Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Ортпы

осязания

121

полном смысле слова. Такие глаза вместе с органами

слуха

называ-

ются иногда органами высших чувств.

Имеются

еще две категории, повидимому, очень простых чувстви-

тельных аппаратов, это

органы

термического

чувства,

отвечающие

на

изменения температуры, и

органы

болевого

чувства.

Их морфоло-

гический

субстрат,

т. е. строение и

даже

расположение у беспозво-

ночных так недостаточно изучены, что в дальнейшем нам о них гово-

рить-не придется.

Наиболее основными и широко распространенными органами

чувств

являются таковые

чувства

осязания. Это, вероятно, те более

индиферентного характера чувствительные аппараты, из которых

развились все прочие органы чувств. По степени сложности строе-

ния

органы

чувств

беспозвоночных можно разделить на две катего-

рии,

к высшей из которых безусловно принадлежат органы зрения

органы

слуха

чувства

равновесия. В известных случаях весьма

наглядно наблюдается превращение органов

чувств

низшего порядка

таковые высшего. Я позволяю себе говорить в таких случаях о том,

что тот или иной орган повышается в ранге. Так, например, у пиявок

некоторые из бокаловидных органов превращаются в глаза; у Amphi-

neura, а именно у некоторых хитонов, часть эстетов, имеющих осяза-

тельное значение, тоже диференцируется в органы зрения.

филогенетической точки зрения органы

чувств

характеризуются

большой лабильностью, непостоянством. Органы эти легко исче-

зают, редуцируются и легко возникают вновь в несколько ином

виде. У одной и той же группы животных одинаковые по функции

органы (например глаза)

могут

быть построены по нескольким раз-

ным

типам и возникают неоднократно. С

другой

стороны, у далеко

стоящих

друг

от

друга

животных

могут

быть органы, крайне сходно

построенные.

Поэтому в изучении органов

чувств

наибольшее зна-

чение получает явление аналогии,

тогда

как гомологизирование

органов

чувств

представляет лишь более второстепенный интерес.

Соответственно с этим нами расположен и материал, относящийся

данному

отделу

нашего руководства.

ОРГАНЫ

ОСЯЗАНИЯ

Это одно из наиболее примитивных и основных

чувств

в самых

простых случаях разлито, так сказать, по всей поверхности тела

животного, свойственно всем его эпителиальным клеткам. В самом

деле, весьма вероятно, что все поверхностные клетки свободно

плавающих личиночных стадий, бластулы и гаструлы, являются

чувствительными, а именно воспринимают ощущения прежде всего

осязательного характера. Та же повсеместная осязательная чувстви-

тельность присутствует, вероятно, в слабой степени и у губок (Spon-

gia), где не только никаких специальных осязательных органов,

но

и отдельных осязательных клеток не обнаружено.

Начиная

с кишечнополостных (Coelenterata), в кожном эпителии

Metazoa диференцируются обычно специальные осязательные клетки.

J22

Органы

чувств

Последние

могут

быть разбросаны во всем эпителии, но, кроме того,

они

собираются в особенно большом числе в определенных местах

тела, которые вследствие этого становятся специфическими

органа-

ми

осязания.

Говоря об органах осязания, надо все время иметь в

виду,

что

сплошь и рядом эти приспособления несут двойную функцию, а

именно

— помимо осязательной и обонятельную. Данные два чув-

ства крайне тесно слиты в смысле своего морфологического субстрата.

Очень часто бывает совершенно невозможно выделить обонятельный

отдел известного органа

чувств

от его осязательного отдела. В дру-

гих случаях некоторым приспособлениям беспозвоночных придается

•чисто обонятельная функция;

тогда

они найдут себе место в спе-

циальной

главе.

Классификация

органов

чувства

осязания может быть намечена

следующих общих

чертах.

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ

ОСЯЗАТЕЛЬНЫЕ АППАРАТЫ

Диффузное,

или разлитое, расположение осязательных влетов

Этот наиболее простой тип осязательных приспособлений заклю-

чается в более или менее равномерно разбросанных по

телу

отдель-

ных осязательных клетках. Лишь в редких случаях такие разбро-

санные

клетки являются единственным осязательным приспособле-

нием

животного. Обычно они

служат

дополнением более мощных и

локализованных органов осязания.

Среди свободно живущих форм к данной категории относятся

прежде всего многие ресничные черви (Turbellaria). Среди обыкно-

венных мерцательных эпителиальных клеток в коже этих чер-

вей разбросаны узкие цилиндрические осязательные клеточки

с одним или несколькими неподвижными волосками на свободном

конце.

Однако в большинстве случаев чувствительные клетки преобла-

дают

на переднем конце тела Turbellaria (рис. 74, С).

Иногда

даже

у низших представителей беспозвоночных осяза-

тельные, разбросанные в

теле

клетки обладают большим разнообра-

зием строения. G е 1 е i

(1930)

описывает два разных типа клеток

у турбеллярии

Mesostoma

lingua,

кроме того особую категорию глу-

боко

погруженных в паренхиму эктодермальных клеток, которые

он

считает рецепторами химических раздражений.

