Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Органы

осязания

131

субэпителиальную соединительную ткань (рис. 76). В состав сен-

силлы, помимо чисто осязательных клеток с чувствительным волоском

на

свободном конце,

входят

другие

элементы. Так, на поверхности

сенсиллы

могут

открываться протоки кожных желез. К клеткам

крупных сенсилл подмешиваются так называемые зрительные клетки

(см.

далее) со светлой крупной вакуолью внутри. Сенсиллы обра-

зуют

на поверхности тела легкие бугорки, степень выпуклости

которых меняется, в зависимости от сокращения особых крупных

мускульных клеток, залегающих в основании сенсилл.

Строго локализованные сенсиллы имеются и у

других

червей,

например

у Polychaeta, в виде так называемых боковых органов,

которые лежат метамерно (иногда почти во

всех

сегментах) по бо-

кам

тела. Можно было бы, при желании, найти примеры локализо-

ванных сенсилл и у

других

групп животных.

Интересно,

что у некоторых гидроидных

медуз

(Cladoneimclae)

их двуветвистые щупальца испытывают частичную смену функций.

А именно каждое щупальце состоит из наружной и внутренней (т. е.

обращенной

ко рту животного) ветви, которые

вздуты

на концах.

Наружные ветви имеют обычное значение щупалец. Внутренние же

снабжены на конце прикрепительной подушечкой и употребляются

животным как своеобразный ползательный аппарат для хождения

по

дну. У глубоководной медузы

Elentheria

дело

доходит

до того,

что зонтик уплощается, редуцируется, и животное утрачивает спо-

собность плавать, целиком переходя к ползающему образу жизни.

Таким

образом здесь органы осязания превращаются в органы дви-

жения.

Осязательные

органы

высшего

порядка

(щупальца

и т. д.)

Мы

видели, как концентрацией одиночных, разбросанных в эпи-

телии, осязательных клеток полулаются многоклеточные сенсиллы.

Эти

сенсиллы в наиболее простых

случаях

разбросаны опять-таки

по

всему

телу.

Однако путем такой же концентрации сенсилл или

одиночных осязательных клеток последние

могут

собираться в опре-

деленных местах тела в особенно большом количестве, причем такие

места превращаются в органы осязания высшего порядка. Иногда

такие скопления сенсилл появляются прямо на поверхности тела.

Гораздо чаще для осязательных сенсилл характерно размещение их

на

различных выростах тела. При этом такие выросты

могут

в одних

случаях

возникать специально для обслуживания осязательных

функций;

других

случаях

сенсиллы скопляются уже на предсу-

ществовавших выростах тела, имевших сначала какую-нибудь

другую

функцию.

Эта первичная функция может постепенно вытесняться

осязательной. Точно так же возможно, однако, и изменение перво-

начально чисто осязательной функции выступа какой-нибудь

иной,

причем эта замена бывает или полной или частичной. Иногда напра-

вление

хода

изменения бывает довольно трудно установить.

132

Органы

чувств

Лучше

всего намечен ряд стадий выработки осязательных выростов

у Turbellaria. Наряду с формами, у которых чувствительные клетки

рассеяны

по всему эпителию, среди Turbellaria имеются такие

(Acoela,

особенно

же наземные Triclada), где по бокам тела проходит так

называемый

боковой

чувствительный

кант, особенно обильно уса-

женный

чувствительными клетками. У некоторых наземных Tri-

clada на переднем крае тела в этом канте появляется ряд легких

бугорков — чувствительных сосочков. У пресноводной

Dendrocoelum

Рис.

77. А—передний конец

Planaria

gonocephala

сверху

сбоку (видны глаза, ушки и аурикулярные органы чувств);

В — передний конец

Coelogonopora

biarmata.

—

осязательные щетинки;

2 —

передний

дивертикул

кишки;

3 —

статоцист;

4 —

мозг;

5 —

кишка.

С —

Cryptocoelides

loverii,

эпителий тела.

—

проток погруженной слизистой железы;

2 —

чувствительная

клетка;

3 —

ганглйозная клетка

(из

Кюкенталя).

lacteum

других

на переднем конце тела обособляются уже два ко-

ротких,

тупых

треугольных выроста тела, гораздо более крупных, чем

сосочки;

это так называемые ушки (рис. 77, А). У некоторых Triclada

довольно многих Polyclada на переднем конце обособляются два

столь ясных осязательных выроста, что им можно дать название

щупалец.

