Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

моллюсков

391

всех

прочих Gastropoda сохраняется лишь один левый ктени-

дий (рис. 210), да и тот может редуцироваться. У только что описан-

ных Zygobranchia оба ряда лепестков каждого ктенидия развиты

совершенно одинаково. То же мы имеем и у одножаберных

Астаеа

(Docoglossa) и у

Valvatidae

из Monotocardia

Taenioglossа.

Однако

всех

одножаберных

Azygobranchia,

Trochidae, Turbinidae, Neri-

tidae жабра прирастает к стенке мантийной полости не одним,

а обоими своими краями. Вследствие этого один из рядов лепестков

(брюшной) свободно свешивается в мантийную полость,

тогда

как

другой

стеснен в узкой полости, получившейся

между

приросшей

своими

краями осью жабры и

между

стенкой мантийной полости;

Рис.

211. Справа —

Oscanius

tuberculatus

(Opisthobranchia).

l —

ктенидий;

2 — край ноги; 3 — ринофоры.

Слева — схематический поперечный разрез через

Aplysia

{Opistho-

branchia).

1—-боковые

выросты ноги (parapodium);

—мантийная

полость; 3— почка;

4 —

ктенидий;

5—•

прикрывающая

внутреннюю раковину (6) складка мантии

(из

КюкенталяиЛанга).

вполне понятно, что при таких условиях спинной ряд лепестков

сильно

редуцируется. Наконец у

всех

Monotocardia (кроме

Valvati-

dae) лепестки спинного ряда исчезают совсем, и жабра этой стороной

прирастает вплотную к стенке мантийной полости (рис. 210, D).

Такие

жабры называются

пектинатными,или

гребенчатыми. Каждый

лепесток может для увеличения своей поверхности давать неболь-

шие

побочные выросты.

Наконец

среди Opisthobranchia почти все Tectibranchia (^шс. 211)

дышат одним левым ктенидием еще более простого устройства: он

представляет собой простую пластинку, складчатую в поперечном

направлении,

так что выпуклостям одной стороны отвечают вогну-

тости другой; это ктенидий

пликатного

типа.

Насколько

важное значение для увеличения поверхности жабер

имеет их перистый или гребенчатый характер, видно из того, что,

например,

Мигех, весящий всего 9 г, имеет общую поверхность

жабры в 21 см

392

Дыхательная

система

Вторую

категорию Gastropoda образуют такие формы, у кото-

рых, наряду с ктенидием, в дыхании

могут

принимать участие и

другие

части поверхности тела. Так, у некоторых Acmaeidae

(Scur-

ria) и Pteropoda

(Pneumoderma),

кроме ктенидия, есть кожные

складки либо на внутренней стенке мантийной полости, либо на

заднем конце тела; их можно считать адаптивными жабрами. Разви-

тие мантийного дыхания в Таких случаях объясняется, вероятно

начинающейся

редукцией ктенидия. Такой находящийся на пути

регрессу ктенидий у довольно

многих Gastropoda совсем исче-

зает, дыхание же обслуживается

иными

путями. В одних случаях

адаптивные жабры развиваются

еще сильнее. Так, у Patellidae

по

всему краю мантии развива-

ются многочисленные отростки,

или

складочки. Особенно сильно

развитие адаптивных жабер у

Opisthobranchia Nudibranchia

(рис.

212). Здесь они или тоже

имеют вид складок и отростков

по

краю мантии, или же обра-

зуют

венчик изящных перистых

выростов вокруг порошицы (Do-

rididae). Совершенно особый ха-

рактер носят так называемые

cerata Aeolididae, т. е. щупа

ь-

цевидные выросты спинной

стороны тела с заходящими

них печеночными отростками.

Им

часто приписывают, кроме

того, дыхательное значение.

Другая возможность — это

переход дыхательной функции

Рис.

212. Nudibranchia с адаптивными

жабрами. А —

Acanthodoris

pilosa,

со

спины;

В —

Nembrotha

nigerrima,

сбоку

(из

Брони а).

