Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Скелет

членистоногих

сгибанию данного участка тела. Получается нечто вроде плетения

венских стульев. Такого же принципиально строения и хитин дру-

гих исследовавшихся Insecta. Разница может быть лишь в меньшей

толщине волокон и затем еще в том, что анастомозы

между

волок-

нами

каждой пластинки становятся так часты, что каждый слой воло-

кон

превращается в сплошную, пронизанную в одном направлении

короткими

щелочками перепонку. Нередко (например у

Oryctes,

рис.

85) щелочки в соседних слоях приходятся серединами

друг

над

другом, вследствие чего хитин пронизывается вертикальными каналь-

цами.

Хитиновые волоконца некоторых жуков обнаруживают любо-

пытное явление разнородности состава в разных своих

участках,

а именно каждое волокно состоит из правильно чередующихся

участ-

ков,

то просто, то двояко преломляющих свет.

Такое же волокнистое и слоистое строение представляет панцырь

Squilla,

по В i e d e r m a n п, который берет это животное как пример

для Crustacea.

Potamobius

Homarus,

исследованные

Tullberg

Butschli, имеют панцырь значительно более сложного строения,

потому описание его грешит непонятными местами. В i e d e г-

a n п, однако, удается свести и здесь дело к системам лежащих

друг

над

другом

тонко продырявленных пластинок —

результат

анастомозов хитиновых фибрилл.

Образование скелета. Вышеупомянутые слои хитина

образуются не все одновременно, но последовательно снаружи внутрь.

При

каждой

линьке,

которыми сопровождается рост

всех

Arthropoda,

старый хитиновый панцырь сбрасывается и под ним образуется новый.

Отделение старого хитина от тела происходит при помощи выделения

под него секрета открывающихся на уровне гиподермы линочных

желез. Момент образования полного скелета варьирует у разных

форм.

У жуков, например, насекомое, только что вышедшее из ку-

колки,

обладает еще не всеми слоями хитина.

В вопросе об образовании хитина долгое время боролись два тече-

ния:

одно, рассматривающее этот процесс как выделение гиподер-

мальными клетками вещества скелета, и

другое,

считающее хитин

продуктом видоизменения самых наружных концов гиподермальных

клеток. Быть может, наконец, оба процесса имеют место одновре-

менно.

Tullberg,

исследуя только что слинявшего омара, нашел

типодермальные клетки гораздо длиннее нормальных и исчерчен-

ными

продольно на их наружных концах. Эти волокна их концов

переходят, по

Tullberg,

в вертикальные волокна (наружного

слоя) хитина, превращаясь в него. Плотников того же мнения,

как

Tullberg.

Переход от образования вертикальных

структур

к горизонталь-

ным

лучше всего выяснен Капцовым. Под вертикально исчер-

ченным

слоем лежит, как мы видели, слой многоугольных фасеток,

отражающий наружные контуры эпителиальных клеток. Такой узор

хитина происходит оттого, что соответственно границам

между

клет-

ками

выделяется хитин иной консистенции, чем на всей остальной

ПРОФ.

Догель—386

162

Опорные

образования

скелет

наружной поверхности клетки. Прослеживая хитин еще

глубже

можно заметить, как такое особое выделение по шести приблизи-

тельно кантам клеток сосредоточивается во

всех

клетках, особенно

на

двух

параллельных

друг

другу

кантах, так что сами ячеи

несколько

вытягиваются и сливаются

между

собой, как чашечки

мэандрических кораллах.

Между параллельными волокнами хитина местами выступают

анастомозы — это менее утолщенные канты эпителиальных клеток;

еще

глубже

начинается выделение хитина по

двум

другим кантам

всех

клеток: образуются параллельные

друг

другу

волокна хитина,

идущие под прямым

углом

к волокнам предыдущего слоя. Таким

образом и здесь мы имеем периодическое изменение направления

выделительной деятельности эпителиальных клеток.

