Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

381

трахеями, но уже как водные животные, или при помощи наружных

акабер или всей поверхностью тела.

ТИП

ГУБОК

(Spongia)

Губки лишены специальных органов дыхания. Можно думать,

что поглощение кислорода происходит, главным образом, через

•стенки

канальной системы, по которой постоянно струится ток

воды, вызываемый биением жгутиков клеток энтодермы. О каналь-

ной

системе губок смотри раздел об органах пищеварения (стр.235).

ТИП

КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

(Coelenterata)

Специальные

органы дыхания

отсутствуют.

Дыхание происходит

через поверхность тела, причем иногда можно найти приспособле-

ния,

облегчающие этот процесс. Помимо наружной поверхности

-в

дыхании

участвуют

стенки гастроваскулярной полости. У Anthozoa

кишечник

играет важную роль в дыхании, причем есть специальные

.аппараты, регулирующие смену воды в гастральной полости. У Octo-

corallia по одному краю щелевидйой глотки имеется мерц тельный

•желобок —

сифоноглиф:

вдоль него вода гонится внутрь кишечника,

.а по всей остальной поверхности глотки — наружу. У Hexacorallia

имеется два сифоноглифа, по обоим узким краям глотки, функ-

ционирующие так же, как у Octocorallia.

У медуз ритмические сокращения зонтика, вероятно, служат

не

только для движения, но и для дыхания. Дыхательным приспо-

соблением частного характера служат, судя по всему, субгениталь-

ные

ямки многих Scyphomedusae

(Aurelia

и др.). Под половыми

железами на нижней стороне зонтика образуются глубокие эктодер-

мальные впячивания, сообщающиеся с внешней средой. Вода из

полости субумбреллы может поступать в эти впячивания, и таким

•образом облегчается аэрация зреющих половых продуктов.

ТИП

ЧЕРВЕЙ

(Vermes)

Подтипы

плоских (Platodes) и

круглых

(Nemathelminthes) чер-

•вей.

У всех низших червей, считая в том числе и Nemertini, специаль-

ные

органы дыхания

отсутствуют.

Лишь весьма редко встречаются

приспособления,

увеличивающие поверхность тела и могущие пре-

тендовать на значение дыхательных. Таковы

многочисленные

спинные

-сосочки

турбеллярии Thyzanozoon.

Класс

щетинконогих

(Chaetopoda)

У высших червей мы впервые встречаемся со специализированными

органами дыхания. Самые простые отношения имеются у Archianne-

382

Дыхательная

система

lides,

где дыхание происходит через поверхность тела, и дыхательные

отростки

отсутствуют.

Polychaeta,KaK известно, обладают придатками

двигательного (параподии) и чувствительного (антенны, пальпы)

значения.

У части полихет эти придатки сохраняют свою первона-

чальную функцию, и органов дыхания тоже нет (например часть

Eunicidae).

У большинства же Polychaeta двигательные и чувстви-

тельные придатки являются «основным фондом», частичным измене-

нием

которого образуются дыхательные органы типа кожных жабер.

У Polychaeta имеется два типа жабер, отличающихся

друг

от

друга

локализацией

и происхождением. Туловищные жабры, метамерно

расположенные, происходят за счет параподии и характеризуют

собой свободноживущие формы. Головные жабры локализованы

на

переднем конце тела, происходят чаще всего из пальп и встре-

чаются у сидячих

трубчатых

форм.

В исключительных

случаях,

как, например, у аберрантной

полихеты

Sternaspis,

длинные жаберные нити в большом количе-

стве

отходят

от заднего конца тела.

Дыхательную роль жаберных выростов кольчецов установил

еще около ста лет назад

Qua'trefages

(1848). Он впрыскивал

полость тела пиявки

Branchellion

светлоголубой осадок серно-

кислого железа и

желтую

кровяную соль, после чего наблюдал

жаберных придатках образование густой берлинской

сини.

Функционированию

жабер содействует не только их собственное

устройство, но и некоторые дополнительные приспособления. Так,

среди наружного эпителия многих Polychaeta разбросаны группы

мерцательных клеток, биение ресниц которых способствует посто-^

янной

смене воды вокруг животного. Далее дается описание спе-

циальных дыхательных движений тела многих Polychaeta, так же

способствующих газообмену в жабрах. Таковы ритмические волно-

образные колебання тела у

Eulalia

и др.

Обладая видовым постоянством, жабры нередко

служат

хоро-

шим

систематическим признаком при определении Polychaeta.

Туловищные жабры чаще всего происходят из измененного

спин-

ного усика (cirrus) параподии (рис. 203) и содержат

богатую

сеть

капилляров.

