Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Органы

осязания

141

конец,

щупальца Ctenophora обычно (кроме

Haeckelia

Tjalfiella)

не

простые, а ветвистые.

Судя по сделанному описанию щупалец и принимая происхожде-

ние

Polyclada от Ctenophora, мы должны

думать,

что полный пере-

ход ктенофорообразных предков Turbellaria к донной, ползающей

жизни

сопровождался сильной редукцией щупалец, которые либо

сохранились в виде пары небольших, простых мозговых щупалец

Planoceridae и др., либо вовсе исчезли. Такой же признак, а именно

отсутствие развитых щупалец, сохраняют и все низшие черви. Дифе-

ренцировка

хорошо развитых щупалец на переднем конце тела на-

чинается лишь у высших целомических червей, а именно у Gephyrea,

Bryozoa

и Brachiopoda, которые обладают замкнутым венчиком

околоротовых щупалец, покрытых мерцательным эпителием и слу-

жащих, помимо осязания, и для дыхания. У Gephyrea, Kamptozoa и

Bryozoa

Gymnolaemata венчик щупалец имеет вид правильного

кольца, охватывающего передний конец тела, а вместе с тем и рото-

вое отверстие. У

Bryozoa

Phylactolaemata и Brachiopoda он имеет

более сложное устройство. У пресноводных мшанок (Phylactolae-

mata) головной конец тела принимает форму подковы и получает

название

щупальценосца, или лофофора. Венчик щупалец

следует

контурам ^лофофора и тоже становится подкововидным. Выпук-

лость подковы обращена к брюшной, вогнутость — к спинной

стороне.

У Brachiopoda устройство щупальцевого аппарата еще сложнее,

чем у Phylactolaemata. Дорзально и по бокам от щелевидного рото-

вого отверстия над верхней поверхностью их тела поднимаются

два очень длинных спирально закрученных выроста, руки. В руки

заходят продолжения вторичной полости тела, а на брюшной сто-

роне

каждой руки имеется продольный мерцательный желобок.

Венчик

околоротовых щупалец Brachiopoda состоит из множества

мелких мерцательных

усиков

(cirri). Лишь небольшая часть этих

усиков сидит вентрально и дорзально от рта прямо на поверхности

тела, громадное же большинство их переходит на руки, желобок

которых окаймлен двойным рядом усиков. Таким образом руки

Brachiopoda представляют собой нечто, в роде еще более сильно

развитого щупальценосца пресноводных мшанок. Подобное сравне-

ние

оправдывается и историей развития рук. Они закладываются

виде пары простых бугров, затем проходят стадию подкововидного

лофофора,

и наконец обе ветви подковы многократно закручиваются

спираль — получаются две руки. Из сделанного описания

ясно,

что лофофор Phylactolaemata и руки Brachiopoda отнюдь нельзя

приравнивать щупальцам Gephyrea или пальпам Polychaeta и т. п.

Щупальцам Gephyrea отвечает каждый отдельный усик Brachiopoda.

Руки

же последних представляют собой вторичного происхождения

осязательный орган высшего порядка, несущий на себе много щупа-

лец.

Последовательный ход диференцировки рук или лофофора

можно было бы схематично наметить так. Отдельные чувствитель-

ные

клетки эпителия концентрируются на особых околоротовых

142

Органы

чувств

выростах тела, или щупальцах, — последние концентрируются на

двух

особых околоротовых выступах,

руках.

Руки Brachiopoda слу-

жат не только для осязания, но и для дыхания и захвата пищи.

Среди моллюсков парой особых околоротовых

губных

палъп

обладают некоторые Gastropoda, у которых они лежат как раз по

бокам рта. Таковые есть у

Trochus

infundibulum,

Ampullaria,

Cho-

ristes

из переднежаберников, у

Glandina

(рис. 82, В) и

Ытпаеа

из

легочных. У

Ытпаеа

они спаиваются вместе в одно целое.

Особенно распространены околоротовые щупальца у LamelH-

branchia, где они

отсутствуют

или чрезвычайно редуцированы

только у некоторых Lucinidae

(Axinus,

Corbis),

а также у некоторых

Рис.

83. Анатомия

Yoldia

limatula

(Protobranchia).

