлами.

Сифон

аммонитов имеет всегда характер тонкой трубки, прибли-

женной

обыкновенно к брюшной стенке раковины. Наружная скуль-

птура раковины аммонитов сплошь и рядом гораздо сложнее и богаче,

чем у наутилид. Отпечатки мышц, сохраняющиеся на внутренней

поверхности жилой камеры, расположены так же, как и у Nauti-

loidea. Несомненное большое

сходство

в скелетных образованиях

заставляет многих исследователей относить обе рассмотренные группы

одному подклассу Tetrabranchiata.

Другие

охотнее сближают аммо-

нитов

с современными Cephalopoda, которые принадлежат ко второму

подклассу — двужаберных, или Dibranchiata. Спор этот нельзя

считать

решенным,

да и вряд ли удастся его решить без

помощи

каких-

нибудь исключительно удачных находок отпечатков Ammonoidea,

на

которых сохранились бы следы строения их мягких частей.

У несомненных представителей подкласса Dibranchiata,

куда,

кроме ископаемых, относятся и все современные Cephalopoda,

раковина

всегда имеет более или менее рудиментарный характер.

156

Опорные

образования

скелет

Понимание

строения их раковины очень облегчается изучением

скелета вымерших двужаберных, особенно же группы Belemniti-

dae. Как исходную форму, от которой очень удобно производятся

другие

формы раковин Dibranchiata, можно взять род

Belemnites.

Раковина

(рис. 82, С) напоминает выпрямленную раковину аммо-

нитов,

но с очень простой шовной линией перегородок. Раковина

коническая,

обладает узким, приближенным к брюшному краю

раковины сифоном и сильно сближенными перегородками, так что

камеры являются большей частью очень узкими. Спинной край

передней, жилой камеры вытягивается впереди в тонкий широкий,

листовидный отросток — proostracum; самый конус раковины,

состоящий из камер, называют фраг-

моконом (phragmocon). Описанная

до сих пор часть раковины Belemni-

tidae соответствует всей раковине ам-

монитов и прочих моллюсков. Но,

кроме того, к раковине белемнитов

принадлежит еще массивный кониче-

ский

известковый футляр, одеваю-

щий

собой фрагмокон снаружи и

выдающийся назад в виде длинного

острия. Это rostrum. Эта часть луч-

ше всего сохраняется в ископаемом

состоянии и получила по-русски

название

«чортовых

пальцев». Это-

образование имеет иное происхо-

ждение, чем остальная раковина,

не находит себе параллели у боль-

шинства

других

моллюсков. Дело

в том, что у

Belemnites

во взрослом

состоянии раковина, несомненно, была внутренней, как у современ-

ных головоногих, вследствие обрастания раковины особыми краевыми

заворотами мантии, которые затем срастаются

друг

другом

по сре-

динной

спинной

ЛИНИИ

и смыкаются над

раковиной.

При

этом

rostrum,

судя

по наблюдениям над современными Cephalopoda, образуется

вторично за счет эпителия завернувшихся краев мантии, наклады-

ваясь снаружи на фрагмокон. Таким образом единственно, с чем

можно сравнить rostrum головоногих, так это с наружным слоем

(tegmentum) раковины Amphineura, который формируется анало-

гичным образом. Итак, rostrum представляет совершенно особый и

новый компонент раковины Cephalopoda, возникающий впервые

в среде белемнитов.

В третичном периоде Belemnitidae

уступают

место другим фор-

мам, причем намечается два разных направления в их изменении.

Один ряд представителей обнаруживает как бы возвращение к фор-

мам предков. Фрагаокон снова закручивается, но не на спинную сто-

рону (экзогастрически), как у наутилид и аммонитов, а на брюшную

(эндогастрически), например миоценовая

Spirulirostra

(рис. 82, D).

Рис.

83. А

—•

Turrilites

catenu-

latus;

В —

Ammonites

(Parkin-

sonia)

parkinsoni;

на одном

участ-

ке раковины нанесены сложные

шовные линии перегородок (по

у к).

