Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

иглокожих

нерв,

естественно, был вполне самостоятельным. В дальнейшем все

лучи спаялись в общее цилиндрическое тело, но независимость,

лучевых

нервов еще сохранилась. Там же (Vermes), где цилиндри-

ческое тело с самого начала было цельным,

между

нервными ство-

лами всегда устанавливаются перемычки.

Гипоневральная нервная система лежит на

оральной стенке псевдогемальных каналов. Вследствие тесного со-

седства последних с эктоневральной нервной системой и данная си-

стема прилегает почти вплотную к эктоневральной, отделяясь от

последней лишь тонкой прослойкой соединительной ткани. Стволы,

ее гораздо тоньше и нежнее эктоневральных. Гипоневральная система

развита наиболее сильно у Ophiuridea, где под каждым позвонком

радиальный гипоневральный нерв образует

даже

небольшой ганглий,

(рис.

70). Последний посылает от себя толстые нервы к сильно раз-

витым у змеехвосток межпозвоночным мышцам.

У Crinoidea, Ophiuridea и отчасти у

Asteroidea

гипоневральная;

система характеризуется присутствием в каждом

луче

не одного,

двух

радиальных нервов, которые

следуют

по бокам амбулакраль-

ного желобка

луча.

У Holothurioidea прослойка, разделяющая гипоневральную си-

стему от эктоневральной, так тонка, что долгое время обе эти системы

считались за одно целое, пока Н ё г о и а г d не показал, что нерв-

ный

тяж голотурий состоит из

двух

несколько различных

друг

от

друга

в морфологическом отношении слоев. Более глубокий слой

отвечает несомненно гипоневральной системе прочих иглокожих.

Энтоневральная нервная система. Она совер-

шенно

отсутствует

у Holothurioidea, у Crinoidea же развита настолько

сильно,

что превалирует над эктоневральной, у прочих классов

имеется, но развита в более слабой степени. У

Asteroidea,

Ophiuridea

Echinoidea энтоневральная система образует либо более или менее

правильное кольцо, либо пятиугольник. Энтоневральное кольцо

морских звезд посылает от себя пять радиальных нервов вдоль або-

ральной стенки целома лучей. У Echinoidea, а также, невидимому,

у Ophiuridea, нервы, берущие начало от кольца, имеют интерра-

диальное направление-. Повидимому, эти нервы снабжают своими

веточками половые железы.

Энтоневральная нервная система Crinoidea имеет несравненно

более сложное строение. Каждый луч морской лилии содержит свой;

энтоневральный нерв (слитый из

двух

половин), который в наиболее

первичных случаях проходит по оральной стороне позвонков (bra-

chialia)

луча,

тесно к ним прилегая. Обыкновенно брахиальные

пластинки при своем дальнейшем росте охватывают собой нерв со

всех

сторон. Получается впечатление, что нерв пронизывает собой

осевой скелет лучей. Иногда, например у

Gissocrinus

gonyodactylus,

разные стадии этого процесса хорошо

могут

быть замечены на экзем-

плярах разного возраста. Достигая чашечки, энтоневральный нерв,

пронизывает ее пластинки, проделывая при этом очень сложный путь,.

а именно: каждый нерв внутри радиальных пластинок чашечки

//2

Нервная

система

(radialia)

дивергирует

на две ветви, проходящие в смежные базальныё

пластинки (basalia); в центре последних ветви, происходящие от

двух

разных

лучевых

нервов, соединяются. Если лилия

обладает

моно-

циклическим основанием, то соединившиеся нервные ветви прямо

продолжаются в виде пяти нервных стволиков внутрь стебелька.

Если же основание чашечки дициклическое, то соединившиеся ветви

вновь

дивергируют

в смежные инфрабазальные пластинки (infra-

basalia),

где они окончательно сливаются попарно и

идут

в стебелек.

Таким образом, моноциклические и дициклические формы различимы

уже по

ходу

их энтоневральных нервных стволов. Кроме того,

.дициклические лилии

обладают

в стенках чашечки двойной, моно-

циклические же — простой кольцевой коммиссурой. Эти коммиссуры,

образуя аборальное кольцо, обеспечивают координацию действия

мышц,

иннервируемых энтоневральной нервной системой. При по-

мощи особых интеррадиальных нервов последняя, повидимому, стоит

в связи с нервной системой орального полюса.