Судьба скелета при линьках. Старый скелет

сбрасывается либо целиком, причем животное в новом мягком пан-

цыре вылезает в трещину на определенном месте тела: у

гусе-

ниц

— позади головы, у Crustacea Decapoda — на границе

груди

брюшка.

Иногда

панцырь разрывается пополам, например у мокриц •—

между

четвертым и шестым грудными сегментами. При этом наблю-

далось, что вещество старого панцыря частично растворяется,

панцырь

утончается, а вещество его, вероятно, идет на построение

скелета следующей стадии

(Potamobus,

Diplopoda,

Tenebrio).

В ре-

аорбировании

старой кутикулы почти несомненно принимает участие

жидкость линочных желез, которая у насекомых (по Плотни-

кову) содержит раствор (белковый) щавелевокислых солей.

Обызвествленные хитиновые скелеты чаще всего встречаются

у Crustacea, а кроме того, у Diplopoda среди многоножек. Обызве-

ствление хитина может захватывать собой либо все тело животного,

кроме мест сочленений, или же на

теле

имеются отдельные обызве-

ствленные участки покровов (Ostracoda, Branchiopoda, Cirripedia),

чаще всего в виде парных боковых створок (см. далее).

Известковый

скелет

всех

Arthropoda состоит из

аморфной

из-

вести,

чем он приближается к скелету позвоночных. Судя по всему,

эта аморфная углекислая известь находится в составе какого-то

органического, быть может, белкового соединения.

Только что образованная после линьки кутикула всегда лишена

минеральных солей. Повидимому органическое соединение

угле-

кислой

извести находится в растворенном виде в крови и

оттуда

поступает в кутикулу. Присутствие углекислой извести в крови

доказывается тем, что из крови удается при низкой температуре

получить кристаллы углекислой извести.

. Для быстрого пропитывания панцыря известью после линьки

нужны большие количества этого материала. У некоторых раков,

например

у речного рака, имеется приспособление в виде так на-

зываемых «жерновок», облегчающее этот процесс. А именно весной,

перед линькой, у рака в

двух

особых выпячиваниях стенок желудка

скопляется

углекислая известь в виде пары чечевицеобразных телец

Скелет членистоногих 163

диаметром до 1 см. Перед самой линькой «жерновки» растворяются

вещество их, очевидно, поступает в кровь, чтобы

оттуда

перейти

вновообразующийся панцырь.

Специальные

случаи развития скелета у Arthropoda

Скелет усоногих (Cirripedia). Cirripedia, отчасти в связи со своим

сидячим образом жизни, обладают очень сильно развитым обызве-

ствленным скелетом. Как известно, Girripedia проходят в своем раз-

витии

свободноплавающую циприсовидную стадию, головогрудный

щит

которой,

сгибаясь на спине,

дает

две охватывающих тело с боков

створки.

Они сначала мягкие хитиновые и не только переходят

друг

друга

на спине, но и срастаются на известном протяжении на

брюхе, оставляя только спереди щель для выхода антеннул, а сзади

для усоножек. На антеннулах находятся прикрепительные диски с

отверстиями особых цементных желез. Циприсовидные личинки

оседают на дно и прикрепляются к нему своими антеннулами, про-

делывая линьку и принимая дефинитивный вид. К этому времени

на

фоне хитиновых створок начинают дифференцироваться известко-

вые пластинки окончательного скелета.

У наиболее древних и, надо

думать,

примитивных форм отделы

тела, т. е. прикрепительный отдел и собственно тело или так назы-

ваемая головка еще слабо дифференцированы и покрыты многочи-

сленными,

и притом однородными пластинками. Таким считает

а с q u ё

(1921)

Lepidocoleus

из нижнего силура или

Turrile-

pas из кембрия, в принадлежности которых к Cirripedia некоторые

авторы, однако, сомневаются. У

Turrilepas

все животное было че-

репицеобразно покрыто многочисленными поперечными рядами

пластинок,

по пять в ряду с каждой стороны тела.