свободной поверхности мантии

или

даже

всего тела, к

утрате

ктенидия.

Эта возможность во-

площается у целого сем. Lepe-

tidae из

pocoglossa,

Firoloida

из Heteropoda, у

СНопе

Halopsyche

среди Pteropoda, у

Phylliroe

Limapontia

из Nudibranchia. Все это

формы,

лишенные органов дыхания.

Далее, у целого ряда Gastropoda, принадлежащих к разным

группам их, шло более или менее полное приспособление к наземному

образу жизни и к воздушному дыханию. Так, два до известной сте-

пени

параллельных ряда приспособлений мы встречаем у

Azygo-

branchia и Monotocardia

Taenioglossa.

Среди первых в сем. Neri-

tidae род

Nerita

типично морской, и только N.

lineata

заходит в соло-

новатую

воду

устьев

рек,

Neritina

уже заселила пресную

воду,

Тип

моллюсков

393

а иногда встречается в большой сырости и на

воздухе

•.

Neritodryas

вышла вполне на

сушу

и встречается

даже

далеко от воды на деревьях,

Наконец

все сем. Helicinidae целиком становится наземным. Такие

же отношения мы находим и среди

Taenioglossa

у сем. Littorinidae.

Разные

виды морского прибрежного рода

Littorina

в разной мере

приспосабливаются к жизни вне воды. Так,

Littorina

littorea

держится

обычно под водой, а во время отлива — в оставшихся после прилива

лужах;

obtusata

свободно ползает на выставившихся из воды

растениях, a L.

rudis

все время остается на границе прилива, так

что захватывается лишь самыми высокими волнами. Наконец

неко-

торые тропические виды, по С о о к е, ползают

даже

на деревьях

выдерживают до четырех месяцев без воды. Pelseneer

(1894)

описывает сопровождающие эти перемены морфологические изме-

нения.

Прежде всего, жаберные лепестки уменьшаются в высоте

незаметно продолжаются в наполненные кровеносными сосудами

складочки внутренней стенки мантии (L.

littorea).

Далее, эта система

древовидных складочек распространяется на всю верхнюю стенку

мантийной

полости, а от ктенидия остается только передний кончик

(Cerithidea

obtusa),

или

даже

он вовсе исчезает (Helicinidae из Azy-

gobranchia, Cyclostomatidae и

Aciculidae

из Taenioglossa).

Есть, однако, итакие Prosobranchia, у которых земноводный

обра»

жизни

обеспечивается двумя параллельно функционирующими орга-

нами

водного и воздушного дыхания, — это сем. Ampullariidae

(рис.

213, .А) из

Taenioglossa.

У них мантийная полость делится

неполной

горизонтальной перегородкой на верхнюю легочную часть

нижнюю, в которой лежит функционирующий ктенидий. Для вды-

хания

воздуха

в верхний отдел мантийной полости служит особен-

ный

трубковидный вырост края мантии •— сифон. Однако у

всех

Prosobranchia приспособление к наземному образу жизни не касается

характера сообщения мантийной полости с внешней средой; сообще-

ние

это сохраняет вид длинной щели.

У отряда Pulmonata воздушное дыхание является правилом,

мантийная полость превращается в легочную. Край мантии почти

на

всем протяжении срастается со стенкой тела, так что от мантий-

ной

щели остается лишь небольшое дыхательное отверстие. На вну-

тренней

стенке легкого развивается необычайно богатая сеть сильно

васкуляризованных складок. Мантийная полость Pulmonata боль-

шей

частью лежит ближе к переднему концу тела —

прозопневмон-

ные

формы.

Однако целый ряд видов

(Testacella

и др.) испыты-

вают смещение мантийной полости назад —

опистопнеемонные

формы.