Сравнительно-анатомическая классификация осязательных орга-

нов

высшего порядка еще очень слабо разработана. Предлагаемое

нами

деление представляет одну из первых'попыток такого рода и

потому далеко не совершенно.

Прежде всего

следует,

по нашему, различать органы осязания,

которые являются простыми выростами тела, от таких, в которых

занимаемые ими выросты представляют собой видоизмененные

органы движения.

Органы

осязания

133

ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ, ПРЕДСТАВЛЯЮЩИЕ СОБОЙ

ПРОСТЫЕ

ВЫРОСТЫ ТЕЛА

На

различных точках тела, а особенно часто на переднем конце

его или на конце, несущем ротовое отверстие,

могут

образовываться

на

теле

мелкие или крупные выросты, либо плотные, чаще полые,

которые принимают на себя осязательную функцию. Чаще всего эти

выросты имеют вид простых, неветвистых

бугров

или отростков.

Им

можно дать общее наименование щупалец. Гораздо реже щупаль-

ца

ветвисты или перисты, причем иногда такое разветвление щупа-

лец сопровождается постепенной утратой ими осязательной функции.

В эпителии щупалец имеются либо многочисленные одиночные

чувствительные клетки, либо многоклеточные сенсиллы одного из

ранее описанных типов.

Для деления щупалец на категории, пожалуй, удобнее всего

взять топографический критерий, т. е. характер их расположения

на

теле. Мы разделяем щупальца на

туловищные,

околоротовые

мозговые.

Околоротовыми являются щупальца, связанные непосред-

ственно с краями рта, но не имеющие непременной связи с мозгом.

Таким

образом, у животных, снабженных хорошо выраженным

головным отделом, они находятся непременно на голове, у животных

не

диференцированных на голову и туловище, они лежат на ротовом

конце

тела. (Coelenterata, Echinodermata). Туловищными щупаль-

цами

должны называться такие, которые у животных, не имеющих

головы, располагаются на всем теле, кроме краев рта, а у живот-

ных, имеющих

голову,

лежат позади последней. Наконец, мы усло-

вимся

называть мозговыми щупальцами такие, которые лежат обыкно-

венно

на верхней стороне головы, в более или менее тесной связи

с мозгом.. Эти щупальца

служат

большей частью исключительно

качестве органов чувств; околоротовые же выросты

могут

получать

нервы и не непосредственно от головного мозга и

служат

не только

органами осязания, но и для захвата пищи.

Теоретически наиболее примитивным положением щупалец можно

считать такое, когда они в значительном числе, без особенного по-

рядка разбросаны по всей поверхности тела. Такая множественная

неупорядоченная закладка щупалец встречается очень редко.

Обычно же на

теле

имеются определенные точки, на или вокруг

которых особенно часто возникают щупальца. Этими точками яв-

ляются чаще всего рот или самый передний конец тела, наиболее

часто приходящий в соприкосновение с внешним миром и посторон-

ними

предметами при поступательном движении. Вот почему голов-

ной

отдел особенно постоянно обнаруживает присутствие щупалец.

Мозговые

щупальца

Мозговые щупальца встречаются преимущественно у высших

групп беспозвоночных, впервые появляясь, однако, уже у плоских

червей. Так, у многих Turbellaria Polyclada, а именно у Planocepi-

dae,

имеется непосредственно по бокам от. мозга у переднего конца

134

Органы

чувств

III

пара плотных мускулистых выростов в виде острых рожков. Это и

есть мозговые щупальца.

Эти два щупальца Polyclada представляют особый интерес в связи

с возможностью (Л а н г) произведения их от пары длинных и вет-

вистых щупалец Ctenophora. У свободно плавающих Ctenophora

щупальца лежат ближе к аборальному концу и морфологически

являются туловищными, хотя физиологически и

служат

не только

для осязания, но и для захвата добычи и подведения ее ко рту.

При

переходе ктенофорообразных предков Polyclada к ползаю-

щему образу жизни щупальца получили спинное положение, а по-

том, по мере перемещения мозга Polyclada к переднему концу тела,

щупальца заняли перед-

нее положение.

Характерной чертой

мозговых щупалец яв-

ляется,

между

прочим,

число их. В большин-

стве случаев их одна пара.

Они

могут

сильно укорачи-

ваться и вытягиваться.

