Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

иглокооюих

36Г

шицы,

точно сказать трудно. Bather

(1900)

подробно

обсуждает"

вопрос о том, как в филогении Echinodermata произошел переход

от сидячего образа жизни к ползающему. При этом он считает, что

лилиеобразный предок

Asteroidea

и Ophiuridea наклонился на своем

стебельке ротовой стороной к

субстрату,

после чего и произошло

отрывание тела животного от стебелька. В таком

случае

анальное

Отверстие вместе с задней кишкой должно было переместиться у звезд

офиур из интеррадиуса ротовой стороны к центру аборальной. Мы:

встречаем у Echinodermata

(см.

далее об Echinoidea) подобные пере-

мещения,

но они в таком

случае

отражаются на строении|скелета„

оставляя за собой следы

сдвига Скелетных пластин

нарушая их нормаль-

ный

порядок. У звезд и

офиур дело идет, нам ду-

мается,

иначе,

ибо никаких

смещений

скелетных пла-

стин,

указывающих на

путь, проделанный поро-

шицей,

не наблюдается.

У офиур и части звезд

(Astropectinidae и др.) пе-

реход

к ползающему об-

разу жизни ознаменовался

просто утратой анального

отверстия. У большинства

звезд мы считаем возмож-

ным

предположить резкое

внезапное

изменение отно-

Рис.

193. Пищеварительная система

Culcita

coriacea;

видны короткие интеррадиальные дивертикулы же-

лудка и длинные радиальные, или печеночные, ди-

вертикулы шелудка.

шений

кишечника во вре-

мя

метаморфоза, случив-

шееся при переходе к

ползающему образу жиз-

ни.

Порошица сразу стала

открываться на аборальном полюсе (подобно

тому,

как у Gastropoda,

по

данным французских авторов, сразу происходит асимметричное

положение органов). В пользу этого говорит и

утрата

первичных рта

заднепроходного отверстия во время развития морской звезды.

Таким

образом анальное отверстие

Asteroidea

есть новообразование.

Рот

Asteroidea

окружен мягкой кольцевой губой и

ведет

в корот-

кий,

но широкий пищевод, который в свою очередь открывается

мешковидный желудок, зай|тающий почти весь диск звезды

(рис.

193). Горизонтальным пережимом желудок обособляется на

два отдела, оральный — простой, и аборальный, снабженный ди-

вертикулами. Аборальный отдел посылает от себя в радиальных

направлениях пять быстро раздваивающихся и- снабженных корот-

кими

боковыми веточками пилорических дивертикулов. Диверти-

кулы заходят в лучи до

двух

третей или

трех

четвертей их длины.

362

Лтцеварительная

система

~У

Brisingidae,

обладающих многочисленными, но очень тонкими лу-

чами,

дивертикулы не заходят в лучи дальше одной шестой или од-

ной

седьмой части всей их длины.

Эпителий

дивертикулов состоит целиком из железистых клеток

•с

буроватыми зернами; те же клетки имеются и в желудке, но в го-

раздо меньшем количестве.

У ряда звезд

(Culcita

и др.), кроме радиальных дивертикулов,

имеется и пять пар значительно более мелких интеррадиальных та-

кого же гистологического строения. От середины желудка кверху

поднимается прямая кишка, снабженная парой небольших слепых

выростов (гомологи водяных легких голотурий?). Порошица лежит

почти в центре аборальной стороны, у некоторых звезд

(Porcella-

naster

и др.) — на вершине довольно высокого, но узкого анального

выроста.

Строение пищеварительного канала Ophiuridea необычайно про-

сто.

Широкий

рот, окруженный кольцевой губой,

ведет

прямо в же-

лудок, так как ясный пищевод

отсутствует.

Желудок мешковид-

ный

и состоит из центральной части и из десяти очень коротких выпя-

чиваний,

радиальных и интеррадиальных. Выпячивания происходят,

•собственно говоря, вследствие вдавливания в желудок половых сумок

сильнее развиты лишь у группы Euryalae. В лучи выпячивания

не

заходят. Прямая кишка и порошица

отсутствуют.