Далее в истории отряда Cirripedia имеется пробел, после которого

первые Cirripedia попадаются в юрских отложениях. Они принадле-

жат к группе Lepadomorpha, т. е. морских уточек. Стебелек у этих

древних форм еще неявственно обособлен и, наравне с головкой,

покрыт скелетными пластинками. Таков, например,

Zeugmatolepas

из

юры, имевший в одной только головке не менее тридцати четырех

пластинок

и многочисленные мелкие пластинки в стебельке. Сюда же

относятся

горские и меловые

Archaeolepas

(шесть пластинок в головке)

Stramentum

Loricula;

девять пластинок в голове), у которых

головка тоже неясно обособлена от мелкопластинчатого стебля.

Scalpettum

Mitella

Pollicipes),

начинающиеся с мела, имеют

двенадцать—пятнадцать пластинок в головке и более дифференци-

рованный

стебелек; в головке пластинки имеют уже определенное

число и положение: брюшная непарная rostrum, спинная carina, два

scuta, два terga, образующих верхний ряд, и варьирующее число

lateralia, постепенно переходящих в пластинки стебелька (рис. 86).

Далее, у появляющихся в плиоцене, т.е. в конце третичной эпохи,

Lepas

в головке всего пять пластинок (rostrum исчезает), а стебелек

мясистый:

1Ыа

исчезает и carina, так что в головке остаются четыре

пластинки

(рис. 88, В). Первоначальная однозначность пластинок:

Опорные

ооразования

скелет

Рис.

86. А —

Pollicipes

(Mitella); В —

Scalpellum.

l — стебелек с рядами мелких пластинок; г — carina;

— tergum; 3 (нижнее)—laterale; i — Scutum. (Оригинал.)

Рис.

87. Схемы расположения скелетных пластинок у различных

Cirripedia. An В — вид сбоку; С—/ — вид с верхнего полюса; кон-

туры

животного изображены прерывистой линией. А —

Mitella;

В—

Scalpellum;

С -^Catophragmus;

—

большинство видов;

Е —

Pachylasma;

^-'Tetraclita;

-^-

Chamaesipho; H — Chthamalus;

•, . •.::.••••• : I •—

Verruca.

•.••l

— carina

;

; 2>^rostrum; 3—scutum;

4—tergum;

5 — carino-laterale;

* "~ laterale; ?_—

rostro.-laterale; 8 ^latero-superius; 9 — мелкие пластинки

' пбдбшвы у

Catophragmus.

(Оригинал.)

Скелет

членистоногих

165

доказывается у многих

Mitella

еще одинаковой

формой

всех

пластинок

постепенным увеличением их от основания стебелька к головке,

Scalpellum

пластинки стебелька или разбросаны, т. е. напоминают

Mitella,

или располагаются более правильными рядами: происходит

упорядочивание положения пластинок. В скелете головки Cirripe-

dia наиболее часто повторяющимися элементами, которые В г о с Ь

(1927)

считает вследствие этого первичными, являются carina, два

terga и два scuta. Менее постоянны брюшной rostrum и разное число

боковых later

alia.

Исходя от

Mitella,

можно перебросить мост и к Operculata.

У Operculata (рис. 87) стебелек укорачивается и исчезает, так что

тело прирастает к

субстрату

широкой

подошвой, а пла-

стинки

головки, кроме scuta

terga, образуют вокруг

тела так называемую стену.

Terga

и scuta образуют

верх-

нюю

двустворчатую

крышеч-

ку животного. Переходной

ступенью можно считать Са-

tophragmus,

у которого в

основании

стены лежит еще

много очень мелких пласти-

ночек

— остаток скелета сте-

белька. Стена в наиболее

полном

случае

состоит из

восьми. пластин: rostrum,

carina, две rostro-lateralia,

две carino-lateralia и две 1а-

teralia. Далее идет разными

путями уменьшение числа

пластин.