Такие

же клетки известны из эпителия Nemertini. У некоторых

низших

Mollusca, а именно у части Aplacophora, тоже единственными

осязательными приспособлениями являются одиночные эпителиаль-

ные

клетки с чувствительной щетинкой на свободном

конце.

Наконец,

вероятно,

таков же характер осязательного аппарата у Enteropneusta,

где, однако, точные данные по этому поводу

отсутствуют.

Несколько

измененной осязательной системой подобного типа

-обладают паразитические Trematodes и Cestodes. Гиподермальные

Органы

осязания

123

клетки этих животных, как известно, погружены глубоко под кути-

кулу.

Отдельные из этих клеток, осязательные, посылают к поверх-

ности тела тонкое нервное волокно, которое проникает в кутикулу

ж заканчивается в ней довольно плотной кнопочкой. Таким образом

осязательный аппарат этих животных приближается к типу свобод-

ных нервных окончаний.

У Trematodes, Cestodes и Nemertini намечается уже известная

локализация осязательных клеток, которые в особенно большом

числе встречаются на присосках, а у Nemertini — на переднем и

заднем полюсах тела.

У многих групп животных разбросанные клетки являются до-

полнением более локализованных органов осязания.

В таком состоянии разбросанные осязательные клетки описаны

у очень многих групп животных. При этом мы можем разделить их

на

две категории:

1) Обыкновенные эпителиальные осяза-

тельные клетки. Это вытянутые в длину, цилиндрические

или веретеновидные клетки, несущие на конце чувствительный

неподвижный волосок, щетинку или пучок таковых. В некоторых

случаях,

например у Coelenterata, и некоторые снабженные подвиж-

ным

волоском, или жгутиком, клетки принимаются так же за ося-

зательные .

Обыкновенные осязательные клетки рассеяны в большом коли-

честве на

теле

всех

Coelenterata. Например у гидры они имеются

как

на самом теле, так и на подошве, а также и на ротовом конусе.

То же самое имеется и у актиний, причем как у

Hydra,

так

у актиний распространение осязательных клеток не ограничи-

вается одной эктодермой, но простирается и на эндодермальную

выстилку гастральной полости. Этот факт стоит особняком в живот-

ном

царстве.

Такие же клетки описаны и у тех Turbellaria, которые обладают,

помимо них, более локализованными органами осязания.

Почти у

всех

Mollusca в эпителии обнаженных частей тела раз-

бросаны тонкие осязательные клеточки, перемешанные с обыкновен-

ными

мерцательными эпителиальными клетками.

Asteroidea

из иглокожих обнаруживают, наряду с рассеянными

осязательными клетками, еще особые терминальные щупальца,

a Crinoidea, кроме них, обладают многочисленными сенсиллами.

Наконец,

у Tunicata имеется довольно много рассеянных в эпителии

чувствительных клеток:

2) Осязательные клетки с хитинизирован-

ным

концевым аппаратом составляют характерную

особенность типа Arthropoda. Их можно рассматривать как резуль-

тат видоизменения обыкновенных осязательных клеток, вызванный

сильным ороговением покровов Arthropoda и редукцией у них рес-

ничек

в наружном эпителии. Осязательные аппараты Arthropoda

имеют вид полых хитиновых волосков, которые обычно подвижно

сочленены с телом. Волосок заполнен несколькими гиподермаль-

124

Органы

чувств

ными

клетками,

а у

основания

его

помещается нервная биполярная

клетка. Наружный конец ее продолжается

чувствительное волокно,

проникающее

почти

до

вершины волоска. Глубокий конец нервной

клетки

при

помощи центростремительного волокна вступает

связь

с центральной нервной системой.

Следует

заметить,

что

очень часто

основании волоска группируется целая кучка чувствительных

клеток. Такие волоски относятся

одной

из

следующих категорий

чувствительных аппаратов.

Помимо

нахождения

на

различных более локализованных орга-

нах осязания, как-то: щупальцах, щупиках

и т. д.,

чувствительные

волоски

могут

быть разбросаны

по

всему

телу

Arthropoda, встре-

чаясь

насекомых

значительном числе

и на

крыльях (рис.

152, В).

Многие

из

осязательных волосков несут, повидимому, кроме того

обонятельную функцию.

Одиночные, но строго локализованные осязательные клетки

У очень многих Rotatoria имеется

3—4

миниатюрных щупика,

образованных каждый обычно одной осязательной клеткой. Один

или

два из

этих щупиков занимают спинное положение,

а два

осталь-

ных составляют пару боковых щупиков. Основным числом этих

щупиков являются, повидимому,

две

пары,

но у

большинства форм

на

спине

оба

щупика сливаются

один (однако

парным нервом),

у некоторых

же (Conochilus)

спинные щупики

даже

вовсе

отсут-

ствуют.

Осязательная клетка щупика несет

на

свободном конце

пучок чувствительных волосков

(рис. 74, В).

Одноклеточные чувствительные волоски Arthropoda тоже нередко

имеют строго определенное положение. Таковы вильчатые чувстви-

тельные волоски личинок Pantopoda.