Энтоневральные нервные системы Crinoidea и

Asteroidea

бесспорно

гомологичны. Относительно Echinoidea и Ophiuridea такая гомоло-

гичность остается еще под некоторым сомнением, особенно в

виду

того, что нервы энтоневральной системы морских ежей и змеехвосток

залегают

интеррадиально, а не вдоль лучей.

сожалению, в настоящее время более или менее хорошо изучена

лишь нервная система взрослых Echinodermata. Относительно их

билатеральных личинок имеются лишь самые скудные сведения.

Между

тем знакомство с нервной системой личинок в данном

случае

весьма важно. С одной стороны, остается невыясненным вопрос о

способе

перехода

от личиночной нервной системы к типичной пяти-

.лучевой

системе взрослых животных. С

другой

стороны, было бы

весьма интересно сравнить нервную систему личинок Echinodermata

с таковой трохофоры, с которой у них имеются известные черты

сходства.

У личинок

Asteroidea,

Echinoidea и Crinoidea на переднем

полюсе личинки имеется утолщение эктодермы, напоминающее

теменную пластинку трохофоры; у Crinoidea оно несет

даже

теменной

султан

ресниц. Положение отходящих от пластинки нервов выяс-

нено,

однако, недостаточно хорошо. У личинок Crinoidea, повиди-

мому, имеются два брюшных продольных стволика. По некоторым

данным нервная система взрослой лилии развивается вне всякой

связи с таковой личинки. Нервная система личинки гибнет во время

метаморфоза. В таком

случае

между

нервной системой взрослого

животного и личинки нельзя проводить никаких гомологии. По дру-

гим данным у голотурий

между

обеими этими нервными системами

имеется известная генетическая связь. Все эти столь интересные

вопросы

требуют

для своего разрешения основательных дальнейших

исследований.

Относительно связей

между

тремя нервными системами иглокожих

имеется очень мало данных. Гистологическая связь

между

эктонев-

ральной и энтоневральной системами может считаться доказанной.

Связь

гипоневральной системы с эктоневральной весьма вероятна,

Тип

хордовых

ИЗ

как

можно судить по сближенности этих систем. Элементы диферен-

цированной

симпатической системы, повидимому,

отсутствуют.

Hanstrom

(1928)

правильно расценивает энтоневральную

систему, хорошо развитую лишь у сидячих Echinodermata, как от-

живающую свой век. Напротив, эктоневральная система обнаружи-

вает среди иглокожих постепенную прогрессивную диференцировку,

особенности, если мы

будем

считать, что у морских лилий еще нет

околоротового нервного кольца.

В нервной системе Echinodermata прежде всего

следует

отметить

ее примитивность, которая выражается в нескольких признаках.

Таковы:

поверхностное, чисто эпителиальное положение эктоневраль-

нои

нервной системы у многих иглокожих, отсутствие ганглиониза-

ции,

разнохарактерность способа происхождения нервной системы.

В самом деле, способность формировать известные части нервной

системы за счет мезодермы

(энто-

и гипо-невральная система) среди

всех

трехслойных животных свойственна лишь Echinodermata.

Можно

думать,

что такое расширение способности среднего зародыше-

вого листка есть показатель более низкой организации. Эта спо-

собность несколько напоминает нам Coelenterata, у которых в обра-

зовании

нервной системы принимает участие не только эктодерма,

но

и эндодерма.

Весьма многознаменательной особенностью нервной системы

иглокожих является погружение под кожу эктоневральнои системы

у Ophiuridea, Echinoidea и Holothurioidea, о чем подробнее

будет

сказано

при рассмотрении Chordata.

ТИП ХОРДОВЫХ

(CHORDATA)

По

сравнению с прочими типами животного царства, нервная си-^

стема Chordata выделяется прежде всего тем, что вся центральная

нервная

система их целиком занимает спинное положение. Брюшной

отдел нервной системы, имеющийся у некоторых наиболее низко орга-

низованных

хордовых

(Enteropneusta), у

всех

прочих

отсутствует.

Другая, характеризующая нервную систему

хордовых,

общая черта

касается ее эмбрионального развития. А именно: у

всех

хордовых

по

крайней мере главная часть нервной системы образуется посред-

ством инвагинации спинного участка эктодермы, образующего под

кожей нервную

трубку.

Вследствие этого нервный ствол, по крайней

мере на ранних стадиях образования, а обыкновенно и во вполне

сформированном

виде является полым, содержа в себе мозговой ка-

нал.