Balanus

Pachylasma

rostrum сливается с rostro-lateralia

в стене получается всего шесть пластин. У

Tetraclita

кроме того

выпадают carino-lateralia, и стена становится четырехчленной.

Chamaesipho

такая же четырехчленная стена слагается, однако,

из

иных пластин, а именно rostrum, carina и слившихся

друг

другом

rostro-lateralia плюс lateralia (исчезли carino-lateralia);

Pyrgoma

все пластинки стены сливаются в одно целое.

Очень интересные изменения происходят у рода

Verruca

(рис.

87).

От'первичной стены сохраняются только carina и rostrum, сдвигаю-

щиеся

на одну сторону и образующие одну половину стены. Другая

половина

образуется за счет scutum и tergum противоположной

CTO

роны,

тогда

как остающееся одно scutum и одно tergum тесно

скрепляются и образуют цельную крышечку.

У отдельных форм как Lepadomorpha, так и Operculata может

происходить постепенная редукция скелета, проявляющаяся в умень-

шении

размеров пластинок.

Conchoderma

(рис. 88, А) есть оголив-

шийся

Lepas;

вполне голыми являются

Anelasma,

Alepas.

Рис.

88. А —

Conchoderma;

В—1Ыа

qua-

drivalva

— стебелек; 2 — scuta; 3 — carina

(из

Догеля).

166

Опорные образования и

скелет

Среди Operculata сильную редукцию стены (в виде тонкого ко-

лечка) испытывает живущий на китах

Xenobalanus.

Таким

образом мы видим подтверждаемую палеонтологическими

данными

постепенную олигомеризацию частей скелета и урегулиро-

вание

их положения. Этот процесс может итти различными путями,

либо слиянием, либо выпадением части элементов, причем послед-

нему нередко предшествует уменьшение их в размерах.

Рис.

89. А —

правая створка

Estheria; В —

левая

створка

Leaia

tricarinata

(передний край срезан);

—

Cytheridea

bukkensis

(Ostracoda),» замочный край

обеих створок;

D —

Cythereis

merita,

замочный край

обеих створок;

Е —

Cythereis

quadrilatera

(Ostracoda),

наружный

вид

створки.

На рис.

—

замочный край

несет много мелких зубов,

на

рис.

D —

гораздо мень-

шее количество,

но

более крупных

(из

Ц и

т е л

я).

В последнее время В г о с h стремится поставить на голову

весь описанный ход эволюции, принимая за первичные только пять

пластинок

и считая, что остальные присоединяются к ним лишь

вторично.

В своих рассуждениях он исходит исключительно из эм-

бриологических данных, а

именно

из того, что в большинстве случаев

лять первичных пластин закладываются раньше прочих. Имеется,

«однако, достаточное количество палеонтологических доказательств,

^говорящих против этого

толкования.

Вероятно более ранняя закладка

пяти

первичных пластин у современных Cirripedia объясняется тем,

что эти пластины в настоящее время приобрели особую важность

образовании скелета.

Скелет

ракушковых

рачков

(Ostracoda).

Панцырь ракушковых

рачков (рис. 89) интересен своим сходством с раковиной Lamelli-

Скелет членистоногих 167

branchia. Тело прикрыто с боков двумя обызвествленными створ-

ками,

которые переходят

друг

друга

по спинной медиане. Створки

представляют собой, как и у Cirripedia, свешивающиеся с боков

складки головогрудного щита; они развиты обыкновенно не вполне

симметрично.

Раковина иногда может зиять, как у некоторых Lamelli-

branchia; наиболее частое' отверстие в ней, это «антеннальная вы-

резка».

Интересно,

что у некоторых Ostracoda на раковине отражается

половой диморфизм: у самок задняя половина раковины несколько

вздута.

