Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Скелет

иглокожих

171

раздвоенной на концах палочки. Наиболее разнообразны тельца

Dentrochirota.

Чаще всего они представляют

букву

X с решетчатой

пластинкой

(вроде «бляшек», но с четырьмя отверстиями). Если па-

лочка не раздваивается на концах, то получается веретенообразная

спикула, обычно с шипами. Чаще же она ветвится несколько раз, и

тогда

получаются продырявленные многими отверстиями пластинки.

У Holothurioidea, как и у губок, один вид может обладать не-

сколькими

формами спикул. Например у

Holothuria

impatiens

по-

верхностные спикулы мелки и имеют вид стульчиков; глубокие

гораздо крупнее и пластинчаты. На боках тела иглы часто вытяги-

ваются в палочки, иногда еще несущие следы дыр и лежащие поперек

тела (то же происходит и с якорями). В концах амбулакральных

ножек

лежат обычно пластинки в виде правильного решетчатого

диска.

Скелет

прочих

Echinodermata

Этот скелет состоит из вторичных, более крупных элементов,

чаще всего имеющих характер пластинок. Он обычно слагается из

основного остова и из поверхностных придатков, в виде шипов,

игол и т. п.

В каждом классе основной остов можно подразделить на скелет

оральной стороны, а в частности околоротовой, и на скелет абораль-

ной

стороны, а в частности циркуманальный.

Скелет основного остова мы

будем

рассматривать под общим

углом

зрения

олигомеризации, ибо он

дает

много прекрасных примеров

уменьшения числа гомологичных элементов в течение

хода

эволюции

группы.

Классы:

Carpoidea,

Cystoidea,

Thecoidea

Blastoidea

Все названные группы состоят из вымерших палеозойских живот-

ных. В глубокой древности (кембрий-силур) существовал небольшой

класс Carpoidea. Это были большей частью прикрепленные (или лежа-

чие),

но еще билатеральные, не приобретшие пятилучевой симметрии

животные. Тело состояло из сплюснутой, продолговатой чашечки,

на

одном конце которой помещались рот и порошица, а на противо-

положном — более или менее длинный стебелек. Узкий край чашечки

был обведен рядом более крупных маргинальных скелетных пласти-

нок.

По обеим плоским сторонам чашечка, а также стебелек были

покрыты

очень

многочисленными

неправильно

расположенными

мелкими

полигональными пластинками. Особенно многочисленны

неправильно расположены пластинки у самых древних, кембрий-

ских Trochocystidae (рис. 92, А). Среди силурийских Carpoidea

имеется ряд форм с значительно меньшим -числом более правильно

расположенных пластинок

(Placocystites

и др.).

Того же или немного более позднего времени класс Cystoidea,

представители которого встречаются с нижнего силура до карбона

включительно.

172

Опорные

образования

и скелет

Рис.

92. A.

Trochocystites

bohemicus

(Carpoidea), с верхней стороны; В — Echi-

nosphaera

pirum

(Cystoidea), сбоку; С —

Isorophus

cincinnatiensis

(Thecoidea),

сверху; D—

Sphaeronis

pomum

(Cystoidea), околоротовая часть чашечки сверху;

—

Edrioaster

bigsbi,

разрез через амбулакральный желобок.

Рис.

93.

Angioblastus

variabilis

(Blastoidea). A — с ротового полюса; В — сбоку.

— рот; 2 — заднепроходное отверстие; 3 — амбулакры; 4—дельтоидные пластинки;

— радиальные пластинки; в — базальные пластинки (из Циттеля).

Скелет

иглокожих

173

Не

разбирая организации Gystoidea подробно (см. рис. 92, В, D)

можно,

однако, отметить, что это были прикрепленные иглокожие

с еще не вполне установившейся пятилучевой симметрией и с много-

пластинчатым скелетом. К аборальному полюсу чашечки прикре-

пляется короткий стебелек. Чашечка образована многочисленными,

большей частью неправильно расположенными полигональными пла-

стинками;

основание чашечки состоит из более правильного венчика

четырех—шести базальных пластинок, к которым и прикрепляется

стебелек. Рот лежит в центре оральной стороны и иногда прикрыт

пятью интеррадиально расположенными

оральными

пластинками. От

рта

отходят

три—пять коротких амбулакральных желобка. Первич-

ное

число, повидимому, три, ибо нередко

(Callocystites

и др.) можно

видеть, как окончательное число пять получается расщеплением

двух

из

трех

первичных желобков. В одном из интеррадиусов оральной

стороны располагаются в центробежном направлении

порошица,

поло-

вое отверстие и мадрепоровая пластинка. Весьма интересно, что поро-

шица

закрыта пирамидой из разного числа, но часто из

пяти

пла-

стинок.