Тесная

связь их с мозгом

отсутствие каких бы то

ни

было отношений ко рту

прекрасно

доказывается

такими

формами, как Sty-

lochoplana.

Рот у Stylo-

choplana

занимает сере-

дину брюшной поверхности

тела,

тогда

как мозг, а

—

антенна;

—пальпы;

3 —

усики

параподий;

НИМ

И МОЗГОВЫв

ЩупаЛЬ-

— ротовая щель; 5 —

ротовой

конус.

1—

—

па-

ттрпртттттпггм к пепел

раподии

передних туловищных сегментов. M

передели.^ хы л перед

нему концу тела.

У одной и той же группы животных

могут

быть мозговые щу-

пальца разного происхождения. Так, в пределах класса Turbel-

laria, вместо вышеуказанных гомологов щупалец Ctenophora, мо-

гут развиваться на переднем конце щупальца, возникающие из

складок или отростков переднего края тела.

Пара

щупалец имеется и у многих Polyclada Cotylea (Thyzano-

zoon

и др.), но здесь они находятся на самом переднем краю тела,

полы и содержат в себе нередко выросты

кишки.

Пара щупалец,

имеющихся у некоторых Triclada, находясь на самом переднем конце

тела, отвечает скорее щупальцам Polyclada Cotylea. Такие щупальца

имеются у некоторых видов

Gunda.

Значительное разнообразие в числе мозговых щупалец обнаружи-

вают кольчатые черви из группы Polychaeta (рис. 79). Головной отдел

этих червей состоит из предротовой лопасти, или prostomium, и

послеротового отдела. Простомиум несет на себе двоякого рода

чувствительные выросты:

щупальца,,

или

антенны

и щупики, или

Рис. 78.

Головной

конец

Aphrodite.

Органы

осязания

135

палъпы.

Щупальца,

или

антенны, помещаются

на

спинной стороне

prostomium. Основное число

их и

здесь, вероятно, равно

двум.

Та-

ково

оно,

по

крайней мере,

Archiannelides

(Polygordius,

Protodri-

lus), которых многие авторы считают

за

наиболее примитивные

формы

кольчецов. Впрочем, многие авторы принимают

за

основное

число щупалец не два,

пять,

некоторые (Н

a n s t г б т,

1926)

—

три щупальца.

Среди типичных Polychaeta тоже есть

ряд

форм, обладающих

двумя антеннами:

Nereis,

Sabellaria

некоторые другие. Однако

часто число

это мо-

жет меняться.

Так,

иногда число щупа-

лец удваивается, при-

чем получаются

два

более медианных

два латеральных

щу-

пальца (Nephtkys,

рис.

79, С,

Phyilodoce,

рис.

79, Е,

Glycera).

других

форм

ме-

дианная

пара

сли-

вается воедино,и по-

лучается животное

тремя щупальцами

(Polynoidae,Syllidae,

рис.

79, А, В, и не-

которые Eunicidae).

Если

при

этом

оба

латеральных щупаль-

ца

исчезают, то

возни-

кают формы

одной

антенной

(Aphrodite,

рис.

78,

Amphinomi-

Рис 79.

Головные концы тела различных Poly-

dae);

если же, вместо chaeta.

— Polynoidae;

В —

Syllidae;

—

Neph-

ihys; D — Eunice; E — Phyilodoce; F — Trophonia.

этого,

число латераль-

ных щупалец удваи-

l—простомиум;

2 —

параподиальные усики; з—пальпы;

—

щупальца; I—IV—передние сегменты (по

е н

г а

м у).

перед собой виды

пятью антеннами

(Eunice,

рис.

79, D).

Изредка

число щупалец

еще

увеличивается, доходя

до 10

(Chlorhaemidae)

более (Terebellidae).

Terebellidae (рис.

80) на

простомиуме

си-

дит множество длинных

сильно извивающихся нитей, которые

отвечают мозговым антеннам

других

Polychaeta.

многих сидя-

чих

Polychaeta простомиальные спинные щупальца,

или

антенны,

совершенно атрофируются.

Палъпы

более постоянны

числе

— их

одна пара. Нередйо

пальпы

по внешнему виду легко отличимы

от

нитевидных антенн.

Они

более коротки

массивны

расчленяются

на два

участка.

Более толстый основной участок называется

палъпофором,

конце-

Органы

чувств

вой

—

палъпостилем.

других

случаях пальпы морфологически

трудно отличимы от антенн. Пальпы типично развиты у Errantia.