Соединение обеих створок раковины на

спине

происходит либо

лишь

при помощи необызвествленной полоски хитина, вроде лигамен-

та пластинчатожаберных, либо при помощи сравнительно сложного

замка

из заходящих

друг

за

друга

зубов и ямок. Типы устройства

замка

несколько варьируют у разных родов Ostracoda, но в общем

замок

стоит ближе всего к таксодонтному замку Lamellibranchia.

Отметим, что у Phyllopoda тоже может встречаться двуствор-

чатая раковина

(Limnetis,

Estheria,

рис. 89, А, В и др.),

но

она бывает

лишь

слабо обызвествленной.

Внутренний

скелет

Arthropoda.

Помимо

наружного хитинового

скелета, облекающего все тело, у многих Arthropoda имеется еще осо-

бый внутренний скелет, частью служащий для прикрепления мышц,

частью для защиты различных внутренних органов.

Этот отдел скелета может быть двоякого происхождения. У многих

Arthropoda он образуется просто глубокими впячиваниями внутрь

тела наружного

панцыря.

Подобные хитиновые

впячивания,

или апо-

демы,

или

эндапофизы

очень распространены у раков, где они чаще

всего имеют вид вдающихся внутрь полости тела или конечностей

столбиков или пластинок. В грудном отделе, особенно у Crustacea

Decapoda, развивается сложная система аподем в виде ряда сводов и

перекладин,

прикрывающих брюшную нервную цепочку. У Arachnoi-

dea в головогрудном отделе, под

кишечником,

тоже имеется скелетная

пластинка,

иногда очень сложной конфигурации, так называемый

эндостернит.

Эндостернит Solpugidea, имеющий вид парной

пластинки,

образуется подобно аподемам раков за счет

двух

впячи-

ваний

наружного скелета (Bernard, 1894). Однако у прочих

Arachnoidea и у

Xiphosura

эндостернит имеет, невидимому, иное

происхождение, а именно мезодермическое, относясь к иной

категории эндоскелетных образований. Судя по данным Шимке-

и ч а (1§94), Переяславцевой

(1901)

и Lohmann

(1902), для скорпионов, пауков, Pedipalpi и Phalangidea, и по работе

Kingsley

(1893), для

Xiphosura,

эндостернит этих форм воз-

никает

из соединительной ткани, из сухожилий или мышечной

ткани

и представляет по своей

структуре

род волокнистого хряща.

Двойственность происхождения эндостернита в пределах группы

Arachnoidea тем более любопытна, что как эктодермальный эндо-

стернит Solpugidea, так и мезодермальный прочих паукообразных

занимают внутри головогруди приблизительно одинаковое положе-

ние.

Эндостернит лежит

между

кишечником и брюшной нервной

цепочкой,

прикрывая эту последнюю

сверху.

168

Опорные

образования

скелет

Форма

эндостернита у Arachnoidea весьма разнообразна. V е г s-

luys

и Demoll

(1922)

склонны считать за наиболее примитив-

ную форму таковую некоторых Pedipalpi

(Trithyreus

cambridgei),

где состоящий из пары продольных перекладин эндостернит соста-

вляет как бы сухожильные продолжения

двух

главных обдоминаль-

ных мышц, заходящих в головогрудь. У большинства прочих Arach-

noidea и у

Xiphosura

эндостернит имеет вид более короткойи широкой

пластинки,

свободно подвешенной при помощи мышц в полости тела.

Интересно

отметить, что

Xiphosura

и Scorpionidea, обнаруживающие

между

собой

сходство

во многих морфологических признаках, обла-

дают

и весьма сходно устроенным эндостернитом. А именно от зад-

него конца последнего

отходит

книзу особая

дужка,

обхватывающая

собой брюшную цепочку (так называемая субневральная дуга).

Можно

думать,

что мы имеем в этом признаке еще один

лишний

штрих,

говорящий

в пользу генетической связи

между

указанными двумя

группами.