Морские

звезды — большие

хищники,

питающиеся, главным обра-

зом,

моллюсками, а также морскими ракообразными, другими игло-

кожими

и т. д. Главным, если не единственным местом выделения

пищеварительных ферментов являются радиальные печеночные ди-

вертикулы. Их сок быстро переваривает фибрин, превращая его

пептон (по Ghapeaux),a также эмульгирует жиры и переводит

крахмал в сахар. Водный экстракт дивертикулов

дает

явно щелочную

реакцию и становится совершенно недеятельным при прибавле-

нии

слабой (0,2%) соляной кислоты. При скармливании звездам

(Asterias

rubens)

моллюсков, окрашенных конгорот, краской инди-

катором, дающей при кислой реакции синюю, при щелочной — крас-

ную окраску, получается следующая картина (по R о a f). Долгое

время содержимое желудка и дивертикулов остается красным

только

через 14 часов оно синеет, указывая на кислотную реакцию. Таким

•образом протеолитический фермент звезд носит триптический ха-

рактер . Chapeaux указывает, что сок дивертикулов энергично

эмульгирует жиры и превращает крахмал в сахар, а по Colin-

e i m, также инвертирует сахар.

Авторы

отмечают, что кишечный

эпителий

Echinodermata богат заползающими в него фагоцитами,

которые, быть может, принимают известное участие в переваривании

пищи.

Всасывание пищи происходит по более новым данным, не

только в желудке, но и в радиальных дивертикулах,

куда

попадает

тголупереваренная пищевая кашица. Интересно, что у звезд непере-

варенные остатки крупных животных выталкиваются обратно через

рот, а не

уходят

через порошицу.

Пищеварительный

канал морских ежей (Echinoidea) и голотурий

Тип

иглокожих

363

^Holothurioidea) характеризуется прежде всего вытягиванием

длину: из мешетчатого он становится трубчатым. Кроме того у этих

классов кишечник отчасти принимает на себя и

дыхательную

функ-

цию.

У правильных морских ежей (Regularia, рис. 194) рот и поро-

шица

помещаются в центре оральной и аборальной сторон, т. е.

занимают то же положение, как и у

Asteroidea.

Рот, окруженный

кольцевой губой, содержит пять долотовидных известковых пласти-

нок

—

«зубов»,

входящих в состав аристотелева фонаря (стр. 186) и

Рис.

194. Организация правильньп^морских ежей (Re-

gularia), вид с ротового'пол^оса.

— аристотелев фонарь; 2 — пищевод; з

та

i — средняя кишка;

— начало первой кишечной петли; в — конец первой кишеч-

ной

петли; 7 — порошица; 8 —половые железы (из Д е л я ж а).

служащих для размельчения пищи. Рот

ведет

в пищевод, который

сначала поднимается вертикально

кверху,

проходя сквозь аристо-

телев фонарь (рис. 195).Многие авторы выделяют начальную

муску-

листую-часть пищевода под особым названием глотки. По верхней

поверхности фонаря пищевод идет горизонтально к стенке тела, где

он

в области /// радиуса переходит в среднюю кишку. Пищеводная

трубка выстлана мерцательным эпителием, часть клеток которого

имеет железистый характер.

Средняя

кишка имеет вид длинной трубки, которая сначала идет

изгибаясь по направлению часовой стрелки (если смотреть на живот-

ное

с ротовой стороны) почти вокруг всего тела, после чего заворачи-

вает и

следует

в обратном направлении опять-таки почти до области

III

радиуса; здесь средняя кишка поднимается косо кверху (к або-

Пищеварительная

система

ральному полюсу) и переходит в короткую заднюю кишку. Эпителий

средней кишки — мерцательный и на протяжении начальной петли ее

содержит большое количество клеток, набитых окрашенными зер-

нистостями.

На основании этой гистологической черты D el age

(1903)

начальную петлю кишки выделяет под названием желудка,

что вряд ли целесообразно.

, Задняя кишка коротка и обладает более толстыми стенками

вследствие присутствия в них кольцевой мускулатуры.

Рис.

195,.

Жевательный аппарат морского

ежа Toxopneustes

посреди вырезанной средней части ротовой поверхности

пан-

цыря.