2 — передняя и задняя замыкательные

мышцы;

з — церебральный

ганглий; 4 — передние ножные мышцы; й — кишечник; в — сердце;

7—задний

ножной мускул; 8 и 9—выводной и вводной сифоны;

10 — сифональное щупальце; 11— щупальцевидный отросток рото-

вых лопастей; 12— заднее расширение края мантии; 13 — жабра;

14—•

ротовая лопасть; 15 — желудок; 16 — статоцист; 17—педаль-

ный

ганглий; is— нога; 19—биссусовая железа; 20 — висцераль-

ный

ганглий (по Дрю).

видов

Cuspidaria.

Рот пластинчатожаберных имеет вид поперечной

щели,

ограниченной мясистыми губами. По

углам

рта

губы

перехо-

дят в две пары ротовых щупалец, большей частью треугольной

формы.

Внутренние поверхности их складчаты и покрыты реснич-

ным

эпителием, биение ресничек которого подгоняет ко рту легкие

пищевые частицы. У более примитивных Lamellibranchia, а именно

Nuculidae и Ledidae, задний

угол

каждого треугольника вытяги-

вается в длинный лентовидный вырост, который может далеко

высовываться из отверстия раковины (рис. 83). Как видно из описа-

ния,

ротовые щупальцы Lamellibranchia представляют собой

как

бы сильные краевые разрастания ротовых губ. Интересно, что

Pectenia.

его родичей, помимо этих щупалец, обе

губы

на всем своем

протяжении

образуют ветвистые выпячивания — намек на начало

диференцировки

венчика околоротовых щупалец.

Органы

осязания

14$

Ascidiae

околоротовые щупальца занимают скорее внутри-

ротовое, чем околоротовое положение, образуя венчик на месте

перехода эктодермального ротового впячивания в зндодермальный

жаберный отдел животного. Венчик состоит из разного числа, чаще

всего из

8—46

щупалец; нередко число щупалец поднимается до 50,

а в единичных случаях достигает свыше 100

(Chelyosoma,

Eugyra

kerguelensis

и др.) или, наоборот, спускается до

двух

(

Polycyclus-

cyaneus).

Форма щупалец обычно простая, пальцевидная, но иногда

они

более или менее сильно ветвятся

{Cynthia

papillosa,

Ещугаж

др.)..

Обычно щупальца расположены в один ряд, но при большом числе

их они

могут

образовать два или

даже

три ряда. Большей частью

щупальца мономорфны, но иногда

(Eugyra)

по размерам и степени

разветвленности можно различать щупальца 1-го, 2-го и 3-го порядка.

Щупальцам асцидий приписывают многообразную функцию:

дыха-

ние,

процеживание воды, поступающей в глотку, и

захват

пищи.

У Echinodermata и Arthropoda околоротовых щупалец, пред-

ставляющих собой простые выпячивания' стенки тела", нет.

Туловищные

органы

осязания

Придатки

и выросты туловищного отдела тела, которым при-

дается осязательное значение, столь широко распространены и столь

разнообразны как по своему положению, так и по

виду,

что мы огра-

ничимся

лишь самыми краткими данными. К тому же эти выросты,

как

простые кожные выпячивания, лишь в редких случаях имеют

известное сравнительно-анатомическое значение.

Наиболее примитивное расположение щупалец наблюдается у

многих гидроидных полипов

(Clava,

Myriothela

и некоторых дру-

гих), где щупальца рассеяны по всему

телу

и не обнаруживают

концентрации

вокруг рта, т. е. нет диференцировки особых около-

ротовых щупалец. У

других

полипов намечается упорядочение

положения

щупалец, которые у

Cladonema

собираются в два вен-

чика,

один у основания гидранта (туловищные),

другой

вокруг рта

(околоротовые).

Таково же расположение щупалец у

Tubularia,

Corymorpha

и др. Наконец, очень часто происходит у гидроидов

редукция

всех

щупалец, кроме околоротовых (стр. 140).