Некоторые ракообразные (например

Apus

другие)

тоже обла-

дают

мезодермальным эндостернитом, так что склонность к образо-

ванию подобного рода эндоскелетных пластинок является, повиди-

мому, характерной для большинства Arthropoda Branchiate.

СКЕЛЕТ

ИГЛОКОЖИХ

(Echinodermata)

Скелет Echinodermata по своему характеру, залеганию и способу

образования

более всего • напоминает известковый скелет Spongia

Octocorallia. Он—внутренний, состоит из углекислой извести и за-

легает

в имеющемся у

всех

Echinodermata под эпителием подкожном

слое соединительной ткани. При этом скелет закладывается всегда

виде микроскопических телец, или спикул

(рис.

90),

чаще всего имею-

щих вид различным образом мелко продырявленных пластинок. Пла-

стинки

очень походят на иглы губок и склериты кораллов и, подобно

им,

закладываются сначала внутри одной клетки, а затем маленького

многоядерного синцития (рис. 91). У личинок

всех

Echinodermata,

а у Holothurioidea и во взрослом состоянии, весь скелет ограничи-

вается разбросанными в cutis микроскопическими тельцами. У

всех

прочих взрослых Echinodermata тельца сливаются краями и образуют

скелетные элементы второго порядка. Эти элементы второго порядка

могут

иметь самую различную форму: пластинок (на теле), косто-

чек

вроде позвонков (в

лучах),

игол (в самих покровах) и т. д. Они

имеют грубоячеистое строение. По характеру расположения ячей

можно различить такие элементы, где ячеи и перекладины

между

ними

расположены правильными рядами,

тогда

как в

других

имеется

совершенно неправильная ячеистая сеть. Могут, наконец, быть ж

элементы в известных своих частях построенные правильно, в дру-

гих — неправильно. Микроскопическое строение скелета и располо-

жение его перекладин неоднократно находит себе применение в систе-

матике иглокожих.

Губчатое

строение скелета необычайно характерно

для Echinodermata. Лишь в иглах некоторых Echinoidea и члени-

Скелет

иглокожих

16S*

ном

разрезе.

— ambulacralia; г — adambula—

cralia; 3

4 — marginalia.

Е — скелетное тельце

Holothuria.

ках стебля Crinoidea процесс обызве-

ствления идет дальше, так что ячеи

губки почти исчезают и от них оста-

ются лишь следы, что

делает

такие ске-

летные элементы более прочными.

Несмотря на большие различия

в дефинитивном своем виде, скелет- J)

ные образования Echinodermata не-

обычайно сходны по оптическим и кри-

сталлографическим своим свойствам

как

между

собой, так и с иглами изве-

стковых губок. Это

сходство

выражает-

ся,

с одной стороны, в том, что в опти-

ческом отношении каждый скелетный

элемент

ведет

себя, как один кристалл Рис. 90. А — скелетное тель--

известкового шпата, ориентированный

це

РаппусЫа;

В то же Му~

notroeaus;

С — пластинка и

так, что главная оптическая ось кри-

якорь s

ynapta; D

скелет

сталла совпадает с продольной осью

луча

морской звезды

попереч-

элемента. Кроме того фигуры вытра-

вливания,

получающиеся на подходя-

щих объектах (например иглах ежей),

подтверждают толкование каждого эле-

мента, как кристаллического инди-

вида. Наконец' по отношению к наиболее крупным элементам

(иглы Cidaridae) удается применить третий метод проверки: излом,

по

плоскостям спайности; просто при помощи

ножа можно получить из иглы раскалыванием^

фигуру ромбоэдра, какую можно получить и из-

любого куска известкового шпата.

Впрочем данные работы Мегкег (1916)**

приводят к несколько иным результатам. Прежде

всего он доказывает, что. удельный вес и пока-

затель преломления у «органического» извест-

кового шпата скелетов Echinodermata несколько

ниже,

чем у минерального. Вес минеральной

углекислой извести — 2,7, органической — 2,6:

показатель преломления минеральной углекис-

лой извести —

1,658,

органической

1,640—1,650.