Интересно, что многие Pulmonata (большинство Basomma-

tophora) проделали вторичное изменение образа жизни и верну-

лись к водному, а именно пресноводному обитанию; некоторые

же вернулись и в море

(Gadinia,

Siphonaria,

наполовину ушел

море

Onchidium).

Большая часть ушедших в

воду

Pulmonata

удер-

жала легкие и дышит воздухом, который моллюски набирают,,

периодически поднимаясь на поверхность воды. У

других,

каковы:

Amphibola,

Chilina,

Gadinia,

глубоководный

Limnaea

abyssicola

Же-

394

Дыхательная

система

невского озера, легочная полость заполняется водой. Значит, воз-

душное дыхание перешло в водное без изменения самого органа

дыхания. Однако у

Chilina

Gadinia

стенки легкого становятся

гладкими, что показывает на развитие у этих форм общего кожного

дыхания. У

Ancylus

и у наполовину морского

Onchidium

легочная

Рис.

213. А —

Janella

schauinslandi,

общий вид.

— ротовые попасти; 2— щупальца; 3— половое отверстие; 4—порошица;

5—дыха-

тельное отверстие; в—просвечивающая мантийная полость;

7—почечное

отверстие.

В —

Ampullaria,

поперечный разрез в области мантийной полости.

1—легочный мешок; 2 — осфрадий; 3 — ктенидий.

•С

— поперечный разрез через мантийную полость

Janella

с трахейными жабрами.

1—мантийная полость;

2—дыхательное

отверстие; 3— мускульная обкладка мантийной

долости;

4'•—дивертикулы

мантийной полости; 5—лимфатические пространства (из

г а).

лолость вовсе исчезла, причем у

Onchidium

многочисленные сосочки

спинной

стороны, очевидно, играют роль.адаптивных жабер.

Нако-

нец

имеются крайне любопытные Pulmonata, у которых присутствует

одна жабра, находящаяся в известной связи с мантийной полостью.

~У

Целебесской пресноводной

Miratesta

эта жабра лежит внутри

ман-

тийной

полости и снабжена четырьмя складчатыми лепестками и

Тип

моллюсков

395

очень походит на некоторые формы ктенидиев. У

Protancylus

Isidora

жабра находится снаружи, у

входа

в мантийную полость,

лишена лепестков, но сильно складчата. Простой лопастевидный

вырост при

входе

в легкое нашего обыкновенного

Planorbis

cor-

neus,

может быть, тоже

следует

рассматривать как дыхательное при-

способление . Большинство этих выростов несомненно является адап-

тивными

жабрами, возникшими в связи с возвратом части Pulmo-

nata

к водному образу жизни. Однако относительно

Miratesta

(рис.

214) соблазнительно толковать жабру как сохранившийся

ктенидий

тем более, что именно у подотряда Basommatophora, к ко-

торому принадлежит

Miratesta,

имеется еще осфрадий, — орган,

Рис.

214.

Miratesta

celebensis,

общий вид со снятой раковиной.

— край мантии; 2 — жабра; 3 — ротовые лопасти;

— глаз; б—щупальце;

б—мужское

половое отверстие; 7 —женское половое отверстие;

— внутрен-

ностный

мешок; 9 •— нога (из Л а н г а).

тесно связанный с ктенидием. Если это так, то мы имеем у Pulmo-

nata

очень красивую картину многообразных изменений местооби-

тания

в течение эволюции отряда. Предками Pulmonata были мор-

ские

животные, которые перешли сначала к пресноводному, потом

наземному образу жизни и утратили ктенидий, заменив их легкими.

Потом

часть Pulmonata вернулась к водной жизни, причем такие

формы

либо сохранили легкое, либо присоединили к легкому адап-

тивные жабры

(Isidora,

Planorbis

corneus).

Наконец некоторые из

этих форм могли утратить легкое и заменить его общим кожным

дыханием

(Chilina,

Gadinia),

или адаптивными жабрами

(Onchi-

dium).