В туловищном

отделе

тела канал узок, в головном же более

или

менее расширяется. Эти расширения приводят у высших пред-

ставителей

хордовых,

а именно у позвоночных, к образованию мозго-

вых желудочков.

всех

других

типов животных инвагинационный способ образо-

вания

нервной системы относится к чрезвычайно редким исключениям

(Bryozoa); столь же редким является у них и ограничение централь-

ной

нервной системы лишь одной спинной, надкишечной стороной

Сравнительная

анатомия—260

114

Нервная

система

тела (Bryozoa, Rotatoria). Известное

сходство

с беспозвоночными

наблюдается у низших

хордовых

(Tunicata) в относительном распо-

ложении в ганглиях нервных клеток и волокон, а

именно:

у Tunicata,

в противоположность

тому,

что мы имеем у позвоночных, ганглиоз-

ные клетки занимают поверхностную часть мозгового ганглия,

тогда

как

середина его представляет собой

густое

сплетение нервных

волокон.

Больше всего

сходства

с беспозвоночными обнаруживает нервная

система низшей группы Chordata, т. е. Enteropneusta (рис. 71).

Рис.

71. А — схема нервной системы Enteropneusta.

— нервное кольцо ножки хоботка; 2 — хоботок; 3 — септа

между

воротничком и туловищем; 4— брюшной нерв; 5 — воротничковое

нервное кольцо; 6 — спинной нерв; 7 — нервная трубка воротничка.

В — поперечный разрез

спинной

стенки тела Enteropneusta.

— кутикула; 2 — кожные железы; з — эпителий; 4— спинной

нервный ствол (по Д е л я ж у).

Тело Enteropneusta состоит, как известно, из

трех

отделов: хоботка,

воротничка и туловища, но центральная нервная система ограничи-

вается лишь двумя последними. Воротничковый участок ее тянется

во всю длину воротничка и занимает медианное спинное положение.

Он

закладывается в виде спинного желобка, который погружается

под кожу и превращается в нервную

трубку,

сообщающуюся на перед-

нем и заднем конце воротничка с наружной средой. Впоследствии

как

мозговой канал, так и его сообщения с внешним миром на

большей части своего протяжения облитерируют. Таким образом,,

нервная система воротничка и по строению и по способу образования

вполне походит на нервную систему прочих Chordata. Нервная си-

стема туловища состоит у Enteropneusta из

двух

нежных продольных

тяжей, спинного и брюшного, залегающих в самом наружном элите-

Тип

хордовых

11-5

лии,

т. е. имеющих весьма примитивное устройство. На границе

воротничка и туловища оба ствола соединены кольцевой коммиесу-

рой,

тоже лежащей в наружном эпителии. Брюшной нервный тяж

Enteropneusta невольно напоминает брюшной нервный ствол, широко

распространенный

Vermes

и Arthropoda. Кольцевая коммиссура

этих животных может найти гомолога в окологлоточных коммиссу-

рах Evertebrata, а воротничковый отдел системы в надглоточном

ганглии последних.

Кроме

описанных более или менее резко диференцированных

стволов, Enteropneusta имеют сплошное субэпителиальное сплетение.

Сплетение хоботка носит билатеральный характер и сообщается со

спинномозговой

трубкой воротничка. Нервная система Enteropneusta,

очень примитивного устройства, обнаруживает несомненно черты,

свойственные Chordata, а также в некоторых отношениях напоми-

нает нервную систему червей.

Нервная

система Pterobranchia, ближайших родичей Entero-

pneusta, обнаруживает упрощения, вызванные, вероятно, их сидя-

чим образом жизни. Вся их центральная нервная система сводится

воротничковому надглоточному ганглию, от которого

отходит

до

известной степени радиально группа периферических нервов: перед-

ний

и задний сшшные нервы, задний брюшной нерв и два боковых

нерва. Кроме того, от ганглия

идут

две пары нервов к обеим ветвям

несущего щупальца лофофора. Влияние сидячего образа жизни

сказывается в некоторой редукции продольных стволов и в лучистом

расположении периферических нервов.

другой

группы низших

хордовых,

Tunicata, брюшной отдел

нервной

системы вовсе

отсутствует,

вследствие чего нервная система

приобретает уже вполне типичный для Chordata характер. Большин-

ство Tunicata либо переходит во взрослом состоянии к сидячему

образу жизни

(Ascidiae,

кроме

Pyrosoma),

либо происходит от сидя-

чих предков (Desmomyaria, Cyclomyaria,

Pyrosoma).