Это обстоятельство указывает на постоянное

присутствие в скелете органического вещества,

хотя его так мало, что после декальцинирования:

у голотурий (по оно лишь с

трудом

обнаруживается. Далее М е г-

Вудланду).

ker находит, что во

всех

скелетных частях'

оптические оси для каждой части имеют вполне

определенное положение (но отнюдь не всегда совпадающее с про-

дольной осью элемента). В своей последней статье Мегкег допол-

няет, что направление оптической оси в скелетных частях отчасти

совпадает с главной морфологической осью животного (например»

Рис.

91. Две ста-

дии образования

решетчатых ске-

летных пластинок

170

Опорные образования и

скелет

в руках и стебле Crinoidea), отчасти нет. Так как самое явление опти-

ческих осей зависит, несомненно, от расположения молекул кристал-

лического известкового шпата, то можно предположить, что либо

первые появляющиеся в плазме молекулы углекислой извести

захва-

тываются плазмой и устанавливаются ею в определенное положение,

либо в протоплазме, производящей скелет, возникают известные

линии

натяжения, по которым и ориентируются кристаллические

молекулы. Однако, по мнению М е р к е р а, наибольшую вероят-

ность имеет третья гипотеза, по которой расположение молекул,

а вместе с тем и оптических осей, вызывается причиной, лежащей

вне организма,

а именно

силой

тяжести,

которая определяет по-

ложение первых, появляющихся в плазме молекул, а вместе с тем

кристаллографические свойства всего скелетного элемента. Эта

ляысль, хотя еще и недостаточно обоснованная, заслуживает полного

внимания

и проверки на

других

объектах.

Класс Holothurioidea

Скелет голотурий ближе всего стоит к скелету Spongia и Octoco-

rallia

тем, что он почти целиком слагается из микроскопических

первичных элементов. Главная часть скелета Holothurioidea обра-

зована бесчисленными микроскопическими спикулами, разбросан-

ными

в подкожной соединительной ткани животного или в полном

беспорядке, или в известной системе.

Вторую

состав'ную часть пред-

ставляют десять или большее количество более крупных известковых

пластин (это уже вторичные элементы), залегающих вокруг передней

части кишки в виде окологлоточного кольца.

Чаще всего во вполне сформированном виде спикулы имеют вид

продырявленных пластинок, причем продырявленность их возникает

следующим образом. Зачаток спикулы — палочка, которая на обоих

концах дихотомирует под

углом

в 120°; ветки продолжают дихото-

мировать под тем же углом, пока не сольются краями и не

дадут

пластинку с ячейками. Варьируя в очень широких пределах по форме,

спикулы обнаруживают, однако, в каждом из отрядов Holothurioidea

одну-две

первенствующих формы. Так, у Synaptidae чаще всего встре-

чаются очень правильные колеса с многочисленными спицами

(рис.

90, В), а кроме того, изящные якорьки, прикрепленные к решет-

чатым пластинкам (рис. 90, С). У глубоководных Elasipoda наиболее

частая форма — это крест (образующийся, очевидно, укорачива-

нием

промежутка

между

обоими развилками основной палочки)

с радиальными отростками; у Elasipoda попадаются также и

колеса (рис. 90, А), но отличающиеся от синаптидных продыря-

вленной серединой. Molpadiidae имеют якорьки подобно Synaptidae,

а в остальном походят на Dendrochirota (см. дальше). Совсем особой

-формы некоторые тельца

Trochostoma;

это — овальные тельца, кон-

центрически слоистые и винно-красного цвета. У Aspidochirota пре-

обладает форма стульчиков (рис. 90, Е) и бляшек с шестью двурядно

расположенными дырами. Образуются стульчики опять-таки из