Хорошая приспособляемость легкого Pulmonata к водному

дыха-

нию

видна при изучении сем. Limnaeidae. В ранней молодости пру-

довики

живут

вполне под водой, и полость легкого занята у них

это время водой. Вероятно в этот период у них большую роль

396

Дыхательная

система

играет кожное дыхание. В течение зимы и взрослые прудовики

прибегают, повидимому, к чисто водному дыханию, и только с пер-

выми теплыми днями они поднимаются на поверхность воды и вен-

тилируют свое легкое воздухом. По S i e b о 1 d, прудовики мно-

гих горных озер никогда не выходят на поверхность воды для за-

хвата

воздуха.

Paul у подтвердил эти данные, но добавил, что

отмеченная особенность отнюдь не мешает прудовикам горных озер

дышать в значительной мере воздухом, который в большом коли-

честве скопляется на дне озер, в местах впадения в них подземных

ключей; прудовики очень искусно всасывают пузырьки

воздуха

своими

дыхательными отверстиями.

Благодаря воздушному дыханию прудовики подолгу

могут

оста-

ваться без воды.

Wiedersheim

постепенным отнятием воды

Limnaea

auricularia

добился того, что они в течение

двух

месяцев

жили во влажном

воздухе.

Среди катушек

Planorbis

corneus

очень

быстро погибает без воды,

тогда

как многие его родичи

могут

меся-

цами

оставаться без воды при условии достаточной влажности воз-

духа.

Вдыхание и выдыхание не имеют строгой регуляции и совер-

шаются через довольно большие промежутки.

Совершенно

особняком стоит сем. Janellidae

(Pulmonata),

у кото-

рых стенки легочной полости не васкуляризованы, но зато от нее

отходят

многочисленные ветвистые слепые трубочки, вдающиеся

большой венозный синус. Получается оригинальное

трахейное

легкое

(рис. 213, В, С), напоминающее органы дыхания насеко-

мых. Таким образом мы видим, что Gastropoda «широким фрон-

том»

переходят к наземному образу жизни. Только один отряд их,

Opisthobranchia, не имеет наземных представителей. Зато весь

отряд Pulmonata прошел через фазу воздушного дыхания'. Попытки

переходу

на

сушу

делают

независимо

друг

от

друга

различные

группы Gastropoda

(Azygobranchia,

Taenioglossa,

Pulmonata), при-

чем некоторые осуществляют этот переход в большом масштабе.

Поражает необычайная пластичность Gastropoda в смысле выработки

различных органов дыхания, которые развиваются, исчезают и по-

являются вновь в ином виде и на

другом

месте.

О вентиляции мантийной полости указывается в разделе о ске-

лете

(стр. 203).

Класс

пластинчатожаберных

(Lamellibranchia)

Основа дыхательного аппарата та же, что у Gastropoda, т. е.

одна пара ктенидиев. В таком виде жабры и сохраняются у прими-

тивного отряда Protobranchia (рис. 215). Тут они имеют вид пары

двоякоперистых образований, направленных концом вперед и при-

росших одним своим узким краем к верхней стенке мантийной по-

лости. Ктенидии Protobranchia лежат в заднем отделе тела, по бокам

основания

ноги, и снабжены рядами сравнительно коротких жабер-

ных лепестков. У прочих пластинчатожаберных жабры разрастаются

Тип

моллюсков

397

сильно

вперед и изменяются до неузнаваемости вследствие усложне-

ния

жаберных лепестков (рис. 216). Первая модификация лепестков

заключается в сильном вытягивании их в нити (филаменты), кото-

рые уже не торчат в стороны от жаберной оси, но свешиваются книзу

двумя параллельными рядами (отряд Filibranchia). У некоторых

форм,

как

Anomia,

Dimya,

нити такой длины, что еще помещаются

выпрямленном состоянии внутри мантийной полости. Но у боль-

шинства Filibranchia получившиеся из лепестков жаберные нити

Рис.

215.

Nucula

delphinodonta,

с правой стороны ср снятой раковиной.