У Sedentaria они либо сильно видоизменяются, либо

даже

вовсе

исчезают, вид настоящих пальп они сохраняют среди Sedentaria

Рис.

80.

Головные концы различных Polychaeta sedentaria.

A —

Spirographis

(Sabellidae);

В—Serpula

(Serpulidae);

С —

Lanice.

(Terebellidae);

D—Spirorbis

(Serpulidae);

E —

Branchiomma

(Sa-

bellidae).

— разнообразно устроенный венчик щупалец; 2 — жабры; 3—глазки на

щупальцах

Branchiomma;

4 — крышечка; 5 — выводковая камера Spirorbis

(из

Кюкенталя).

у Spionidae. У

всех

Sabelliformia

пальпы испытывают сильное

морфологическое и физиологическое изменение. Они становятся

ветвистыми и так разрастаются вокруг простомиума своими основа-

ниями,

что почти встречаются

друг

другом

на спинной и брюшной

стороне. Каждый palpus состоит из более или менее значительного

числа тонких нитей, берущих начало от общего основания. Нити

покрыты

мерцательным эпителием. Функции таких пальп

Sabelli-

Органы

осязания

137

formia крайне многообразны. Это органы осязания, захвата добычи,

а отчасти и дыхания. Кроме того, у некоторых родов

(Branchiomma,

Dasyckone

др.) они несут на себе глазки, а у Serpulidae (рис. 80, В)

одна из нитей пальп сильно разрастается и функционирует как кры-

шечка (operculum). замыкающая

вход

в жилую

трубку

червя при

его втягивании в последнюю. У

Spirorbis

(рис. 80, D) эта крышечка

развивает в себе глубокое впячивание, в которое откладываются

яйца,

и превращается в выводковую камеру. У Opheliidae, Malda-

nidae,

Arenicolidae, Terebellidae пальпы совершенно

отсутствуют.

В развитии головных щупальцевых аппаратов кольчецов наблю-

дается ряд отдельных, очень интересных в сравнительно-анатоми-

ческом отношении случаев. Так, у

Praegeria

(из Errantia, сем. Pisioni-

dae) простомиум сильно редуцирован и лишен свойственных ему

придатков. Но зато две пары параподиалвных усиков (cirri) пер-

вого туловищного сегмента направлены вперед, выдаются за пре-

делы простомиума и принимают

вид, одна —'небольших антенн,

другая

— мощных пальп, т. е. мы

видим, что при редукции антенн

пальп передние параподиальные

усики

могут

играть по отношению

ним викариирующую роль.

Другой любопытный пример

дает

полихета

Lepidonotus

из сем.

Aphroditidae. Она снабжена на

переднем конце тела 9 щупальце-

Рис

садовая улитка (Helix po-

видными придатками: 3 антенны, matia). На голове видны две пары

2 пальпы и 2 пары параподиаль- щупалец, задние с глазами на вер-

ных усиков. При этом несмотря

шяне

~ Раковина (из Л анга).

на

различное происхождение (ан-

тенны

и пальпы из простомиума, усики — от параподий) и характер

иннервации

(антенны и пальпы от дейтоцеребрума и протоцереб-

рума, усики — от брюшной цепочки) все эти придатки обнаружи-

вают большое

сходство

в конфигурации. Они имеют утолщенное

основание,

тонкий и длинный стебелек, продолжающийся во

взду-

тую луковицу и заканчивающийся терминальной нитью. Таким:

образом у

Lepidonotus

получается, как нам думается, вторичное

уподобление

друг

другу

органов разного происхождения, но одина-

кового значения. При этом

ведущую

роль играют в данном

случае

простомиальные придатки, а параподиальные усики переднего

туловищного сегмента им з-подобляются.

Многие

Mollusca обладают типичными мозговыми щупальцами.