Поэтому нервная

система встречается в наиболее развитом своем виде лишь у свободно

подвижной группы аппендикулярий (Appendiculariae, или Соре-

latae),

или же у свободноплавающих личиночных стадий сидячих

оболочников (например

Ascidiae).

Как взрослые аппендикулярий,

так

и личинки асцидий состоят из более или менее овального туло-

вища и длинного, сплюснутого с боков

хвоста.

В эмбриональном

состоянии

нервная система закладывается в виде продольного

спин-

ного желобка, тянущегося через весь зародыш. Позднее желобок

погружается под кожу, превращается в нервную

трубку

и диферен-

цируется более или менее ясно на два участка. Передний участок,

более толстый, лежит над началом пищеварительного канала и может

быть назван мозговым ганглием. Он полый, и на переднем конце

полость мозга приходит в личиночном состоянии в непосредственное

сообщение с передней кишкой при помощи особого отверстия, мерца-

тельного канала (личинки

Ascidiae).

Последний образуется на месте

бывшего здесь первоначально отверстия, невропора, сообщавшего

мозговую

трубку

с внешней средой, но замыкающегося еще в заро-

116

Нервная

система

дышевом состоянии.

самой тесной связи

мозговым ганглием стоят

органы чувств: мерцательная ямка, статоцнст

глаз

(у

личинок

асцидий),

или только

два

первых органа (Appendiculariae). Эти

ор-

ганы

чувств

образуются

за

счет вещества самого мозга,

полость

статоциста

за

счет отшнуровывания части мозговой полости.

Мозговой ганглий посылает

от

себя

Appendiculariae следующие

нервы.

От переднего конца мозга берет начало мощный нерв, который

сразу раздваивается, огибает пищевод

заканчивается

медио-

вентральном чувствительном сосочке,

образуя

род

окологлоточного кольца.

По

некоторым данным

этот нерв

дает

веточки

и к

глотке.

Кроме

того,

от

переднего конца мозга

отходят

два нерва

органам

чувств

верх-

ней

губы.

Задний

конец мозгового ганглия

(рис.

72)

переходит

спинной нервный

тяж. значительно более тонкий, чем мозг.

У личинок асцидий

он

идет симметрично

над кишечником,

Appendiculariae

же

смещается

на

правую сторону пищевода.

Этот тяж продолжается

хвостовой

от-

дел тела,

где

он обнаруживает

Appen-

diculariae несколько (иногда несколько

десятков) мелких ганглиозных вздутий.

Первое из них, лежащее

при

основании

хвоста,

крупнее прочих. Вследствие того,

что

Appendiculariae хвостовой отдел,

как

известно, меняет свое первоначаль-

ное,

свойственное зародышевому состоя-

нию

положение

поворачивается на

90°,

так

что его спинной край становится

ле-

вым,

нервный

тяж

тоже принимает

ка-

жущееся левое положение.

Appendi-

culariae спинной нервный

тяж

остается

хорошо развитым

течение всей жизни.

У асцидий после оседания личинки

на

субстрат

и ее

превра-

щения

этот отдел нервной системы редуцируется точно

так же,

как

весь хвостовой отдел тела. Поэтому взрослые

Ascidiae

сохраняют только мозговой ганглий,

да и то в

сильно изменен-

ном

упрощенном виде. Органы чувств,

именно глаз

отоцист,

исчезают,

из

спинной

или, реже, брюшной стенки мозгового пузыря

утолщением последней образуется окончательный ганглий взрослого

животного. Он имеет

уже не

полый,

плотный характер. Сильному

изменению

подвергается

мерцательный канал. Ближайшая

мозгу,

проксимальная

часть

его

принимает железистое строение

превра-

щается

в так

называемую

субневралъную

железу.

Последняя,

судя

по

всему, гомологична

hypophysis

cerebri позвоночных. Дистальная

Рис.

72.

Нервная

система

асцидий

(Leptoclinum

gelati-

nosum).

— нервный

узел;

2—спинной

нерв;

3—просвечивающая

под

ганглиемгидоневральная железа;

4 — мерцательная

ямка;

— око-

лоротовые щупальца

(изБронна).

Тип

.хордовых

117

часть мерцательного канала отшнуровывается от мозга и образует

так

называемую мерцательную ямку, открывающуюся со спинной

стороны в передний конец кишечника.