У некоторых гидроидных

медуз

(Narcomedusae), кроме венчика

околоротовых щупалец, имеются щупальца на эксумбрелле. Два

туловищных щупальца Ctenophora представляют во многих отно-

шениях

интерес. Они лежат по бокам тела, в трансверсальной пло-

скости,

далеко отодвинуты от рта и обладают при основании особыми

карманами,

в которые

могут

целиком втягиваться. Основываясь

на

положении главных осей тела, Lang

(1881)

производит мозго-

вые щупальца Turbellaria Polyclada от щупалец Ctenophora. Если

это

так, то мозговые щупальцы высших форм беспозвоночных пред-

ставляют собой дериват околоротовых щупалец Coelenterata.

У некоторых Turbellaria Polyclada спинная поверхность всего

тела покрыта щупальцеобразными сосочками

(Planocera

ill

144

Органы

чувств

Thysanozoon

brochii).

Осязательное значение этих сосочков пробле-

матично.

У самцов некоторых пелагических Nemertini

(Nectonemertes,

Pelagonemertes)

по бокам передней трети тела имеется два довольно

длинных щупальцеобразных выроста. Значение их не выяснено, но

предполагается, что они

служат

для обхватывания самки при копу-

ляции.

У кольчатых червей (Annelides) роль органов осязания выпол-

няется

обычно известными частями параподий, однако изредка

{Trophonia

и некоторые

другие

Chlorhaemidae) все тело покрыто

длинными

сосочками, которые, повидимому, имеют чувствительное

значение.

Среди Brachiopoda некоторые формы обладают многочисленными

щупальцевидными придатками, сидящими по свободному краю обеих

мантийных складок.

В особенно большом разнообразии представлены туловищные

щупальца у разных классов Mollusca. Большей частью местом обра-

зования

щупалец служит свободный край мантии, но возможна

диференцировка

их и на

других

местах тела. Некоторые из Amphi-

neura Placophora несут вокруг всего тела по свободному краю ман-

тии

многочисленные и длинные щупальца. Такие же отростки сво-

бодного края мантии встречаются и у некоторых Gastropoda, а осо-

бенно

у Lamellibranchia (рис.83). Из Gastropoda можно, например,

указать на

Haliotis,

через ряд раковинных отверстий которой

высту-

пают мантийные щупальца. Среди Lamellibranchia краевыми

мантийными

щупальцами обладает множество форм

(Pecten,

рис. 84,

Tellina,

Yoldia,

Avicula

и много др.). Особенно хорошего развития

достигают эти щупальца вокруг отверстий вводного и выводного

сифона,

где они образуют правильные венчики

(Cardium

и многие

другие). У голожаберных моллюсков (Opisthobranchia Nudibranchia)

вся

верхняя поверхность тела бывает покрыта длинными, иногда

ветвистыми выростами, имеющими, повидимому, весьма разнообраз-

ное

значение. Возможно, что некоторые из них, помимо

других

функций,

играют и роль органов осязания.

У Arthropoda органы осязания строго связаны с конечностями,

а потому

будут

рассмотрены в

другом

параграфе. Только у личинок

известного количества насекомых

могут

присутствовать на

теле

длинные выросты, представляющие собой полые выпячивания тела,

функция

которых большей частью не вполне выяснена. Таковы

личинки

некоторых жуков, бабочек и др. Быть может, одной из

побочных функций этих органов является осязание.

У иглокожих осязательная функция приписывается амбула-

кральным щупальцам, которые можно рассматривать как выросты

тела. Наряду с осязательным значением эти щупальца с самого

начала имели, вероятно, и дыхательное значение. В своем перво-

начальном виде эти щупальца сохранились у класса Crinoidea, где

они

имеют вид тонких, полых, постепенно заостряющихся к сво-

бодному концу выростов оральной стороны лучей и пиннул. У мор-

Органы

осязания

145

ских звезд и морских ежей амбулакральные щупальца развивают

на

своем конце присоску, превращаются в амбулакральные ножки

приобретают преимущественно двигательную функцию. Только

на

конце лучей

Asteroidea

имеется по терминальному типичному

щупальцу, которое быть может можно генетически связать с амбула-

кральными

щупальцами сидячих предков морских звезд.

У офиур происходит вторичная

утрата

амбулакральными ножками

присосок,

вследствие чего они лишаются двигательной функции и

становятся щупальцами. Таким образом щупальца Ophiuridea

имеют в прошлом целый ряд последовательных изменений формы

функции. Они были сначала (у сидячих предков офиур) щупаль-

Рис.