— основание

зуба;

2 —зцшшечник; з— сифон; 4 — каменистый ка-

нал;

5 — скелетные вилочки; 6 —

дуга

одной из пяти отдельных скелет-

ных пирамид; 7, 10 жЧ1 — мышцы; S — ушки (auriculae) панцыря; 9 —

связки

вилочек; 12 — радиальный канал амбулакральной системы; 13 —

ампулы.

Слева зубная пирамида

зубом. Справа выделенный

зуб мор-

ского

ежа (из Л а н г а).

У большинства морских ежей средняя кишка снабжена допол-

нительной

кишкой, или

сифоном.

Сифон представляет собой уз-

кую

трубочку,

идущую

параллельно с кишкой и как бы отщепив-

шуюся от нее. Такое происхождение сифона доказывается, с одной

стороны,

тем, что он впадает в кишку обоими своими

концами;

кроме

того у наиболее примитивных из правильных ежей, а именно у Ci-

darida, сифон еще не вполне обособился от кишечника, а образует

лишь

глубокую

продольную борозду на его стенке. У правильных

морских ежей сифон начинается у самого начала средней кишки,

а кончается, не доходя до поворота назад начальной петли средней

кишки.

Сифон служит для проведения воды, попадающей в кишку

вместе с пищей, и имеет

дыхательную

функцию (стр. 436 и 437).

Тип

иглокожих

365

Среди неправильных ежей (Irregularia) отряд Clypeastrida отли-

чается от Regularia отсутствием сифона и перемещением порошицы

по

заднему-интеррадиусу назад, к краю сплющенного по своей глав-

ной

оси панцыря.

У отряда Spatangida отличия от правильных ежей более суще-

ственны (рис. 196). Исчезают аристотелев фонарь и глоточный отдел

пищевода, а рот становится эксцентрическим, перемещаясь по перед-

нему

радиусу

к переднему краю тела. Узкий пищевод направляется

назад, затем отгибается в сторону и переходит в среднюю кишку,

которая

описывает такую же двойную петлю, как и у Regularia.

Рис.

196. Пищеварительная система неправильных морских ежей. А—Spa-

tangus.

— рот; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4 — кишка; 5 — задняя кишка; 6 — сифон; 7 и 8 —

внутренний и наружный кровеносные сосуды; 9 — слепой дивертикул кишечника.

В —•

Brissus

unicolor.

l —

пищевод;

2—

сифон;

з—добавочный сифон; 4 —

задняя

кишка (из Деляжа);

Достигая заднего интеррадиуса, кишечник в виде задней кишки на-

правляется назад и открывается на краю тела порошицей

наружу.

Средняя

кишка образует недалеко от своего начала большой слепой

вырост железистого строения, выделяющий

бурую

пищеварительную

жидкость. Сифон у Spatangida имеется, а у некоторых из них есть

еще второй сифон, короче и тоньше главного.

Правильные

ежи питаются преимущественно животной пищей,

причем

умеют

при помощи своих амбулакральных ножек овладевать

даже

такими подвижными и крупными животными, как раки-бого-

молы (Squilla). Впрочем они питаются, повидимому, и морскими

водорослями. Живущие на илистом

грунте

заглатывают в большом

количестве ил, содержащий в себе органические остатки.

366

Пищеварительная

система

У класса Holothurioidea кишечник, вытянутый, как и у

всех

сво-

бодноподвижных иглокожих,

между

оральным и аборальным полю-

сами, образует на своем

ходу

одну петлю, в общем слабее выражен-

ную, чем у морских ежей (рис. 197и 287). Терминальный рот, лишен-

ный

всяких жевательных приспособлений,

ведет

в цилиндрический:

пищевод, который некоторые авторы называют глоткой. Пищевод.