Является вопрос, почему эксцентрически расположенное и

не

имеющее отношения к общей пятилучевой симметрии отверстие

тем не менее обнаруживает не только лучистое, но именно пятилу-

чевое строение. Нам думается, что при возникновении новых отно-

шений

симметрии они

входят

каким-то образом в геном животного

потому

могут

отражаться на расположении любых элементов тела,

даже, казалось бы, выходящих из сферы действия пятилучевой сим-

метрии. Нечто сходное мы имеем в развитии шпор у цыплят по

м а л ь г а у з е н у, которое сопровождается появлением зачат-

ков

их и на крыльях, где шпоры никогда не получают и не по-

лучали полного развития. Получается своеобразное воздействие

изменений,

происходящих с определенными органами, индуцирую-

щее в том же направлении и на

другие

органы, собственно говоря,

не

подчиненные изменению.

Амбулакральные желобки

могут

быть выстланы двумя рядами

особых мелких

адамбулакралъных

пластинок и прикрыты еще двумя

рядами

амбулакральных

пластин.

Таким

образом у Gystoidea мы, действительно, имеем еще неуста-

новившийся

план строения тейа. Имеются намеки на

трехлучевое

строение (амбулакральные желобки, иногда базальные пластинки —

Cryptocrinus),

на

четырехлучевое

(число базальных пластинок)

на пятилучевое (число оральных пластинок, иногда число амбула-

кральных желобков, пятерная анальная пирамидка),

У последующих классов Echinodermata имеется уже ясно выра-

женная

пятилучевая симметрия.

Еще один древний класс, появляющийся уже в кембрии, но захо-

дящий

до нижнего карбона, образуют Thecoidea (рис. 92, С, Е). Это

большей частью сидячие, но не имевшие стебелька, а прикрепляв-

шиеся

прямо аборальной стороной тела пятилучевые животные.

Центр

обращенной кверху ротовой поверхности занимал рот, от

которого отходило к краям лепешковидного, реже чашеобразного

174т

Опорные

образования

скелет

тела пять амбулакральных желобков, подостланных двумя рядами

адамбулакралъных

пластин и прикрытых двумя рядами пластин

амбулакральных.

Промежутки

между

желобками, т. е. интерра-

диусы, а также краевая зона тела были покрыты множеством непра-

вильно расположенных пластинок. В одном из интеррадиусов поме-

щалась порошица, прикрытая нередко пирамидкой из пяти или более

пластинок.

Итак,

кроме ограничения числа пластинок в амбулакраль-

ных желобках, остальное тело.обнаруживает неопределенность числа

расположения скелетных пластинок.

Последний

класс ископаемых сидячих иглокожих образуют мор-

ские

бутоны (Blastoidea). Их чашечка прикреплялась ко дну относи-

тельно коротким, членистым стебельком и обыкновенно состояла из

трех

венчиков пластинок (рис. 93). Основание чашечки, переходящее

стебелек, слагается из

трех

интеррадиально расположенных ба-

залъных

пластинок; одна из них вдвое мельче обоих остальных.,

каждая из которых получилась слиянием

двух

первичных пластинок.

Следовательно, собственно говоря, первый венчик образован пятью

пластинками.

Над ним помещается венчик из пяти

радиальных,

а еще выше венчик интеррадиально лежащих так называемых

дель-

тоидных

пластинок. Дельтоидные пластинки прикрывают

верх-

нюю,

оральную сторону чашечки. От центрального рта оральной

стороны

отходят

пять

амбулакральных

желобков,

которые у

Blas-

toidea отличаются оригинальным строением. Каждый из них обра-

зован

продолговатой ланцетовидной пластинкой, по которой и

пробегает желобок, частично прикрытый простым или двойным

рядом окаймляющих мелких пластиночек. Последние, быть может,

отвечают амбулакральным и адамбулакральным пластинкам

других

иглокожих. Амбулакральные желобки были по краям усажены двумя

рядами членистых выростов — брахиол, напоминающих пиннулы

морских лилий. Интересно, что у наиболее древних представителей

Blastoidea (отряд Protoblastoidea из нижнего силура) в состав ча-

шечки

входили не три, а четыре венчика пластин, ибо

между

ра-

диальным и дельтоидным пластинками на боковых стенках чашечки

вклинивался

еще дополнительный венчик из большого числа мелких

пластинок.