84. Гребешок (Pecten), обращенный к зрителю брюшным краем слегка

раскрытой раковины.

1—

щупальца

краев мантии; 2—мантийные

глаза;

з —

СПИННОЙ

край раковины.

цами,

в дальнейшем превратились в амбулакральные ножки, чтобы

затем вновь вернуться к состоянию щупалец (у современных офиур).

У голотурий произошло превращение амбулакральных щупалец

ножки, но часть последних секундарно превращается в щупальца.

В типе иглокожих (Echinodermata) обыкновенно нет возможности

говорить о головном и туловищном

отделах

тела. Однако у

голоту-

рий

(Holothurioidea), вернувшихся в значительной мере к билате-

ральной симметрии и принявших червеобразную форму тела, наблю-

дается известная наклонность к кефализации переднего (околорото-

вого) участка тела. У некоторых форм, например

Psolus

и др., он

более или менее явственно обособляется от остального тела. Кроме

того, у

всех

голотурий самые передние амбулакральные ножки

всех

пяти радиусов утрачивают присоски и превращаются в около-

ротовые щупальца. Основываясь на этом, мы и отнесем щупальца

голотурий к категории измененных головных органов движения.

Превращение

ножек в щупальца у Holothurioidea обозначается сле-

дующими признаками. Ножки, как сказано, утрачивают концевые

10 Сравнительная анатомия—260

146

Органы

чувств

присоски.

Вместо этого щупальце заканчивается бляшкой (Aspido-

chirota),

или слегка ветвится (Apoda), или, наконец, превращается

мощные, древовидно-разветвленные отростки, во много раз превы-

шающие длину обыкновенных ножек (Dendrochirota). Число около-

ротовых щупалец сильно варьирует

(10—30

и более), но обыкновенно

является кратным пяти, что указывает на принадлежность их пяти

радиусам животного. Нередко строгое пятилучевое расположение

щупалец утрачивается, и они, как это характерно для околоротовых

щупалец, образуют вокруг рта правильный кольцевой венчик.

Apoda

щупальца сохраняют и двигательную функцию, отчасти

заменяя

исчезнувшие у этих животных ножки; у прочих голотурий

главной задачей щупалец

следует

считать

захват

пищи и осязание.

ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ, ПРЕДСТАВЛЯЮЩИЕ

РЕЗУЛЬТАТ

ИЗМЕНЕНИЯ

ОРГАНОВ ДВИЖЕНИЯ

ИЛИ ИХ

ЧАСТЕЙ

Перемена

органом его первоначальной функции — явление, очень

часто встречающееся в животном царстве. Такие перемены сплошь и

рядом наблюдаются и по отношению к органам движения. Наиболее

часто двигательные органы изменяются в приспособления,

служа-

щие

для захвата пищи или для дыхания, или для осязания. Бывают

случаи, когда две из этих функций, а иногда и все три выполняются

одним й тем же органом, сохраняющим притом еще и свою перво-

начальную двигательную функцию. Большей частью при такой

разносторонности функций не весь двигательный орган принимает

на

себя роль осязательного, но лишь известный его отдел,

тогда

как

другие

отделы исполняют иные обязанности. Органы осязания

описываемого типа естественно встречаются лишь у тех групп жи-

вотных, у которых имеются резко обособленные от тела органы

движения,

т. е. у Annelides, Mollusca, Arthropoda.

Органы

осязания,

получающиеся

изменением

головных

конечностей

У довольно многих Polychaeta передние туловищные сегменты

проделывают процесс «кефализации», более или менее полно входя

состав головного отдела тела. Эти сегменты тесно сливаются

друг

с другом, располагаясь частью по бокам, частью непосредственно

позади рта. Параподии этих сегментов обыкновенно подвергаются

редукции, но спинные и брюшные усики (cirri) этих параподиж

(см.

следующий параграф) остаются и становятся, наряду с паль-

пами

и антеннами, головными органами осязания.

«Перистомиальные усики», как их часто называют, встречаются

главным образом у Nereidiformia

(Nereis,

Polynoe,

Phyllodoce

имн.