Форма параподиальных жабер сильно варьирует, обна-

руживая разнообразные адаптации к увеличению поверхности газо-

обмена. Осязательные усики имеют обычно форму тонких невет-

вистых щупалец. Изменяясь в жабры, усики

могут

уплощаться,

превращаясь в пластинку (Polynoidae), или разрастаться и вет-

виться. Так, у одних видов усики превращаются в целый куст

отростков, торчащих либо от общего ствола, либо прямо от пара-

подии

(Diopatra,

Arenicola):

HeteronerSis

усик вырастает и приобре-

тает

гребенчатый край — ряд выростов по одной стороне, у

Chloe

julva

он

дает

два ряда отростков по бокам общей оси (рис.203, С).

Указанная

для

Chloe

двоякоперистая форма жаберных придатков,

невидимому, почему-то наиболее целесообразна, ибо, помимо Poly-

chaeta, этот вид жабер распространен у самых разнородных групп

животных (Mollusca, Pisces, Crustacea).

Тип

червей

383

Общая черта кожных жабер та, что они обычно полы, содержат

кровеносную сеть капилляров и обладают тонкими, нежными стен-

ками.

Смена воды вокруг жабер нередко ускоряется присутствием

мерцательных клеток в их эпителии; для этой же цели

служат

иногда ритмические движения самих жабер

(Eunice

kinbergi,

Saint-Joseph).

У довольно многих Polychaeta (Glyceridae, Capitellidae и др.),.

одновременно с только что описанными жабрами или вместо них,,

образуются по бокам тела жабровидные выросты иного характера;

они

не содержат сети капилляров, но представляют собой выпячи-

вания

целома, наполненные целомической жидкостью. В отличие

Рис.

203. Дыхательные придатки Polychaeta Errantia. A —

Aonis

pholiacea;

В —

Heteronereis

oerstiitii;

С —

Chloe

fulva;

D—•

Diopatra

gallica.

• l —

жабры;

2 —

параподия (по Клапаред у).

от настоящих кровяных жабер, их называют лимфатическими

жабрами.

трубчатых

Polychaeta органы дыхания, по вполне понятным

причинам,

развиваются преимущественно на торчащем из трубки

переднем отделе.У Terebellidae (рис. 204, С) здесь вырастают парные,

Древовидные, дихотомически ветвящиеся жабры, а кроме того —

многочисленные нитевидные мерцательные щупальца, наряду с дви-

жением и осязанием, несомненно служащие и для дыхания.

У Ampharetidae 3—4 передних туловищных сегмента образуют

парные

нитевидные жабры. У

Sabellidae

(рис. 204, Е) пара голов-

ных пальп разрастается и образует ветвистый султан жаберных

нитей.

Наконец, у Serpulidae по бокам рта выдаются 2—3 пары

перисто разветвленных жабер (рис. 204, В). Одна из этих жабер

может испытать дальнейшую специализацию и превратиться в кры-

шечку для замыкания

входа

трубку

или в выводковую капсулу

(Spirorbis).

384

Дыхательная

система

Участие жабер

дыхании жаброносных Polychaeta доказывается

опытами,

выясняющими попутно

участие

этом процессе осталь-

ного эпителия тела. Bounhiol исследовал количество

СО

выделяемой цельным червем

червем, лишенным жабер.

Для Amphi-

trite

это

количество равно, соответственно,

0,1 и 0,025 мг на

грамм

Рис.

204.

Дыхательные головные придатки Polychaeta Sedentaria.

А—

Spirographis

spallanzanii

(Sabellidae);

В—

Serpula

verrnicularis

(Serpulidae); С —

Lanice

conchilega

(Terebellidae);

D—

Spirorbis

laevis

(Serpulidae);

E —

Branchiomma

vesiculosurn

(Sabellidae).

—

венец щупалец;

2 —

жабры;

3 —

глазки;

4 —

крышечка;

5 —

крышечка,

видоизмененная

выводковую капсулу

(из

Кюкенталя).

веса

час,

для Spirographis — 1,10 и 0,75 мг, т.е.

иногда

дыхании

доминируют жабры, иногда

же,

повидимому, кожа.

У Spirographis

результаты были проверены

иным способом. Червь

был

вынут

из

-трубки

(кроме жабер) хорошо смазан вазелином;

при

этом выды-

хание СО

пало

до

одной четверти нормального.

Повидимому,

ряда Polychaeta имеется

кишечное дыхание,

юсобенно

при

отсутствии жабер.

У Hesione

наблюдалась сильная

Тип

червей

385

васкуляризация слизистой оболочки кишечника и наличие

двух

выпячиваний

желудка, содержащих в себе не, пищу, а

воду

и газ.