^ же едва заметной пе-

ретяжкой отделяется

от весьма слабо обо-

собленного желудка,

богатого особыми бу-

лавовидными желези-

стыми клетками и

одетого более мощ-

ной

мускулатурой;,

эпителий желудка

без ресничек. За же-

лудком начинается

наиболее длинный от-

дел пищеваритель-

ного

канала —

кишка,,

эпителий которой ча-

сто бывает мерца-

тельным. Пищевод,

желудок и передний

•

отдел кишки (вплоть

приблизительно до

конца

второй трети

тела) подвешены хо-

рошо развитым

спин-

ным

мезентерием к

стенке тела в спинном

интеррадиусе и обра-

зуют

первое

нисходя-

щееколенокшшечяшка^

Затем кишка повора-

чивает вперед, пере-

ходит

в левый латеро-

дорзальный интерра-

диус

(причем за киш-

кой

следует

щ подвешивающий ее мезентерий) и

доходит

почти

до переднего конца тела, образуя

восходящее

колено

кишечника.

Здесь кишка вновь поворачивает назад, и вдоль правого брюш-

ного интеррадиуса

следует

прямо к заднему полюсу голотурии.

Это есть

второе

нисходящее

колено

кишечника. Как видно из

описания,

кишка не только

делает

петлю в передне-заднем на-

правлении, но при этом и переходит последовательно из одного ин-

террадиуса в другие, вращаясь вокруг продольной оси тела. Если

Рис.

197. А —

Synapta

digitata,

вскрытая

по сре-

динной

спинной линии;

В-—Cueumaria pentactes,

околоротовой венчик щупалец

при

виде спереди;

два коротких нижних щупальца

служат

для про-

цеживания пищи

в рот; С —

Rhopalodina

lagenifor-

mis;

D —

Sphaerothuria

bitentaculata;

•—

Peniagone

wyvillii.

l — рот; 2 — отверстие клоаки; 3

—•

амбулакральные

ножки;

4 — изогнутые радиусы; 5 — пищевод^ в — средняя

кишка,

прикрепленная к стенке тела мезентерием; 7 —

задняя кишка; * — каменистый канал; 9 — полиев пузырь;

10 — гонада (из Б а д е р а).

Тип

иглокожих

367

смотреть на голотурию с орального полюса, то направление вра-

щения

совпадает с вращением часовой стрелки, т. е. оно таково,

же, как в первой петле кишечника морских ежей. Второе нисходящее

колено

кишки впадает в расширенную заднюю кишку, которая носит

характер клоаки, так как у большинства голотурий в нее, кроме

кишки,

открываются и органы дыхания — водяные легкие (стр.437).

Клоака

при помощи радиальных соединительнотканных и мышечных

волокон

соединяется со стенками тела. Эпителий клоаки и пище-

вода совершенно сходны с наружным кожным эпителием.

Отступления от типичного строения прежде всего наблюдаются:

положении рта и порошицы. У части глубоководных Aspidochirota

{Peniagone,

Elpidiidae) рот и порошица, в связи с подошвообраз-

ным

уплощением брюшной стороны тела, занимают явно вентральное-

положение,

далеко отстоя от полюсов тела. У

других

голотурий

(некоторых Dendrochirota, например

Psolus)

рот и порошица пере-

мещаются на спинную сторону животного. Различный характер сме-

щений

объясняется разными типами питания: Elpidiidae ищут пищу

илу,

тогда

как

Psolus

ловит ее своими ветвистыми щупальцами

планктоне. Смещение порошицы по спинной стороне вперед,

достигает своего максимума у

Rhopalodina

(Dendrochirota), где

рот и anus настолько сближены, что лежат на одном и том же конце

бутылковидного тела.

У безногих голотурий (Apoda) кишка является наиболее прямой

короткой,

ибо восходящее колено почти не выражено (рис. 197). Од-

нако

эти

отношения

отнюдь не примитивны, они

—результат вторич-

ного упрощения, отразившегося у Apoda на целом ряде признаков.

Пищеварительных обособленных желез кишечник голотурий не>

имеет. Единственными дивертикулами его

следует

считать выпячи-

вания

клоаки, имеющие либо дыхательное (водяные легкие), либо-

защитное (кювьеровы органы) значение.

Y голотурий найдены диастатический фермент и инвертин,

тогда

как

каких-либо протеолитических ферментов до сих пор обнаружить,

не

удалось.

Общее

об

иглокожих.