др.), а также у SpioBiformia. Число их варьирует от одной пары

до 3-4 пар и более. Это тонкие, нежные выросты, иногда более

длинные,

чем пальпы и антенны (рис. 79). Как видно из описания,

усики представляют собой обособившиеся участки параподии, т. е.

органов движения передних туловищных сегментов,

Органы

осязания

147

Кефализация

послеротовых туловищных сегментов еще более

распространена у

всех

Arthropoda, где некоторые из этих члеников

перемещаются

даже

столь далеко вперед, что занимают у взрослого

животного преоральное положение. Конечности этих сегментов,

ставших головными, очень часто либо целиком, либо одним из своих

отделов превращаются в органы кожного

чувства,

обслуживая одно-

временно и

чувство

осязания IT

чувство

обоняния. В том случае,

если конечность целиком превращается в орган осязания, таковой

называют

щупальцем,

антенной,

или

сяжком.

Отделам двигатель-

ных конечностей, превратившимся в органы чувств,

дают

наимено-

вание

щупиков.

Самую переднюю пару головных конечностей Arthropoda, распо-

ложенную всегда преорально, на спинной стороне головы, обра-

зуют

имеющиеся у большинства Arthropoda

антенны,

или

сяжки.

У Protracheata, Myriapoda и Insecta это единственная пара конеч-

ностей головы, превращающаяся в щупальца. Поэтому здесь они

именуются просто антеннами. У раков такое превращение испыты-

вают и

другие

головные конечности, почему указанным щупальцам

дают

особое название антенн первых, или антешгул. Проще всего

устроены антенны, или сяжки, Protracheata. Это довольно длинные,

но

простые выросты головы, лишенные членистости. Правда, из-за

присутствия кольцевых поверхностных бороздок они кажутся рас-

члененными,

но настоящего деления на соединенные

друг

другом

подвижно членики нет.

всех

Myriapoda и Insecta антенны уже по-настоящему членистые,

состоя из разного числа соединенных суставами участков. Число

члеников,

форма их, а также длина и степень развития самих антенн

бывают чрезвычайно различными. В одних случаях (личинки мно-

гих Insecta) это едва заметные бугорки, в

других

(многие жуки и

другие

взрослые Insecta) они в несколько раз превышают длиной

длину тела.

Следует

отметить полное отсутствие антенн у одной

группы низших насекомых, а именно у Protura. Антенны Myriapoda

Insecta несут на себе как осязательные волоски, так и -обонятель-

ные

сенсиллы, представляя собой очень важные органы чувств.

Интересно

отметить наличие полового диморфизма антенн у мно-

гих насекомых. Антенна самца сильнее развита и содержит большее

количество сенсилл, помогающих самцу при отыскивании самки.

Отвечающие сяжкам Tracheata

антенны

первые

раков имеются

всех

Crustacea. У

всех

низших раков (Entomostraca) они состоят

(как

и у Tracheata) из одного только ряда члеников. Некоторые из

Malacostraca имеют антеннулы, состоящие из общего основания

(образованного рядом члеников) и

двух,

а иногда (Stomatoppda

некоторые Decapoda natantia)

даже

трех

многочлениетых конце-

вых ветвей, одна из которых главная, прочие же придаточные.

На

антеннулах сидят в большом количестве осязательные и обоня-

тельные волоски.

всех

Xiphosura

и Arachnoidea

конечности,

отвечающие антеннам

Tracheata и антеннам первым раков,

отсутствуют.

148

Органы

чувств

У раков, кроме антеннул, еще одна пара головных конечностей

очень часто принимает на себя чувствительную функцию и получает

название

второй

пары

антенн,

или просто

антенн.

Это несомненные

послеротовые конечности, которые во взрослом состоянии пере-

мещаются на верхнюю сторону головы и занимают предротовое

положение.

В личиночном состоянии, у науплиуса, антенны вторые

помещаются еще на нижней стороне головы по бокам рта и обладают

даже

на основном своем членике жевательной лопастью, принимая

участие в размельчении пищи.