— нога; 2 —ротовые лопасти; з— желудок; 4 — передняя замыкательная мышца; 5 —

Церебральный узел; 6—педальный узел;

7—статоцист;

S—пищевод; 9 — сердце; 10 —

кишка;

11— висцеральный ганглий; 12 — задняя замыкательная мышца; 13 — ктенидий;

— отросток ротовой лопасти (из Л а н г а).

настолько удлиняются, что загибаются своими концами от жабер-

ной

оси (экстраксиально)

кверху,

разделяясь вследствие этого на

начальное нисходящее и на восходящее колена. Таким образом

теперь каждая полужабра (термин введен Ridewood) со-

стоит как бы из

двух

пластинок, нисходящей и восходящей, обра-

зованных множеством следующих один за другим жаберных нитей.

Между обеими пластинками получается так называемое интерламел-

лярное

пространство. Это пространство в описанном

случае

наверху

Широко

сообщается с полостью мантии, но у большинства Lamelli-

branchia верхние концы восходящих колен филаментов прирастают

398

Дыхательная

система

у внутренней полужабры к ноге, у наружной — к стенке тела,

интерламеллярное пространство таким образом кверху замыкается.

Прирастание

концов нитей к

телу

не имеет, по мнению Ride-

wood,

важного систематического значения, ибо различия в этом

смысле наблюдаются у разных видов одного рода (у

Melina

sqrra-

tula

филаменты свободны, у М.

регпа

приросли) и

даже

в разных

областях жабры у одного и того же вида (у переднего конца жабер

Anodonta

нити свободны, посередине жабры они прирастают). Более

важное значение имеют соединения

между

самими филаментами.

Они

уже имеются, но слабо развиты у Filibranchia. Соседние фила-

менты здесь соединяются (но не срастаются) при помощи сидящих

на

них и зацепляющихся

друг

за

друга

ресничек, причем иногда

Рис.

216. Схема жабер пластинчатожаберных в попе-

речном разрезе.

—

Protobranchia;

В — Filibranchia;

— Eulamellibranchia; D — Poromyacea.

1—мантия; 2—туловище; 3 — нога; 4 — верхний или ды-

хательный отдел мантийной полости Poromyacea; s — нижний

отдел мантийной полости Poromyacea, разделенные продыря-

вленной

перегородкой; е и е' —нисходящее и восходящее колена

наружных жаберных нитей, гиг' нисходящее и восходящее

колена

внутренних жаберных нитей (из Л а н г а).

для этой цели на филаментах дифференцируются специальные рес-

ничные

диски с особенно длинными ресничками. Это так называе-

мые

интерфилярные

соединения. Кроме того нисходящее и вос-

ходящее колена каждой нити соединяются

интерламеллярными

мостиками,

которые у

Pecten

состоят только из соединительной

ткани,

тогда

как у

Avicula

процесс срастания прогрессирует, и через

мостики

проходят кровеносные сосуды. Главное значение соеди-

нений

заключается в том, чтобы придать длинным нитям извест-

ную устойчивость и постоянство положения. Развитие соединений

приводит к

тому,

что каждая жабра превращается в две двуслойные

пластинки.

Подобное срастание сильнее всего выражено у самого

обильного видами отряда Eulamellibranchia, где всегда имеются

интерфилярные и интерламеллярные васкуляризованные мостики

(рис.

217). Здесь, следовательно, каждая полужабра становится

решетчатой, сложно продырявленной двуслойной пластинкой,

между

слоями

которой находится интерламеллярное пространство;

сход-

ство с ктенидием сильно замаскировано. Бывают случаи, когда часть

этого жаберного аппарата подвергается редукции. Так, у

Lasaea,

Тип

моллюсков

399

Scrobicularia,

в средней части жабры ТеШпа, исчезает восходящая

половина

наружной полужабры, а в передней части

ТеШпа

—

даже

вся

наружная полужабра. У

Adanarca,

наоборот,

отсутствует

вос-

ходящая половина внутренней полужабры. В довершение усложне-

ния

жабер они

.могут

образовывать много горизонтальных, а также-

вертикальных складок. Последние занимают совершенно опреде-

ленное

число филаментов. Филаменты, лежащие на границе

двух

соседних вертикальных складок,

могут

становиться более мощными:

лежат в глубине вертикальной борозды

между

двумя складками.