Пищеварительный канал иглокожих в общем,

устроен сравнительно просто, о чем свидетельствует отсутствие ясно

выраженной

глотки и слюнных желез, отсутствие у большинства

Echinodermata

каких-либо жевательных аппаратов (кроме морских

ежей) и пищеварительных дивертикулов средней кишки (кроме звезд,

отчасти лилий). Усложнение кишечника замечается у морских

ежей в виде сильного его вытягивания. Интересно, что вытягивание

кишки

у ежей и голотурий не сопровождается образованием пище-

варительных дивертикулов. Первоначальный тип строения кишеч-

ника

мы встречаем у сидячих Grinoidea, где в соответствии с образом

жизни

кишечник изогнут петлеобразно и порошица находится на

том же полюсе, где и рот. Заслуживает

внимания

тот иллюстрируемый

голотуриями факт, что аналогичный изгиб кишечника может осуще-

ствляться и при свободном образе жизни (в мягком грунте), приме-

ром чего служит

Rhopalodina.

Учитывая этот факт, можно думать,.

:368

Пищеварительная

система

что

и у

Gephyrei петлеобразно изогнутый кишечник возник

без

предварительной сидячей стадии жизни.

ТИП

ХОРДОВЫХ

(Chordata)

Кишечник

низших хордовых характеризуется, главным образом,

наличием

в нем

дыхательных приспособлений

виде жаберных

ще-

.лей. Описание

их,

однако, найдет себе место

отделе

об

органах

.дыхания.

остальном кишечник низших Chordata представляет

мало интересных особенностей.

ПОДТИП

HEMIGHORDA

Класс

кишечнодышащих

(Enteropueusta)

Вытянутая форма тела

свободноподвижный образ жизни опре-

деляют трубковидную форму кишечника Enteropneusta.

Рот

поме-

щается

не на

переднем полюсе тела,

а на

границе хоботка

ворот-

яичка,

на

брюшной стороне тела; порошица занимает терминальное

^положение.

Начало кишечника

на

протяжении воротничка называется рото-

вой полостью.

От нее на

дорзальной стороне отходит вперед выпя-

чивание

нотохорда.

своем наиболее полном виде

(у

Spengelidae)

нотохорд состоит

(W i 11 е у) из

шейки, вздутой

средней

части,

'Суженной

передней

части

и еще

более суженного проксимального

хлепого

отростка. Последний найден только

Spengelidae

имеет

.крайне

узкий, прерывистый просвет. Средняя часть может образо-

вывать пару коротких боковых выпячиваний. Клетки нотохорда

во многих местах сильно вздуты, носят

до

известной степени вакуо-

.лизированный

характер.

Тот отдел кишечника, следующий

за

воротником, который

про-

низан

жаберными щелями,

van der

Horst

(1930)

обозначает

как

глотку.

Опоясанная

по

бокам частыми жаберными щелями

глотка делится

на

дорзальный дыхательный

брюшной питатель-

ный

отделы. Непродырявленная продольная спинная полоска кишеч-

ного эпителия называется эпибранхиальной полоской.

У большинства Enteropneusta дорзальный

вентральный отделы

глотки имеют приблизительно одинаковое развитие, однако

Schizo-

cardium

питательный отдел сводится

гипобранхиальной полоске

клеток, лишь немногим более широкой,

чем

эпибранхиальная.

По-

дробно

строении дорзального отдела говорится

при

описании

дыха-

тельной системы

(стр. 438).

Питательный отдел гистологически

не

отличается

от

стенок ротовой полости.

Следующий отдел кишки, соединяющий глотку

печеночной

•

областью кишечника, по терминологии Horst обозначается как

пище-

вод

(рис. 198). У

Ptychoderidae

он

имеет

вид

простой трубки,

других

семейств

он

ясно распадается

на два

отдела. Передний обла-

гает

таким

же

строением,

как

вентральный, питательный отдел

tun

хордовых

369

глотки. В заднем отделе пищевода эпителий образует (например

Dolichoglassus

kowalevskyi)

два мощных латеро-вентральных валика

два менее развитых латеро-дорзальных, вследствие чего просвет

Рис.

198. А —•

Dolichoglassus

kowalevskyi,

поперечный разрез черев задний уча-

сток

пищевода.

— мускулистая стенка пищевода; 2—

спинные

поры пищевода; 3— гонады.

В —

Dolichoglassus

pusillus,

продольный разрез пищевода.