Происхождение антенн вторых у раков от ходных конечностей

с несомненностью доказывается не только послеротовой закладкой,

но

и строением их, а именно: во многих случаях антенны имеют вид

типичной

двуветвистой конечности ракообразных. Они слагаются

при

этом из двучленистого протоподита, или основания, и

двух

ветвей, наружной (экзоподит) и внутренней (эндоподит). Каждая

из

ветвей может быть в разной степени хорошо развита и состоит

из

разного числа члеников. В редких случаях (у сидячих Cirripedia)

антенны

могут

подвергаться полной редукции. Функции антенн

бывают весьма различны. У некоторых групп (Gladocera) они вполне

удерживают свою исконную двигательную роль. У личинок, как

сказано,

в течение известного периода они играют роль ротовых

органов. Наконец у высших раков (Malacostraca) главное их назна-

чение — служить в качестве органа чувстЕ. Эндоподит антенн Mala-

costraca образует длинный (чувствительный) бичик,

тогда

как

экзо-

подит укорачивается и превращается в плоскую

«чешую».

Правда,

эта чешуя играет известную роль при плавании животного, но во

многих случаях она исчезает совершенно, и

тогда

данная конечность

приобретает уже чисто чувствительный характер.

Из

сказанного видно, что название антенн, или щупалец, носится

описанными

органами часто далеко не с полным правом. По крайней

мере, по отношению к высшим ракам (Malacostraca) можно себе

нарисовать

следующую

картину постепенного филогенетического

изменения

функций антенн вторых:

1) антенны лежат посторально и

служат

лишь для движения;

2) антенны передвигаются вперед, ложатся по бокам рта и, кроме

движения,

заведуют

размельчением пищи; 3) антенны перемещаются

преоральное положение, причем они утрачивают жевательную

функцию,

удерживают двигательную

(«чешуя»)

и приобретают чув-

ствительную; 4) став преоральными, антенны утрачивают и двига-

тельную функцию (потеря

«чешуи»),

удерживая только ново-

приобретенную чувствительную.

Xiphosura

и Arachnoidea соответственная пара конечностей

(хелицеры), хотя и лежит преорально, но никогда не превращается

орган чувств,

служа

для захвата и размельчения пищи.

Что касается Myriapoda и Insecta, то у них конечности соот-

ветственного сегмента вообще не развиты.

Прочие

головные конечности

всех

Arthropoda являются уже

настоящими

ротовыми органами, и главная функция их —

захват

Органы

осязания

149

пережевывание пищи. Однако определенные участки этих конеч-

ностей

могут

принимать на себя и иные обязанности. Между прочим,

иногда они превращаются и в органы осязания, которые в таких

случаях

могут

быть названы

щупиками

(palpi).

Таковы щупики мандибул, первой и второй пары максилл у ра-

ков.

Основной отдел этих конечностей образует жевательные ло-

пасти,

а ветви (экзоподит и зндоподит) сравнительно слабо развиты.

Эндоподит при этом очень часто превращается в небольшой щупик,

слагающийся, однако, из нескольких члеников; экзоподит или

реду-

цируется или несет иную функцию. В

других

случаях (например

мандибулы некоторых Entomostraca) и эндоподит исчезает.

Мандибулы

всех

Tracheata (Myriapoda, Insecta) тоже лишены

щупика, но зато первая пара максилл и нижняя

губа

(т. е. слив-

шаяся

вторая пара максилл) обычно несут на себе осязательные

придатки в виде членистых челюстных щупиков (palpus maxillaris)'

или

нижнегубных щупиков (palpus

labialis).

Степень развития этих

щупиков варьирует в очень широких пределах, причем иногда

они

достигают

даже

больших размеров, чем антенны. Морфологи-

ческое значение щупиков Tracheata толкуется в том смысле, что их

можно гомологизировать эндоподитам двуветвистои конечности рако-

образных. В таком

случае

щупики максилл Crustacea гомологичны

таковым у Tracheata.

всех

рассмотренных групп в мандибулах явно преобладает

жевательная функция, и часть мандибулы, представляющая собой

щупик, относительно очень невелика. У Arachnoidea далеко нередко

конечности,

отвечающие мандибулам, а именно педипальпы, или

челюстные щупальца, обнаруживают действительно щупальцевид-

ный

характер. Тогда как основной членик педипальп развивает

жевательную лопасть, совокупность прочих члеников образует

у Araneina, Solpugidea, Phalangidea и Acarina мощный щупик (pal-

pus). Правда, этот щупик служит не только для осязания и нередко

снабжен на конце цепкими коготками (Phalangidea, Acarina), или

у самцов пауков является

даже

копулятивным органом, но все же

на

нем имеются многочисленные осязательные волоски, придающие

ему осязательную роль.