Capitella

ресничные клетки кишечника гонят

воду

от порошицы

вперед до так называемой дополнительной

кишки,

или сифона

(стр.

288), имеющей дыхательное значение.

Oligochaeta, как правило, не имеют особых органов дыхания.

Лишь изредка среди них попадаются формы, обладающие дыхатель-

ными

придатками, например

Dero

(рис. 205, С, D) — с венчиком

Рис.

205. А —

Ozobranchus

jantseanus с

двумя

рядами

кустистых

жабер

по

бокам

тела;

В — бо-

ковой

участок

Branchellion torpedinis.

l — пластинчатые шабры;

— боковой сократительный

пузырек.

и D —

задний конец

тела

Dero

(Oligochaeta)

с циркуманальным венчиком жабер.

Рис.

206.

Priapu-

lus

caudatus;

на

заднем

конце

жи-

вотного

видны

жа-

берные

придатки,

(из

Доге

я).

пальцевидных кожных жабер вокруг порошицы. У некоторых вод-

ных Oligochaeta имеются специальные дыхательные движения. Так,

Tubifex,

зарывающийся наполовину в ил, производит торчащей из

грунта половиной тела частые бичеобразные взмахи, способствующие

смене воды вокруг тела.

Класс

пиявок

(Hirndinea)

Специальные

дыхательные органы составляют у пиявок большую

редкость. Лишь у

Branchellion

Ozobranchus

имеются по бокам тела

ПроФ.

Догель—386

386

Дыхательная

система

3—7 пар кожных жабер, напоминающих туловищные жабры РоГу-

chaeta. У

Branchellion

они имеют вид кожных пластинок, у

Ozobranchus

жабры разбиваются, на конце на 5 пальцевидных выростов, т. е.

разветвлены (рис. 205, А, В).

У целого ряда пиявок

(Piscicola,

Cystobranchus,

Trachelobdella)

по

бокам тела выпячивается несколько пар пульсирующих пузырь-

ков,

которые, однако, имеют большее отношение к кровеносной си-

стеме, чем к дыхательной, и

будут

описаны в соответствующем месте.

В связи с отсутствием жабер у пиявок очень развивается система

подкожных капилляров, ветвящихся в самом эпителии.

Класс

эхиурид

(Echinrida)

У Echiurida прежде всего имеется кожное дыхание, особенно

на

поверхности большого и покрытого мерцательным эпителием хо-

ботка. Кроме того кишечник, повидимому, тоже несет

дыхательную

функцию.

За это говорит наличие брюшного мерцательного сифона

(стр.

293) и впадающих в заднюю кишку

двух

анальных мешков

(стр.

539), напоминающих водяные легкие голотурий. Мешки дости-

гают

крупных размеров и сильно ветвятся, что говорит в пользу их

дыхательной функции. Считается, что вода периодически вводится

через порошицу в анальные мешки и сквозь тонкие стенки их

отдает

кислород в полостную жидкость животного.

Класс

приапулид

(Priapnlida)

У одного рода

(Halicryptus)

особых органов дыхания нет, у дру~

того

(Priapulus)

на заднем конце тела имеется большой непарный

(реже парный) гроздевидный

«хвост»,

играющий роль кожной жабры

(рис.

206).

Хвост

обладает тонкими стенками и содержит в себе

продолжение целома.

ПОДТИП

ЧЕРВЕОБРАЗНЫХ (VERMIDEA)

В общем можно сказать, что

Vermidea

лишены специальных

органов дыхания. У мшанок и плеченогих имеется чисто кожное

дыхание, осуществляемое в особенности через поверхность мерца-

тельных щупалец. У Gephyrei кожное дыхание ограничивается корот-

кими

мерцательными околоротовыми щупальцами,

тогда

как по-

кровы

всего остального тела являются слишком плотными для выпол-

нения

дыхательной функции. Зато имеется, повидимому, кишечное

дыхание.

Мощный

мерцательный эпителий кишки гонит по глубокому

продольному желобку

воду

от рта к порошице, несмотря на напол-

нение

песком остального просвета кишечника.

ТИП

МОЛЛЮСКОВ

(Mollusca)

Основной

орган дыхания моллюсков — жабры, и притом так

называемые настоящие жабры, или ктенидии, имеющиеся обычно

Тип

моллюсков

387

в числе одной пары. Однако

уже у

многих водных моллюсков

они

могут

исчезать,

дыхание становится кожным

или

ктенидии заме-

няются вторичными, адаптивными жабрами.