Соответственно с этим Ridewood различает жабры гоморабдич-

яые

(с совершенно одинаковыми филаментами) и гетерорабдичные.

FHC.

217. Участок разреза через

жабру

(«полужабру»)

Dreissensia

polymorpha^

l — отдельные жаберные нити в разрезе; 2 — интерфилярные мостики;

з—мускулатура

мостиках; 4 — хитиновые опорные палочки внутри нитей; 5 — кровяные лакуны внутри:

шабер; в — интерламеллярные перемычки (поРайдвуд).

Как

ось, так и филаменты одеты эпителием, который во многих

местах, а особенно по брюшному краю каждого филамента, несет

реснички.

Внутри филамента имеется опорный скелет в виде парного

утолщения субэпителиальной соединительной ткани, образующего

Двойную хитиноидную палочку. Полость филамента поделена про-

дольной перегородкой на два канала, по одному из которых прохо-

дит приносящий, по

другому

— уносящий кровеносный сосуд.

Жабры Lamellibranchia обладают еще большей поверхностью, чем

таковые Gastropoda. По Putter, жабры Lima в 6,2 г весом имеют-

Поверхность в 55 см

Позади

ноги у многих Lamellibranchia внутренние восходящие

пластинки

правой и левой сторон

могут

срастаться

друг

с другом,

^разделяя в этом месте мантийную полость на верхнюю и нижнюю

камеры.

По Pelseneer, именно этот процесс привел к образованию-

400

Дыхательная

система

особого отряда Poromyacea, лишенного явственных жабер (рис. 218).

Мантийная

полость Poromyacea на всем своем протяжении разде-

ляется мускулистой перегородкой на две камеры, а перегородка прони-

зана

несколькими группами небольших, сериально расположенных

отверстий. Попеременным сокращением и расслаблением перегородки

вода вгоняется в верхнюю камеру и

оттуда

выталкивается через

клоакальный

сифон. Pelseneer считает, что перегородка про-

изошла за счет жабер. В пользу этого говорит следующий ряд форм:

Рис.

218.

Дыхательный

аппарат

Poromyacea.

A — Cuspidaria con-

vexa,

брюшной

стороны;

В—Silenia

sarsii,

сбоку,

мантия

на

левой

стороне

шивотного

удалена

вместе

раковиной.

— передняя замыкательная мышца; 2 — рот; з, 6 и 12—три группы жа-

берных щелей; 4 — печень; 6 — жаберная перегородка; 7 — задняя замыка-

тельная мышца; S—выводной сифон, в В окаймленный щупальцами (9);

10 —• вводной сифон; 11 — свободный край мантии; 13 — нога; 14 и is две

пары

ротовых лопастей (по Пельзенеру).

Lyonsiella

с только сросшимися позади ноги, но типичными жабрами;

Роготуа,

где перегородка стала мускулистой, но с каждой стороны

имеются две группы жаберных пластинок, разделенных вышеука-

занными

отверстиями

друг

от

друга;

Silenia,

у которой следы жа-

берных нитей совсем исчезли. По другим авторам, перегородка

часто мышечного происхождения и возникает за счет разрастания

стенок

мантии. Решить вопрос может только история развития (до;

сих пор неизученная) Poromyacea.

У Lamellibranchia широко распространены приспособления, ре-

гулирующие циркуляцию воды в мантийной полости (рис. 219).

В наиболее простом

случае

обе мантийные складки на всем протя-

жении,

кроме спинного края, свободны; единственная длинная май-