Скелет

.моллюсков

15?

редуцируются

дополнительные части раковины (proostra-

cum, rostrum) и остается лишь первичный фрагмокон, т. е. гомолог

раковины Tetrabranchiata. Такое строение имеет раковина интерес-

ной

глубоководной планктонной формы

Spirula

(рис.

82, Е), которая известна, к сожалению, по

очень небольшому числу неповрежденных экзем-

пляров.

Нежная раковина этого головоногого

занимает лишь небольшую часть животного, по^

мещаясь в задней части туловища. Раковина Spi-

rula

является целиком внутренней.

Другой

ряд изменений

ведет

через третич-

ных Belopteridae, у которых раковина остается

более или менее выпрямленной, но

тоже

про-

исходит

постепенное редуцирование rostrum; по-

следний низводится в конце концов до степени

зубовидного выроста заднего конца раковины.

у некоторых форм сифон расширяется на-

столько, что вытесняет совершенно перегородки

на

брюшной стороне фрагмокона, да и сама

брюшная стенка фрагмокона редуцируется, со-

храняясь лишь в заднем его конце

(Belosepia

из

эоцена,

рис. 82, В). Перегородки спинной поло-

вины

фрагмокона еще теснее сближены, чем у

Belemnites.

Такие формы приводят нас к рако-

вине современного рода

Sepia

(рис. 82, А и 84).

Раковина

Sepia

— целиком внутренняя и поме-

щается на спинной стороне туловища,

будучи

совершенно покрыта мантией. Раковина состоит

прежде всего из широкой листовидной пластин-

ки,

занимающей спинную ее сторону; это хо-

рошо развитой proostracum. Снизу, т. е. с брюш-

ной

стороны пластинка подстилается сильно ско-

шенными

кпереди рогово-известковыми перего-

родками спинной половины фрагмокона (брюш-

ная

половина его почти вполне исчезла). Пере-

городки чрезвычайно тесно сближены, так что

даже

промежутки

между

ними, соответствующие

камерам фрагмокона белемнитов, в значительной

мере заполняются известью, в виде перпендику-

лярных к поверхности перегородок столбиков.

Вследствие

заполнения камер известью вся эта

часть раковины принимает вид слоистой и пори-

стой (остатки

воздуха

в незаполненных частях

камер) толстой известковой пластинки. Самый

задний конец фрагмокона сохраняет не только спинную, но и

брюшную свою стенку, образуя маленькую вороночку; полость

воронки

представляет собой сохранившийся задний участок сифона.

Наконец

от заднего полюса фрагмокона выдается кзади небольшой

Рис.

84.

Сагитталь-

ный

шлиф через

раковину

Sepia.

—•

rostrum; 2 —

брюшной край си-

фона;

3 — спинной

щиток

раковины; 4—

септы; 5 — извест-

ковые перекладины

между

септами (по

Ап п е л еф).

158

Опорные

образования

и скелет

известковый зубец, или

шип,

это — все, что осталось от столь массив-

ного у белемнитов rostrum. У

других

десятиногих Dibranchiata

а именно

Oigopsida,

раковина утрачивает имеющиеся в ней у

Sepia

отложения углекислой извести. При этом у

Ommastrephes

сохра-

няется

еще упомянутая вороночка фрагмокона (рис. 82, G),

тогда

как

других

от всей раковины сохраняется только тонкая роговая пла-

стинка

(так называемый

gladius,

рис. 82, Н); у некоторых Myopsida

эта пластинка уменьшается в размерах, занимая лишь переднюю

часть туловища (Loliginidae); у рода

Idiosepius

она почти исчезла,

а у

Stoloteuthisii

некоторых

других,

а также у

всех

Octopoda от рако-

вины

сохраняются лишь отдельные хитиновые лоскутья, или она

исчезает без остатка.

Раковина

Argonauta. Совершенно особого рода обра-

зование представляет собой раковина Argonauta. Она встречается

только у самок и служит, главным образом, для вынашивания яиц.