большинства назем-

ных форм, дышащих воздухом, жабры обоих сортов заменяются

легкими. Органы дыхания, кроме адаптивных жабер, располагаются

в мантийной полости.

Класс

боконервных (Amphineura)

У Placophora

(рис.

207,

А-,

В)

жабра состоит из плоской оси и сидя-

щих

на ней

двух

рядов жаберных лепестков; жабры-перистые. По-

лость жаберной

оси и ее

лепестков пронизана многочисленными

пересекающими

ее

опорными перекладинами. Эпителий всей жабры

мерцателен, причем особенно длинными ресничками усажена

ось

Рис.

207.

Ктенидии Amphineura.

А —

жабра

Chiton;

В —

поперечный разрез

жабры

Chiton,

прошедший через

ось и

пару лепестков;

С —

сердце

жабры

Chaetoderma

nitidulum.

—

жаберные лепестки;

2 —

приносящий

сосуд

жабры;

з —

уносящий сосуд;

4 —

про-

дольный мускул жабры; 5—продольная перегородка, проходящая

по

жаберной оси;

в —

краевые валики жаберной оси, усаженные длинными ресничками;

7 —

сердце

с его

передним

вздутием

(8); 9 —

аорта;

ю —

поперечный разрез через мышцу

(из

Ланга).

жабры. Одним своим узким краем жабра обращена

мантии,

дру-

гим—

ноге. Вдоль этого последнего пробегает приносящий жабер-

ный

сосуд

венозной кровью,

а по

другому

краю выходит

из

жабры

уносящий

сосуд

артериальной кровью. Ток крови

из

приносящего

сосуда

заходит

по

сосудистым веточкам

жаберные лепестки, окис-

ляется

в их

капиллярной сети,

затем

уже в

окисленном виде

поки-

дает

жабру

по

уносящему

сосуду.

Жабры Placophora лежат

по

бокам тела

желобовидной

ман-

тийной

полости, окаймляющей основание ноги. Число жабер,

в от-

личие

от

других

моллюсков, велико

сильно варьирует

от

шести

(Lepidopleuridae)

до

восьмидесяти восьми

(Acanthopleura

spinosa).

Имеется несколько типов расположения жабер (рис.208), подробно

3S8

Дыхательная

система

разобранных Plate

(1901)

Р.

е 1 s e n ее г (1906). Первый главный

тип

расположения —

аданалъный,

при котором задние жабры лежат

на

уровне порошицы.

Тип

этот делится на две категории: если жабры занимают всю бо-

ковую линию тела, то расположение их

голобранхиалъно,

если же

жабры сосредоточены в задней половине мантийной полости, то рас-

положение

мероб

ранхиалъно.

Второй главный тип,

абанальный,

содержит виды, у которых

задние жабры расположены не на одном уровне, а явственно впереди

порошицы;

в этом типе тоже различают голобранхиалыше и меро-

бранхиальные формы.

Pelseneer, кроме того, придает большое значение месту

нахождения самых крупных жабер (жабры

могут

быть разной вели-

чины).

Обыкновенно величина жабер возрастает спереди назад; при-

Рис.

.208. Схема расположения жабер у Placophora. А — голобранх.иальный

абанальный тип; В — меробранхиальный абанальный тип; С — голобран-

хиальный аданальный тип; D — меробранхиальный аданальный тип.

— рот; 2 — морда; 3 —

мантия;

4 — нога; 5 — жабры; 6 —

порошица;

7 —отверстие

почек; 8 — половое отверстие (из Ланга).

том во втором, абанальном типе, такое возрастание идет вплоть до

последней жабры, которая наиболее велика; она лежит позади не-

фридиального отверстия. В аданальном типе за этой максимальной

жаброй располагается несколько менее крупных жабер, доходящих

до порошицы. Обычно вместо одной самой крупной можно заметить

три — четыре почти одинаково крупные жабры.

Среди

всех

расположений авторы склонны считать наиболее

примитивным

абаналъное

меробранхиалъное.

При этом, указывая

на

всегда более крупные размеры первой постнефридиальной жабры,

Plate считает, что эта пара жабер самая древняя. Отсюда

ряд жабер, параллельно с увеличением размеров животного (меро-

бранхиальность свойственна преимущественно мелким формам), рас-

пространялся

кпереди, а потом и кзади. Это рассуждение имеет зна-

чение при морфологической оценке жабер Placophora. По одному

воззрению,

эти жабры гомологичны ктенидиям, или настоящим жаб-

рам прочих моллюсков. За это говорит

сходство

в строении и присут-

Тип

моллюсков

389

ствие у основания каждой жабры органа

чувств,

напоминающего

осфрадий ктенидиев. Pelseneer полагает, что ктенидиям отве-

чает

только первая постнефридиальная пара жабер,

тогда

как все

прочие

суть

новообразования, как видно из их меньших размеров

более поздней закладки во время развития. Наконец Plate вообще

отрицает их гомологию ктенидиям, считая все жабры Placophora

адаптивными. В пользу этого, по его мнению, говорит полное

сход-

ство

всех

жабер Placophora

между

собой, вариация протяженности

ряда жабер и

случаи

неполного соответствия числа жабер на правой

левой сторонах

тела

одной и той же особи животного. Настоящие

ктенидии

Placophora, по мнению Plate, имелись в числе одной

пары

и потом исчезали.