Назад от головного мозга

отходит

спинной нервный тяж, усеян-

ный

многочисленными ганглиозньши клетками и дающий от себя

нервы к пищеварительному каналу. Свободно плавающие

Pyrosoma

Thaliacea (Desmomyaria и Cyclomyaria) обладают таким же прибли-

зительно мозговым ганглием, как и асцидии, отличаясь от последних

отсутствием заднего нервного тяжа (рис. 73). Это обстоятельство,

Рис.

73. А —

Salpa

fusiformis

solitaria,

мозг с отходящими периферическими

нервами.

— мозг; 2 — подкововидный глаз; 3— нервы.

В —

схема

строения мозга сальп.

1—глаз;

2—двигательная ганглиозная клетка; 3 — двигательное волокно в перифериче-

ском

нерве; 4—центрнпетальные волокна в периферическом нерве; 5 — мелкие ганглиоз-

ные клетки; в — центральное сплетение волокон. (А — по

Доберу,

В —

по

Ф е д е л е).

вероятно,

может быть поставлено в связь с отсутствием у данных

групп стадии свободно плавающей хвостатой личинки (лишь у Cyclo-

myaria имеется весьма скоропреходящая хвостатая стадия со слабо

обособленным хвостом). Со спинной стенкой ганглия сальп (Desmo-

myaria) тесно связаны 1—3 глазка. Единственный статоцист бочо-

ночников

(Cyclomyaria) совершенно отделен от ганглия и лежит на

левом боку тела, соединяясь с мозгом лишь при помощи длинного

нерва.

Периферическая

нервная система повсюду обнаруживает присут-

ствие

двух

пар особенно сильно развитых нервов: передняя пара и

задняя

пара. Однако, наряду с ними, от мозга, особенно у сальп

(Desmomyaria) и бочоночников (Cyclomyaria), расходятся и многие

другие

нервы как парные, так и непарные. Вследствие этого распре-

деление периферических нервов принимает более или менее лучистый

характер.

118

Нервная

система

ОБЩИЕ

ЗАМЕЧАНИЯ

О НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ ИГЛОКОЖИХ И ХОРДОВЫХ

Несмотря на совершенно иное расположение главных частей

центральной нервной системы yChordata и у Echinodermata, нервная

система обоих этих типов обнаруживает некоторые интересные

пункты

сходства.

Bq-первых, у низших представителей обоих типов нервная система

сохраняет чисто эпителиальное положение — признак весьма прими-

тивного строения. Таковы Enteropneusta из

хордовых

и Crinoidea,

а также

Asteroidea

из иглокожих. У более сложно организованных

групп в обоих типах происходит погружение нервной системы под

кожу, сопровождаемое образованием эпителиальных

впячиваний,

или

желобков, превращающихся затем в замкнутые трубки. Припомним

Echinoidea, Ophiuridea и Holothurioidea из иглокожих, Tunicata

позвоночных из Chordata. У

хордовых

обыкновенно вся выстилка

таких трубок

уходит

на образование нервной системы, а полость

трубки

дает

мозговой канал. У Echinodermata только одна стенка

трубки (а именно сторона, обращенная от поверхности тела) превра-

щается в нервный ствол, прочая же выстилка трубки не испытывает

преобразования в нервную ткань, а самый просвет трубки

дает

так

называемый эпиневральныи канал. Однако из способа образования

тех и

других

у обеих групп ясно видно, что мозговая трубка

хордовых

эпиневральныи канал с прилежащим к нему нервным тяжом пред-

ставляют собой органы равнозначные. Это тем более вероятно, что,

как

мы видели, у

Ascidiae

главная масса мозгового ганглия взрослого

животного образуется лишь за счет одной (чаще спинной) из стенок

мозгового канала.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Подобно

центральной нервной системе, органы чувств всегда,

по

крайней мере

чувствительной своей части, происходят

за

счет

эктодермы

сохраняют даже более тесную связь, с нею, чем ганглии

центральной нервной системы.

Первоисточником

всех органов чувств

следует

считать рассеян-

ные

коже одиночные чувствительные клетки, которые

свою

очередь

ведут

начало от обыкновенных клеток наружного эпителия.

Путем концентрации, группировки

дальнейшего диференциро-

вания

подобных чувствительных элементов возникают постепенно

все более сложно устроенные органы чувств.