Итак, у Blastoidea мы, с одной стороны, видим упрочне-

ние

пятилучевого строения и уменьшение числа пластинок чашечки,

сравнительно с предыдущими классами. С

другой

стороны, уменьше-

ние

скелетных элементов можно найти и в пределах самого класса

направлении от более древних Protoblastoidea к прочим морским

бутонам.

Класс

Crinoidea

большей определенностью можно говорить о скелете морских

лилий

(Crinoidea), которые, появляясь в силуре, сохранились до

настоящего времени. В классе Crinoidea мы имеем дело с формами

вполне установившегося пятилучевого строения. В своей основе

морские

лилии — сидячие животные, прикрепляющиеся к

субстрату

хорошо развитым стебельком. Однако по мере приближения к совре-

Скелет

иглокожих

менной

эпохе лилии обнаруживают тенденцию к

переходу

в свободно-

подвижное состояние. Стебелек становится провизорным органом

сидячих молодых стадий; вырастая, животное отрывается от сте-

белька и переходит к свободному образу жизни (Gomatulidae).

Скелет стебелька состоит из одного ряда члеников,

наложенных

друг

на

друга,

подобно столбику монет. Первоначально

каждый членик имеет пентамерное происхождение (ископаемый

Botryocrinus),

но у громадного большинства Crinoidea все пять частей

членика

сливаются и членик становится цельным (олигомеризация).

Очень интересны приспособле-

ния,

прикрепляющие стебелек

морскому дну. В одних слу-

чаях вокруг основных члеников

стебелька выделяется значи-

тельное количество известкового

цемента, образующего инкру-

стирующую массу, при помощи

которой

стебелек пристает к ка-

менистому дну (рис. *94). На

илистом дне от основных члени-

ков

стебелька вырастают в сто-

роны

членистые придатки, кор-

невые усики (cirri), внедряю-

щиеся

в грунт. С течением

хода

эволюции

Crinoidea такие усики

появляются на всем протяжений

стебелька.

Уже начиная с палеозойской

эры

в разных группах Crinoidea

встречаются формы, стремящие-

ся

обеспечить себе возможность

перемены места прикрепления.

У некоторых видов, обитаю-

щих на илистом грунте, основ-

ной

конец стебелька вздувается

луковицу или в пятикрючный

якорь

(Myrtillocrinus,

рис. 94),

утрачивая корневые усики. Та-

кие

виды,

судя

по современному

Isocrinus,

могут

переменять место,

плавая при помощи рук, и затем вновь внедряться в

грунт

нижним

концом

стебля. У

других

видов (ископаемый

Herpetocrinus,

рис. 95)

стебелек, закрученный вокруг чашечки в плоскую спираль, пови-

димому, вовсе не прикреплялся и служил для ползания по дну при

помощи

двурядно расположенных во всю его длину усиков. Наконец

третья категория видов утрачивает стебелек (имеющийся в моло-

дости) посредством обламывания его под чашечкой. Только самый

верхний членик остается связанным с чашечкой и образует ее нижнюю

пластинку (centrodorsale). У современных Comatulidae этот членик

Рис.

94. А — нижний конец стебелька

Myrtillocrinus;

В — то же у

Bathycrinus,

от стебелька отходят cirri, измененные

корешки; С — то же у

Calamocrinus,

прикрепление

происходит при помощи

цементной

пластинки (по Б а д е р у).

176

Опорные образования и скелет

• снабжен венчиком гибких усиков, при помощи которых животное

ползает по дну,

будучи

обращено своим оральным полюсом

кверху.

Скелет чашечки состоит

из

единственной центродор-

зальной пластинки (centrodorsale), занимающей основание чашечки,

из нескольких пятичленных венчиков пластин, выстилающих боко-

вые стенки чашечки. Центродорзальная пластинка отнюдь не может

«быть

приравнена пластинке, которая

многих

других

Echinodermata

Рис.