Органы

осязания,

получающиеся

изменением

туловищных

органов

движения

Параподии

туловищных сегментов Chaetopoda Polychaeta пред-

ставляют собой мощный основной бугор, который на своем свобод-

ном

конце разделяется на две ветви, спинную и брюшную.

У свободноживущих Polychaeta каждая из ветвей параподии

снабжена одним щупальцевидным отростком,

усиком

(cirrus), имею-

щим

значение осязательного органа. Спинной усик

отходит

над

основанием

спинной ветви параподии, брюшной — под основанием

брюшной ветви. Большей частью оба усика имеют вид тонких ните-

видных выростов. У большинства Nereidiformia оба усика хорошо

развиты; у

Nephthys

спинной усик

отсутствует,

а у

Glyceraon

руди-

150

Органы

чувств

ментарен; у некоторых Amphinomidae брюшной усик

отсутствует.

У многих семейств усиков вовсе нет. Иногда, но редко, наблюдается

увеличение числа усиков. Так, у

Euphrosyne,

помимо главного

спин-

ного усика, имеется еще дополнительный.

Мы

видим, что органы осязания часто возникают путем вторич-

ного изменения предсуществовавшей на их месте конечности или ее

части/Точно таким же способом и сами усики

могут

вторично менять

свою функцию и превращаться в органы иного назначения. Особенно

часто это наблюдается у спинного усика, который получает обиль-

ную сеть кровеносных сосудов и превращается в

жабру.

Это имеет

место у очень многих Polychaeta. Изменяя функцию, усик может

сохранить свой прежний нитевидный характер (Ariciidae, Spionidae,

Cirratulidae, Opheliidae), но может и изменить свою форму, делаясь

гребневидным (Eunice) или древовидно разветвляясь

(Amphinome,

Arenicola).

Интересное изменение претерпевают усики в семействе

Polynoidae, где они превращаются в плоские, сильно хитинизирован-

ные

пластинки («элитры»), прикрывающие спинную сторону тела.

Помимо

осязательной функции элитры

служат

и для

других

назна-

чений.

Хотя туловищные конечности Crustacea и несут на себе разбро-

санные

чувствительные волоски, однако до диференцировки особых

органов осязания за счет этих конечностей дело не

доходит.

Среди паукообразных первая пара ходных ног вытягивается у Ре-

dipalpi

(Telyphonus

и др.) очень сильно в длину, последний членик ее

превращается в кольчатый, тонкий и нитевидный жгутик, а сама она

служит преимущественно, если не исключительно, для осязания.

У Phalangidea ту же осязательную роль играет вторая пара ходных

ног. Второй брюшной сегмент Scorpionidea несет пару так называе-

мых

гребешков,

которые представляют собой видоизмененные конеч-

ности.

На гребешках имеется большое количество осязательных

сенсилл,

так что возможно, что эти органы (играющие какую-то

роль при оплодотворении) имеют чувствительный характер.

Некоторые пары конечностей на заднем конце тела у известных

Myriapoda

(Scutigera)

превращаются в органы осязания. У

Scolo-

pendrella

такое изменение претерпевают сильно уменьшенные в раз-

мерах конечности 13-го сегмента. Чувствительное значение имеют,

вероятно,

и различные членистые или нечленистые щупальцевидные

выросты заднего конца брюшка, наблюдаемые у многих Insecta.

Такова пара

styli

на 9-м брюшном сегменте тараканов и пара

cerci

на заднем конце брюшка (11-й сегмент) у тех же насекомых.

Styli

чувствительного характера имеются, кроме того, и у

других

Orthoptera

(Locusta,

Mantis,

термиты), a cerci —у термитов, личинок

Dytiscidae и многих

других.

В типе Mollusca у представителей класса Gastropoda известные

участки ноги превращаются в щупальцевидные осязательные вы-

росты. У Gastropoda таковыми являются чаще всего

эпиподиалъные

щупальца

(рис. 85). Эпиподиумом называется продольное краевое

ребро, которое идет по обеим сторонам ноги, приблизительно на