Это наружная очень тонкостенная спирально закрученная на спину

(экзогастрически) раковина, которая нигде вплотную не прилегает

телу.

Она образуется лишь на десятый-двенадцатый день после

рождения и выделяется не спинной «раковинной железой», а эпите-

лием пары расширенных спинных рук, т. е. частью поверхности

ноги

животного. Таким образом она совершенно не гомологична

раковинам

прочих Mollusca.

Итак

мы видим, что класс Cephalopoda обнаруживает очень много

разнообразия

в способах формирования раковины: фрагмокон, ro-

strum и раковина

Argonauta

— три образования различного про-

исхождения.

Внутренний хрящевой с к е л е т Cephalo-

poda. Весьма интересно, что у этих высших представителей

Mollusca, помимо раковины, имеется еще хорошо развитый вну-

тренний

скелет из хряща, похожего по строению на хрящ

позвоночных. Хрящ содержит многочисленные капсулы с оди-

ночными

или делящимися хрящевыми клетками. Последние

характеризуются у Cephalopoda присутствием многочисленных

радиальных отростков, которые ветвятся в основном веществе хряща

анастомозируют с отростками

других

клеток. Хрящ слабее развит

у Tetrabranchiata. У

Nautilus

имеется единственный хрящ в виде

буквы Н, который только снизу поддерживает пищевод и нервные

центры (рис. 80, ^4). У Dibranchiata головной хрящ совершенно

окружает центральную нервную систему и отоцисты, напоминая

собой хондрокраниум

Vertebrata.

В некоторых

случаях

от головного

хряща

отходят

вперед особые выросты, окружающие и глаза (Sepia).

Кроме

головного, у Dibranchiata имеется и много

других

хрящей,

а именно хрящ в основании рук, хрящи замыкательного аппарата

мантии,

хрящи плавников и некоторые другие.

СКЕЛЕТ

ЧЛЕНИСТОНОГИХ

(Arthropoda)

Устройство и состав скелета у

всех

представителей Arthropoda

общем однотипны, так что можно говорить о них, не разбивая опи-

Скелет

членистоногих

159?'

сания

по отдельным группам членистоногих. У

всех

Arthropoda>

скелет состоит из настоящего хитина, лишь в сравнительно редких

случаях пропитанного слоями углекислой извести (Cirripedia, Ostra-

coda, Decapoda). Хитиновый скелет представляет собой кутикуляр-

ный

продукт выделения эктодермальных клеток и соответственно-

с этим образует вокруг всего тела животного сплошную оболочку,

и,

мало того, продолжается и на стенки передней и задней

кишки..

Толщина

этой оболочки далеко не одинакова на разных местах тела

у различных представителей Arthropoda. В общем можно выста-

вить следующие положения.

1. Хитиновый покров значительно тоньше на границах

между

отдельными члениками тела или

конечностей,

чем на самих члениках;

такое различие обеспечивает легкое сгибание и разгибание тела в ме-

стах

сочленения сегментов.

2. Нередко хитин бывает сильнее развит на спинной стороне жи-

вотного, более открытой для

нападения,

чем на брюшной (Phyllopoda,

Trilobita и др.). Кроме того и в пределах одного членика хитин мо-

жет быть дифференцирован на более или менее плотные участки. Так,

членики

заднебрюшия скорпионов окружены сплошным хитиновым-

футляром приблизительно одинаковой

мощности,

тогда

как в передне-

брюшии каждый членик состоит из тергита (спинной пластинки) и

стернита (брюшной

пластинки),

между

которыми по бокам тела нахо-

дятся тонкие хитиновые прослойки. Точно так же и у Insecta членики

брюшка обнаруживают пару аналогичных пластинок. Каждый

грудной членик насекомого защищен четырьмя толстыми пластин--

ками

хитина,

между

которыми имеются тоненькие прослойки..

Это — спинка (notum), грудинка (sternum) и две боковые пластинки

(pleurae).

Число

и расположение подобных хитиновых пластин на члениках

разных Arthropoda крайне варьирует,

будучи

иногда характерным

для определенных групп их.