Мы

расходимся со взглядами обоих исследователей. Во-первых,

мы считаем, что все жабры Placophora — настоящие ктенидии. Это

доказывается не только

сходством

в строении и наличием осфрадие-

подобных органов у Lepidopleuridae, но и положением жабер в ман-

тийной

полости, которое характерно для ктенидиев.

мы ду-

маем, что наиболее примитивно

аданальное

голобранхиалъное

рас-

положение жабер, т. е. их многочисленность. Сначала по бокам

ноги

имелось большое количество одинаковых мелких ктенидиев.

Затем первая постнефридиальная пара начала специализироваться

гипертрофироваться,

тогда

как параллельно с этим ряд жабер

укорачивался и число их уменьшалось. Общее направление эволю-

ции

носит характер ясной олигомеризации и должно было привести

единственной паре ктенидиев прочих моллюсков. Такой ход раз-

вития,

от менее дифференцированного к более специализированной

паре ктенидиев, кажется наиболее естественным.

Второй отряд боконервных, Aplacophora, состоит из упрощенных

червеобразных животных с редуцированной раковиной, ногой и

с отодвинутой на задний конец

тела

маленькой мантийной полостью.

Chaetoderma

(рис. 207, С) в ней еще имеется по бокам порошицы

пара перистых жабер. У Neomeniidae и Proneomeniidae

дыхатель-

ную функцию имеет венчик радиально расходящихся кожных скла-

док

в стенке клоаки. Наконец у части Parameniidae специальных

органов дыхания нет вообще. Heath

(1905)

жабры

Chaetoderma

гомологизирует с ктенидиями Placophora. Немецкие авторы расце-

нивают и жабры

Chaetoderma

и все складчатые валики в клоаке

Aplacophora как новообразования, не имеющие ничего общего с жаб-

рами Placophora.

Класс

брюхоногих

(Gastropoda)

Это класс

глубоко

интересный и по разнообразию органов

дыха-

ния

и по вариациям самого способа дыхания, — то водного, то

воздушного, то смешанного. Более примитивные и исходные формы

дышат при помощи одной пары настоящих ктенидиев, устроенных

вполне по типу двоякоперистых жабер Amphineura.

Это мы встречаем у наиболее примитивных переднежаберников,

а именно у Diotocardia Zygobranchia. Таковы

Fissurellidae

двумя

390

Дыхательная

система

свободными, одинаково развитыми, двоякоперистыми ктенидиями.

Однако уже здесь приводящим краем своей оси (стр. 391) жабра

может отчасти срастаться со стенкой мантийной полости: ряд

Рипс-

turella,

Fissurella,

Emarginnla

(рис. 209, А). У древнего рода

Pleu-

В С

Рис.

209. А —

Subemarginula

со

снятой раковиной,

вид

сверху;

мантийная

складка

отогнута

назад;

В—

Haliotis—пара

ктенидиев, правый значительно меньше левого;

С — ктенидий и осфрадий левее ктенидия

Velutina

undata

(Monoto-

cardia)

{A—

из

Л а н г а, В —

оригинал,

С —

по О

е р у).

Рис.

210.

Поперечные разрезы через ктенидий Prosobranchia, проходящие

во

всех

случаях

через одну пару жаберных лепестков.

А — Fissurella;.В —

Ha-

liotis; С —

Trochus;

В —

Monotocardia.

и 2 — наружный и внутренний жаберные лепестки; з—приносящий жаберный

сосуд;

-4

— уносящий жаберный

сосуд;

5 — специальный

сосуд

жаберных лепестков; 0 ~ ось жаб-

ры;

7 — стенка мантийной полости (из Л а н г а).

rotomaria,

в связи с, начинающимся регрессом правой стороны ман-

тийного комплекса (см. об асимметрии Gastropoda), правая жабра

слегка меньше левой. У

Haliotis

(рис. 209, В) это различие уже силь-

нее и, кроме того, жабра по всей своей длине прирастает краем

стенке мантийной полости.