Мы

находим их у класса Gastropoda. При этом наиболее примитив-

ный

отряд класса Gastropoda, а именно переднежаберники (Proso-

branchia),

имеют на верхней стороне головы, часто далеко

позади рта, одну пару мозговых щупалец. У основания щупалец

располагается пара глаз, образующих иногда небольшие бугорки

{Cassis

и др.). Щупальца в громадном большинстве случаев имеют

138

Органы

чувств

вид простых, чрезвычайно растяжимых выростов головы, но из-

редка

(Rostellaria

rectirostris

и др.) раздвоены на конце. У части

Opisthobranchia (Thecosomata,

Phyllirkoe,

Elysiidae

и др.) и у части

Pulmonata

(все Basornmatophora) тоже имеется всего одна пара

головных щупалец. У большинства Opisthobranchia и у Pulmonata

Stylommatophora присутствуют две пары щупалец, передняя и задняя

{рис. 81 и 82). Из этих

двух

пар головных щупалец

чувство

осязания

обслуживается преимущественно передней парой,

тогда

как задняя

пара является либо глазными (Pulmonata Stylommatophora) и несет

на

своей вершине глаза, либо обонятельными

(«ринофоры» Opisthobranchia). Уже у передне-

жаберников глаза, как мы видели, сидят у осно-

вания

щупалец, на маленьких бугорках; иногда

эти

бугорки

даже

сильнее развиты, чем сами щу-

пальца (Strombidae из Prosobranchia). У Pulmo-

nata

Stylommatophora вы-

растание оснований глаз

более или менее длинные

стебельки

входит

в пра-

вило,

и получаются глаз-

ные

щупальца. Не осо-

бенно

редко мозговые щу-

пальца Gastropoda подвер-

гаются редукции

(Ptero-

trachea,

Limapontia,

Oli-

vella,

некоторые виды Те-

rebra

и др.).

Вопрос о гомологии

мозговых щупалец у раз-

Рис.

82.

A-Aeolidia

pellucida

(Opistho-

ных

отрядов Gastropoda

branchia);

В — голова

Euglandina

rosea

(Pul- разрешается H a n

tr о m

monata).

(1929)

в том смысле, что

безусловно гомологичны

между

собой"единственная

пара щупалец Prosobran-

chia и задние щупальца

Pulmonata

и Opisthobranchia. Все они иннервируются от цере-

бральных ганглиев при посредстве особых тентакулярных, или

обонятельных, нервов. Что касается до передней пары щупалец

Pulmonata

и Opisthobranchia, которые иногда называют ротовыми,

то они развились, повидимому, из одного и того же субстрата, но

независимо

у обоих отрядов. Их нервы, также берущие начало

церебральных

узлах,

снабжают своими веточками не только

щупальца, но и края рта.

Толкование мозговых щупалец Gastropoda переплетается с во-

просом об эшшодиальных щупальцах (стр. 150) Prosobranchia. Мно-

гие авторы считают головные щупальца самыми передними из щу-

палец,

окаймлявших в виде

двух

рядов у наиболее примитивных

ns.2 — две пары головных щупалец; з — пара рото-

вых лопастей. У

Aeolidia

на

спине

видны многочислен-

ные

выросты (cerata), в которые входят выросты пе-

чени

(из Кюкенталя).

Органы

осязания

139

Prosobranchia все основание ноги. Мысль эта весьма интересна, но

ей

противоречит иннервация головных щупалец от церебральных

ганглиев. В

случае

их гомологичности эпиподиальным (т. е. нож-

ным)

щупальцам, следовало бы ожидать их иннервации от педаль-

ных ганглиев. Гомология мозговых щупалец моллюсков таковым

Polychaeta (антеннам или пальпам) не установлена.

У некоторых Prosobranchia Diotocardia

между

парой мозговых

щупалец имеются плоские выросты, так называемые

головные

ло-

пасти,

неизвестного значения. Быть может, они имеют и осязатель-

ную функцию. По крайней мере у класса лопатоногих моллюсков

(Scaphopoda),

лишенных настоящих мозговых щупалец, по бокам

головы имеются две широких лопасти, приравниваемых головным

лопастям Diotocardia. От свободного края этих лопастей у Scapho-

poda торчат вперед два пучка многочисленных тонких щупалец

(captacula),

служащих не только для захвата пищи, но и для ося-

зания.

У Lamellibranchiata, в связи с редукцией головного отдела, моз-

говые щупальца

отсутствуют.

То же

следует

сказать и об Amphi-

neura, хотя голова здесь и не так сильно атрофирована.

У Cephalopoda поверхность головы занята переместившимися

на

нее и превратившимися в так называемые

«руки»

частями ноги.

Поэтому мозговых щупалец и здесь нет. Правда, у наиболее прими-

тивного представителя головоногих, а именно

Nautilus,

имеется

впереди и позади каждого глаза по небольшому мерцательному

щупальцу, но морфологическое значение этих выростов не

уста-

новлено.

У Arthropoda настоящие мозговые щупальца

отсутствуют.