и 2—передний и задний участки пищевода; 3— кишка.

—

Schizocardium

brasiliense,

кусок печеночного отдела кишки;

D — Glasso-

balanus

ruficollis,

поперечный разрез через брюшной выступ заднего отдела

кишки.

* —

просвет кишки;

2 —

пигохорд (АиСпоШпенгелю,

Б —

по

Ван дер

Горст,

£)

—

по Вилли).

пищевода принимает крестообразную форму (рис. 198, А). Соответ-

ственно

двум

бороздам, образующим боковые ветви креста, в пище-

воде имеется несколько (у разных видов четыре — шестнадцать) пар

Узких отверстий, сообщающих его с внешней средой. Значение этих

отверстий остается невыясненным. Еще сложнее устроен пищевод

24 ПроФ. Дсгель—386

37'в Пищеварительная система

у Spengelidae, где задний отдел его обладает сильно складчатыми

стенками

(например у

Glandiceps).

Schizocardium

Glandiceps,

кроме вышеописанных отверстий заднего отдела пищевода, в перед-

нем

отделе тоже имеется несколько (иногда до шестидесяти), но,

главным образом, непарных, дорзально расположенных отверстий,

открывающихся на поверхности тела и иногда

даже

обведенных

двумя скелетными полукольцами. За пищеводом

следует

пече-

ночный

участок

кишки,

занимающий до одной трети длины всего

кишечника

(рис. 198, С). У большинства Enteropneusta кишка обра-

зует

многочисленные боковые печеночные мешочки, которые

могут

даже

выпячивать стенку тела, придавая ей гофрированный характер.

Они

имеют либо вид сплющенных в передне-заднем направлении

мешков,

либо очень многочисленных, неправильных пальцевидных

выпячиваний.

Очень часто печеночные мешки отличаются от осталь-

ного кишечника иной окраской (бурой, зеленоватой); эпителий их

изобилии содержит железистые клетки.

Весьма интересно наличие в печеночном отделе

Glandiceps

си-

фона,

т. е. узкого канала, лежащего дорзально от кишки и откры-

вающегося в кишечник обоими своими концами. Длина сифона

достигает 6 мм. Он безусловно отщепился от

кишки,

судя

по G. та-

layanus,

у которого сифон имеет еще вид глубокой продольной бо-

розды, сообщающейся на всем своем протяжении с кишкой.

За

печеночным

следует

просто устроенный, слегка изгибающийся

абдоминальный участок кишечника, кончающийся короткой задней

кишкой.

У некоторых Enteropneusta на протяжении задней кишки

имеется

киле

видный

сплошной продольный брюшной вырост, наи-

более ясный у

Glossobalanus

(рис. 198, D), наиболее редуцирован-

ный

и прерывистый у

Ptychodera.

Этому выросту W i 11 е у при-

давал опорное значение и называл его

пигохордом.

Pu n n e 11

с большим основанием толкует его как рудимент второго, заднего

сифона.

Помещаемая

рядом с кишечнодышащими небольшая группа Ptero-

branchia в строении кишечника обнаруживает мало

сходства

Ente-

ropneusta. Это различие, вероятно, в значительной мере объясняется

колониальным

и сидячим образом жизни Pterobranchia, чем они

очень напоминают мшанок. Пищеварительная система отражает это

биологическое сходство. Действительно, кишечник Pterobranchia об-

разует

ясную

дугу,

загнутую, как у мшанок, в дорзальном направле-

нии.

Рот занимает то же положение, что у Enteropneusta, т. е-

на

границе хоботка и воротничка. Напротив, порошица сильно

смещена и лежит недалеко позади рта на спине. Пищеварительный

канал

распадается на короткий и широкий пищевод, мешковидный

желудок, поднимающуюся от него кверху тонкую среднюю кишку и

сравнительно длинную заднюю кишку. У

Rhabdopleura

по .бокам

входа

в рот имеются две мерцательные бороздки, а у

Cephalodiscus

пищевод пронизан парой поперечных жаберных щелей, гомологами

которых считаются вышеупомянутые бороздки. Судя по наличии)

нем жабер, пищевод Pterobranchia по своему строению отвечает