95.

Herpetocrinus

fletcheri

в его

естественном, закрученном

положении.

— стебелек;

2—cirri,

расположенные рядами; з — чашечка лилии

лучами

(по

а деру).

занимает центр аборальной стороны тела, ибо centrodorsale Grinoidea

представляет собой верхний членик стебелька, сливающийся с чашеч-

кой.

По

количеству венчиков пластинок, образующих стенки чашечки,

морские лилии часто делятся

на две

большие группы

моноцикли-

ческих

дициклических

(рис. 96). У

моноциклических

мы

имеем

над центродорзальной пластинкой типично

два

венчика пластин:

пять интеррадиально лежащих

basalia

пять расположенных

выше

чередующихся

предыдущими radialia.

дициклических

лилий прибавляется

еще

третий венчик

из

пяти

infrabasalia,

которые лежат ниже

basalia

занимают радиальное положение.

Кроме этих

двух

типов принято различать

еще

псевдомоноцикли-

ческих

Grinoidea,

которых

infrabasalia

исчезли

или

слились

centrodorsale, хотя след

их

присутствия

еще

сохраняется

(на.

Скелет

иглокожих 177

пример в расположении нервных стволов, или в онтогении, как

это

видно у

Antedon).

Вопрос о том, какие формы

следует

считать

более

примитивными,

моно- или дициклические, не поддается оконча-

тельному решению. С одной стороны, псевдомоноциклические Crinoi-

dea говорят в пользу того, что моноциклические формы происходят

из

дициклических посредством

утраты

венчика

infrabasalia.

другой

стороны,

оба основных типа появляются с глубокой древности,

тогда

как

псевдомоноцикличность — редкое явление среди древних форм

Crinoidea. Кроме того разница

между

обоими типами не ограничи-

вается присутствием или отсутствием

infrabasalia,

но и рядом суще-

ственных отличий в расположении скелета стебелька, что затрудняет

непосредственный переход _ ^^^

от дициклических лилий / { ~)f ")( )( "}( )

Cj^/j?

моноциклическим.

Таким

\J^J\y

Ч/\/ с~~^ ("

образом не меньше основа- <2 О О О О О ^

ний

для

другого

воззрения,

которое считает Dicyclica

Monocyclica происшед-

( )( V

1С)С] ^ОО

)( 1С)С] ОО

шими

независимо

друг

от

Х^Л^Л^Л^Л^

,-$о

о<=>

друга

от древнего корня 2 (J (J

QJOO

класса

Crinoidea.

j О О Q О О £j

Скелет

рук.

Вслед

за radiale в каждом

луче

Рис. 96. Диаграмма чашечек морских лилий

следует

ряд пластинок, моноциклического (А) и дициклического (В)

типа

относящихся уже к ске-

га<На11а;2

ЬадаЦа

infrabasalla (по Бадеру)

лету

рук. dTO так назы-

ваемые

брахиалъные

пластинки

(bracbialia). Они расположены

один ряд, лежат в каждой руке ближе к ее аборальной поверхности

соединяются

друг

другом

подвижно при помощи особых мышц,

образуя таким способом подвижную скелетную ось руки. Нижние

из

brachialia у многих морских лилий

могут

входить в состав ча-

шечки,

причем соответствующая часть руки сливается с чашечкой

(Pentacrinus,

Antedon).

Руки большинства Crinoidea многократно

дихотомически ветвятся, а края амбулакрального желобка, прохо-

дящего по всем ветвлениям, усажены рядами отростков рук, или пе-

рышек

(pinnulae). Brachialia аборального скелета продолжаются

во вторичные ветвления рук и в каждое из перышек. Для лучшего

различения

brachialia, относящихся к ветвям разного порядка, при-

нято

обозначать brachialia самого основания рук брахиальными

пластинками

первого порядка, brachialia первого развилка — бра-

хиальными второго порядка и т. д.

Как

уже сказано, основной порядок расположения — одноряд-

ный,

причем каждая брахиальная пластинка несет на одной из своих

боковых сторон пиннулу. На соседних brachialia пиннулы смотрят,

чередуясь, в разные стороны, то вправо то влево (рис. 97). Однако

у многих морских лилий соседние brachialia принимают постепенно

форму горизонтальных клиньев, обращенных острыми концами к сре-

динной

линии

луча,

так что линия сочленения ряда brachialia при-

Про*.