Чувствительные клетки бывают следующих трех типов: 1)

пер-

вом случае

(первичные

чувствительные

клетки) клетка лежит в самом

эпителии,

продолжаясь

идущее

центральной нервной системе

нервное волокно,

которым она образует одно целое, один неврон;

2) во втором случае клетка погружается

глубь

тела, сохраняя связь

с поверхностью последнего при помощи разветвленного или нераз-

ветвленного периферического отростка; последний можно считать

как

бы вытянувшейся

волокно частью клетки, это так называемые

свободные

нервные

окончания;

или, наконец, подобные нервные

окончания

могут

вторично прийти

связь

эпителиальными клет-

ками,

лишенными собственного нервного отростка,

—вторичные

чувствительные

клетки.

Органы каждого чувства сплошь и рядом

могут

быть возбуждаемы

разнородными стимулами,

но

ответ, возникающий на эти стимулы,

виде того или иного ощущения, всегда носит вполне определенный

специфичный характер,

т. е.

глаз всякое раздражение,

будь

оно

слуховое, механическое или иное, претворяет

зрительное ощуще-

ние,

ухо — в

слуховое

и т. д.

Поэтому устанавливается вполне

естественное деление органов чувств по их функции на: органы ося-

зания,

обоняния

химического чувства, вкуса,

слуха

чувства

равновесия,

зрения.

На

низших ступенях своего развития

или у

низкоорганизован-

ных животных (Coelenterata, низшие черви) органы различных

чувств

могут

быть морфологически слабо диференцированы,

да и

самые функции таких органов не вполне резко обособлены. Поэтому

fee

при

классификации таких органов иногда наблюдается известная

120

Органы

чувств

искусственность. У низших беспозвоночных нередко трудно бывает

морфологически отделить осязательные чувствительные клетки от

обонятельных или вкусовых и т. п.

Несомненно,

что и в выработке функции органов

чувств

имела

место та же постепенная эволюция, как и в диференцировке их

морфологического строения. А именно сначала имелись не резко

диференцированные чувствительные клетки, и теоретически при-

знается, что первичные органы

чувств

могли быть

плюримодаль-

нымп.

Они обладали общей, присущей всей живой плазме чувстви-

тельностью, но в повышенной степени. При этом чувствительность

их не была специфично настроена, так что на разные раздражители

они

отзывались по разному, в соответствии с характером раздражи-

теля. Таких клеток в настоящее время, повидимому, нет. Далее

шла специализация чувствительных клеток или их скоплений

в определенном направлении, причем они настраивались, если

можно так выразиться, на один какой-нибудь определенный тип

раздражителя, становясь

унимодальными.

Для каждого унимодаль-

ного органа

чувств

имеется обычно только один адэкватный тип

раздражителя. Параллельно с физиологической шла и морфологи-

ческая диференцировка органов в разных направлениях.

Все разнообразие органов

чувств

можно сгруппировать прежде

всего по характеру их адэкватных раздражителей, а затем по сте-

пени

сложности их морфологической диференцировки.

Так,

известная часть органов

чувств

отвечает на химические

раздражители. В одних случаях при этом говорят просто об органах

химического

чувства,

других,

при более явственной специализации —

об'

органах

обоняния.

Наконец, если органы химического

чувства

принимают на себя специально

задачу

химического определения

характера принимаемой организмом пищи, о них говорят как об

органах вкуса. Все эти органы образуют одну

группу,

а по сложности

строения стоят сравнительно невысоко.

Следующая группа органов отвечает на механические раздражи-

тели. Это прежде всего

органы

осязания,

которые можно считать

самыми примитивными членами данной группы. Другая категория

органов этой группы служит для ориентировки животного в про-

странстве —

органы

чувства

равновесия,

или

статического

чувства.

Наконец,

на базе органов статического

чувства

у высших предста-

вителей животного царства развиваются органы, отвечающие на

колебания звуковых волн, т. е.

органы

слуха.

Третья категория органов реагирует на световые раздражения —

органы

зрения.

Под этим общим названием понимаются органы весьма

различно физиологически диференцированные. Низшей ступенью

органов данной группы являются светочувствительные аппараты,

ограничивающиеся различением света от тьмы, или быть может

различающие также предметы, движущиеся в поле зрения. Это так

называемые фотоскопические органы зрения. Гораздо большего со-

вершенства достигают эйдоскопические глаза, воспринимающие на

своей сетчатке изображения окружающих предметов — это глаза