Дей-

ствительно,

даже

антенны первые раков и единственные антенны

Tracheata во время эмбрионального развития закладываются посто-

рально и п^шь позднее перемещаются на верхнюю сторону головы.

Такое же отсутствие мозговых щупалец характеризует собой

типы

Echinodermata и Chordata.

Околоротовые

щупальца

Эти щупальца и по функции и по другим признакам отличаются

от мозговых. Помимо осязания, одной из главных задач околорото-

вых щупалец является

захват

пищи. Форма и строение околорото-

вых щупалец часто совпадает с формой и строением мозговых, но

число их иное. Мы видели, что для мозговых щупалец, а также

для щупалец, происходящих за счет видоизмененных конечностей,

наиболее характерно число два, редко кратное

двух.

Число около-

ротовых щупалец варьирует гораздо сильнее. Щупалец может быть

очень много, причем они образуют околоротовой венчик. Причиной

этому обстоятельству в некоторых случаях является лучистость

строения

обладающих ими форм (Coelenterata, Holothurioidea).

других

случаях большое число и расположение щупалец объяс-

няются

самой формой рта (округлой), делающей необходимым для

140

Оршны

чувств

удобного захвата пищи присутствие щупалец по всей периферии

ротового отверстия. Широкое распространение находят себе около-

ротовые щупальца и их дериваты у Coelenterata.

В громадном большинстве случаев щупальца образуют простой

или

многорядный венчик на некотором расстоянии вокруг рта и

отсутствуют

на всем остальном теле. Иногда, однако, помимо около-

ротовых, на

теле

имеются еще туловищные щупальца (стр. 143).

Лучше

всего правильное расположение видно у гидры (Hydra)

многих

других

гидроидных полипов. Вокруг небольшого ротового

конуса, на вершине которого лежит рот, расположен венчик из

разного числа щупалец, очень сократимых и усаженных чувстви-

тельными и стрекательными клетками. У части

сцифополипов,

а имен-

но

у актиний, щупальца уже отодвигаются от рта к самому краю

верхней поверхности тела.

всех

медуз

(как из Hydrozoa, так и из Scyphozoa) венчик щу-

палец тоже утрачивает первичное околоротовое положение,

будучи

отделен от рта всей поверхностью нижней стороны зонтика.

Интересно

отметить, что осязательные аппараты личинок Coelen-

terata,

Vermes,

Mollusca и Echinodermata никогда не поднимаются

выше ступени одиночных сенсилл, т. е. не принимают характера

щупалец. Таковы различные модификации теменной мерцательной

пластинки

у различных планктонных

личинок,

8 пучков осязательных

волосков на внутренней поверхности мантии у глохидиев Unionidae,

венчики

чувствительных клеток на переднем конце мирацидиев

у Trematodes и т. д. У большинства Coelenterata число щупалец

велико,

но есть формы, где оно низводится вплоть до одного (Мопо-

brachium

parasiticum,

Siphonophora и некоторые другие). Точно так

же иногда остаются всего два щупальца, расположенные по бокам

одной

общей" плоскости симметрии: bar

sabellarum

из гидрополипов,

Dissonema

и некоторые

другие

из гидромедуз.

Имеется

предположение, что мозговые щупальца произошли из •

околоротовых. Само по себе такое происхождение мозговых щупа-

лец вполне возможно, ибо в основе билатеральных беспозвоночных

стоят формы, еще лишенные мозгового ганглия, но обладающие

щупальцами. Щупальца Coelenterata большей частью простые.

Однако есть целый ряд форм, у которых щупальца несут короткие

(Anthozoa Octocorallia) или длинные (арканчики Siphonophora,

щупальца Ctenophora) боковые веточки. Наклонность к образованию

побочных ветвей, весьма редкая у мозговых щупалец, часто обна-

руживается околоротовыми щупальцами.

Значительной

сложности строения достигают щупальца у Cte-

nophora.

Они расположены в числе

двух

по бокам тела и не имеют

непосредственного отношения к ротовому отверстию. Каждое щупаль-

це втягивается в особое влагалище. Щупальца являются плотными

содержат мощную

мускулатуру.

Так, мы видели (т. I, стр. 49), что

Coeloplana

под эпителием располагаются последовательно: наруж-

ный

слой кольцевых мышц, 4 продольных мышечных тяжа, внутрен-

ний

слой кольцевых мышц и осевой пучок продольных мышц. На-