Догель. — 386

178

Опорные

образования

скелет

нимает вид зигзага. Затем каждая пара brachialia испытывает даль-

нейшее выклинивание в стороны, располагаясь на одном уровне.

результате

этого процесса однорядное расположение brachialia

переходит в двурядное. Сравнительноанатомическое исследование

скелета рук обнаруживает ряд

других

закономерных изменений,

связанных

между

собой всеми возможными переходами. Так, обе

brachialia одной пары

могут

сливаться, так что вторично получается

однорядное расположение брахиальных пластин. Его, однако, сразу

можно узнать по присутствию на каждой сложной brachialia

двух

пе-

рышек.

Далее,

могут

сливаться две или три лежащих

друг

за

другом

сложных brachialia: получаются brachialia, состоящие из четырех

или

шести первичных пластин.

Такие

же слияния,

следует

заметить,

могут

происходить и

между

пластинками

чашечки, вследствие чего число пластинок в каждом

венчике с пяти может низводиться

до

трех

даже

до

двух.

Эти последние примеры показы-

вают, что в скелете Crinoidea несо-

мненно

идет в ряде случаев процесс

олигомеризации.

Оральный скелет морских

лилий,

особенно у современных ли-

лий,

состоит из очень ограниченного

числа компонентов. Типично ораль-

ный

скелет самого тела, или ча-

шечки,

образован пятью ораль-

ными

пластинками (oralia), покоящимися в общей мягкой

коже.

Оральные пластинки имеют интеррадиальное положение.

У многих вымерших и части современных Crinoidea пять оральных

пластинок

хорошо развиты, окаймляют края свободно открытого

типа и явственно разделены

друг

от

друга

(Hyocrinidae, часть

Rhizocrinidae, Holopodidae). У

других

ископаемых форм (Мопо-

cyclica

Inadunata) оральные пластинки сильно разрастаются и

сливаются краями, образуя над ртом сплошной купол; доступ

ко

рту имеется лишь через особые отверстия у основания оральных

пластинок.

Напротив, у многих современных морских лилий (Реп-

tacrinidae, Comatulidae) происходит обратный процесс — редук-

ция

оральных пластинок. Они еще присутствуют на'ранних ста-

диях развития, но затем совершенно исчезают.

В промежутках

между

оральными пластинками от рта

отходят

пять

амбулакральных желобков, переходящих затем с чашечки на

оральную поверхность рук животного. Эти желобки у многих Crinoi-

dea (но не у Co.matulidae, у которых оральный скелет во взрослом

состоянии

совершенно

отсутствует)

прикрыты двумя двойными ря-

дами небольших пластиночек, входящих в состав орального скелета.

Пластинки

одного двойного ряда поддерживают с боков стенки

амбу-

лакрального канала. Их

зовут

боковыми пластинками, а по своему

лоложению они, по мнению М с Bride (1906), скорее всего

Рис.

97. Переход от однорядного

двурядному расположению бра-

хиальных пластинок у Crinoidea

(по

Б а д е р у).

Скелет

иглокожих

179

отвечают ambulacralia морских звезд. Над ними сидит с каждой

стороны желобка ряд подвижно сочлененных с предыдущими

крою-

чцих

пластинок.

Последние, спускаясь над желобком,

могут

очень плотно прикрывать его в виде свода. Положение «кроющих

пластинок» позволяет сравнивать их • с adambulacralia морских,

звезд, которые несколько сместились к оральной стороне и нависли

над амбулакральным желобком.

Кроме

этих наиболее существенных и первичных элементов ораль-

ного скелета в него входят иногда менее постоянные вторичные пла-

стинки,

каковы анальные, интербрахиальные и некоторые другие.

Классы

Asteroidea

Ophiuroidea

Классы

Asteroidea и Ophiuroidea начинают собой серию* игло-

кожих, вполне перешедших к свободному образу жизни. Соот-

ветственно с этим у них происходит перемена ориентировки главной

оси

тела, которая обращена книзу не своей аборальной, а оральной

стороной.

Ввиду превалирования лучей над диском скелет класса Asteroidea,

главным образом, развит в

лучах.