3. Особенной мощности хитиновый скелет достигает в некото--

рых ротовых частях (жвалы, или мандибулы, хелицеры) и некото-

рых конечностях (у хищных, роющих —

Gryllotalpa),

а иногда и во

всем головном отделе (личинки Insecta).

4. Личиночные стадии обладают несравненно более нежным хити-

ном,

чем взрослые (особенно ясно это сказывается на личинках насе-

комых — жуки, Diptera, Hymenoptera).

5. Из отдельных классов Arthropoda наиболее нежным хитиновым

панцырем

обладают низшие раки (Phyllopoda, Copepoda) и особенно'

большинство Arachnoidea (Araneina, Solpugidea, Phalangidea, Аса-

rina),

а наиболее мощным — высшие ракообразные (Decapoda),

Myriapoda и большая часть Insecta (особенно Coleoptera). На

жуках

особенно

хорошо выступает защитное значение скелета: твердые,,

как

дерево, надкрылья, прочный покров брюшка,

тогда

как спинка

под надкрыльями остается мягкой.

В смысле физического строения хитин сплошь и рядом обнаружи- -

вает ряд следующих

друг

за

другом

и различно дифференцированных!

160

Опорные образования и

скелет

дифференцируется в

слоев. Чаще всего (особенно у Insecta) отличимы прежде всего два

слоя:

тонкий

наружный

(В ti t s с h I i),

ИЛИ

эмалевый'(В

i e d е.г-

a n п) и толстый

главный

слой, более глубокий. Наружный

слой в наиболее простых случаях является совершенно бесструк-

турным и гомогенным. Чаще всего, однако, подобной бесструк-

турностью обладает лишь тончайшая наружная

«пограничная

ко-

жица»

(Grenzhaut по В ti t s с h I i), под ней же наружный слой

слой радиально исчерченный. К а п ц о в

считает его состоящим

из

призматических

ячеек,

В i e d e г-

a n n (у

Sternoce-

га) — из волоконец

или

палочек. Осо-

бенно

хорошо этот

слой развит у форм

металлически блестя-

щих и иризирующих

(Cetonia,

из рач-

ков

Sapphirina);

•Sapphirina,

впрочем,

Ambronn считает

этот слой не относя-

щимся

к хитиновому

Рис:

85. А —

часть поперечного разреза через

рог

жука-оленя (Lucanus); хитин слагается

из

сплю-

щенных лент, идущих

то в

продольном,

то в

попе-

речном направлении;

В —

участок

двух

налегаю-

щих

друг на

друга

пластинок хитина

из

надкры-

лий

Oryctes;

хорошо видны перекрещивающиеся

щели

обеих пластинках;

С —

вид

поверхности

на

выпуклую кутикулу бедра Lucanus, виден

по-

степенный

переход продольных балок

шести-

угольные ячейки

{А и В по

Бидерману,

С —

по

в у).

панцырю.

У многих

Insecta исчерченный

слой подстилается

еще пигментирован-

ным

слоем с ясным

полигональным ри-

сунком, представля-

ющим собой, несом-

ненно,

отпечаток кле-

ток

наружного эпи-

телия.

«Пограничная

кожица» состоит, повидимому, не из хитина, ибо при кипячении

с соляной кислотой не растворяется, когда весь остальной пан-

щырь исчезает.

«Главный»

слой был подробно исследован Biedermann

у жука-оленя (Lucanus) и

других

жуков, а также Biitschlin его

учеником Капцовым. Всего крупнее и различимее элементы

у Lucanus (рис. 85), отчего с него лучше и начать. У него главный

слой его рогов состоит из концентрически расположенных пластин,

а каждая пластина — из многочисленных параллельных толстых

волокон,

или перекладин, местами раздваивающихся. Местами

волокна

анастомозируют. При этом волокна в соседних пластинах

лежат

друг

другу

под прямым углом. Получающиеся послойные

•сплетения параллельных волокон весьма резистентны по отношению