Лучи по нижней своей стороне

выемчаты, несут амбулакральную бороздку, занятую ножками.

Основу всего скелета образуют два ряда пластинок, прикрывающих

эту бороздку в виде свода и подвижно сочлененных

друг

с другом

(рис.

90, В). Это — ambulacralia. Ambulacralia пронизываются по-

рами,

ведущими от ампул к ножкам, причем эти поры образуются

виде

двух

выщербин на соприкасающихся сторонах ambulacralia

двух

соседних пар. Поры большей частью лежат в два ряда, но у

Aste-

riidae и Heliasteriidae — в четыре. Каждая пара ambulacralia не-

редко обозначается названием «позвонка». Ambulacralia лишены

каких

бы то ни было придатков поверхностного скелета.

Снаружи и снизу к ambulacralia прилегают два ряда adambu-

lacralia. Их столько же, и они по положению либо строго совпадают

с ambulacralia, либо чередуются с ними. Adambulacralia всегда сна-

бжены шипами, которые располагаются в один или два ряда.

Изредка

(Astropectinidae, многие Linckiidae) над adambulacralia

помещаются скрытые внутри

луча

маленькие superambulacralia.

Наконец

боковые края лучей (которые мы тоже относим к оральной

стороне) прикрыты маргинальными пластинками. Если их один ряд,

то это просто marginalia, если два расположенных

друг

под другом, —

то infero-marginalia и supero-marginalia.

Иногда

в промежутке между adambulacralia и marginalia лежит

ряд мелких вентро-латеральных пластинок.

Достигая диска, амбулакральные и адамбулакральные пластинки

участвуют

в образовании его покрышки с нижней стороны. При этом

они,

окружая рот, образуют так называемый перистомальный, или

околоротовый скелет. В образовании этого скелета принимает участие

первая пара adambulacralia и две первых пары ambulacralia. Первые

adambulacralia

двух

соседних лучей, тесно соприкасаясь, дают так

180

Опорные

образования

скелет

называемые ротовые

углы,

выдающиеся

по

направлению ко рту, или

ротовые пластинки, усаженные шипами.

Кроме

амбулакрального скелета в со-

став скелета диска

входит

еще пять интер-

радиально расположенных (в

углу

между

ротовыми adambulacralia) промежуточных

(intermedia, или interbrachialia) пластин,

снаружи не заметных.

Аборальный скелет морских

звезд (рис. 98 и 99) состоит прежде всего

из

нескольких групп вполне определенно

расположенных известковых пластинок,

которые возникают очень рано во время

онтогенеза и образуют то, что можно на-

звать основным скелетом. Однако эти

пластинки,

даже

в том случае, если они

сохраняются у взрослого животного, за-

нимают лишь небольшую часть его або-

ральной поверхности. Остальная же часть

поверхности занимается гораздо менее

постоянным

в расположении своих частей

вторичным скелетом. Во многих случаях

последний распылен на громадное коли-

чество анастомозирующих

между

собой

очень мелких окостенений, в виде палочек,

перекладин и т. п.

Основной

скелет. Самый центр аборальной поверхности

занят

единственной

центральной

пластинкой (centrale). Прочие

элементы основного скелета располагаются вокруг нее в виде вен-

чиков

по пяти пла-

стинок

каждом (если

число лучей звезды

становится выше пя-

ти,

то,соответственно

с этим, возрастает и

число пластинок в

венчиках). Чаще все-

го таких венчиков

два. Один венчик со-

стоит

из

пятшрадиалъ-

Рис

ных пластинок (radia-

lia),

тогда

как

другой

образован пятью пла-

стинками,

лежащи-

ми

в интеррадиусах.

Эти пластинки сравнивались с базальными пластинками чашечки

Crinoidea (см. дальше), причем к ним прилагалось и то же название

(см.,

например, Perrier). Однако в виду того, что это сравнение

Рис. 98.

Скелет

аборальной

стороны

морских

звезд.

— centrale;

3—radialia;

4 —

interradialla (по Людвигу).

99. А — аборальная сторона молодой звезды

Asterina

gibbosa.

— centrale; 2 — terminalia; 3 —

basalia.

В — аборальная сторона офиуры

Pectinura.

l —• centrale; 2 — radialia (из Догеля).