личинок

Nymphon

stromii я

всегда наблюдал одну пару волосков

на

заднем конце тела, одну

пару

на

основании хелицер,

по

одной паре

при

основании 2-й

и 3-й

пар

конечностей

и т. д.

Правильное

расположение отдельных осязательных клеток

на-

блюдается

и у

некоторых насекомых, например

на

крыльях,

где

чувствительные клетки образуют

на

поверхности крыла,

так ска-

зать, определенный узор.

Между прочим, отдельные чувствительные волоски рассеяны

у Arthropoda

и на

тонких сочленовных перепонках

между

сегмен-

тами тела

или

члениками лапок.

Эти

волоски

служат,

повидимому,

не

столько собственно

для

осязания,

т. е. для

восприятия раздраже-

ний

из

внешней среды, сколько

для

определения положения одних

участков тела животного

по

отношению

другим: согнута

ли

нога

или

выпрямлена

и т. п.

данной категории

могут

быть отнесены

и так

называемые

чув-

ствительные сосочки Acanthocephala

Nematodes,

также чувстви-

тельные щетинки этих последних.

Acanthocephala

(по

крайней

мере

самок) имеется большей частью всего одна пара таких

со-

сочков,

расположенных

на

спинной стороне,

на

шейном отделе

хо-

Органы

осязания

12-5

ботка. Они представляют собой овально-округлое образование,

состоящее из приподнятой слегка в виде купола кутикулы и лежа-

щей

под куполом полости. Полость, по наблюдениям Kaiser

(1892), занята клубком чувствительных нервных волокон. По не-

опубликованным данным В.Догеля,к каждому сосочку относится

единственная чувствительная клетка, обладающая несколькими

отростками, причем один из последних может быть прослежен до

ганглия центральной нервной системы. У самцов Acanthocephala

присутствуют еще сосочки на стенках совокупительной сумки.

У Nematodes концевыми осязательными аппаратами

служат

либо

небольшие кутикулярные сосочки, либо полые кутикулярные же

щетинки.

Вследствие этого отношения у круглых червей до-нельзя

напоминают нам осязательные клетки с хитинизированным конце-

вым аппаратом, столь широко распространенные у Arthropoda.

Особенно правильно расположенные органы подобного рода

имеются на переднем конце тела Nematodes. Здесь вокруг ротового

отверстия находится венчик из разного числа (иногда больше десяти)

щетинок

или сосочков. Под каждым сосочком в глубоких, внутрен-

них слоях кутикулы имеется воронкообразная выемка, а в ней

помещается концевой отдел чувствительного аппарата. После-

дний

большей частью состоит из единственной чувствительной

клетки,

посылающей в основание щетинки или внутрь сосочка нер-

вное волокно. В некоторых из сосочков последнее, повидимому,

даже

прободает кутикулу и заканчивается свободно на поверх-

ности

тела. Сами чувствительные клетки погружены далеко в

глубь

тела.

Чувствительные сосочки Nematodes можно, повидимому, рас-

сматривать как дериват чувствительных щетинок. По крайней мере

нередко околоротовые щетинки становятся крайне малы и сидят

на

сосочкообразных возвышениях кутикулы. Дальнейшая редукция

щетинок

легко может привести к образованию типичных чувстви-

тельных сосочков.

В некоторых случаях сосочки получают более сильное развитие

содержат в себе концевые волокна нескольких чувствительных

клеток. Так, у

Ascaris

megalocephala

каждая из

трех

околоротовых

губ несет по две пары сосочков. Обе пары сосочков спинной

губы

одна пара сосочков каждой из вентро-латеральных губ однокле-

точны.

Из

двух

остальных сосочков каждой вентро-латеральной

губы

один

принимает в себя волокна от

двух,

другой

от двенадцати

чувствительных клеток. Судя по аналогии с Rotatoria, вероятно,

что такие сложные сосочки получились слиянием из нескольких

одноклеточных.

Кроме

головных сосочков, самцы Nematodes обладают много-

численными

и притом правильно расположенными сосочками и

щетинками

(иногда два боковых ряда) на заднем конце тела. Силь-

ное

развитие здесь чувствительных аппаратов так же, как и у

самцов Acanthocephala, находится, в связи с половой функцией

животного.

126

Ортны

чувств

МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

ОСЯЗАТЕЛЬНЫЕ АППАРАТЫ

результате

сближения отдельных эпителиальных чувстви-

тельных клеток на поверхности тела самых различных беспозвоноч-

ных получаются более или менее резко отграниченные

от

соседнего

эпителия

группы нервных элементов, которым давались разные

наименования.

Смотря по форме

рельефу,

их

называли осязатель-

ными

бугорками, сосочками, чувствительными пятнами и, наконец,

сенсиллами.

Последнее название,

как

наиболее индиферентное,

настоящее время все более завоевывает права гражданства. Очень

часто сенсиллы устроены вполне

по

тому

же

образцу, как

одно-

клеточные чувствительные аппараты, отличаясь от последних только

количеством нервных клеток.

других

случаях сенсиллы обнаружи-

вают устройство значительно более сложное,

чем

одноклеточные

аппараты, диференцируясь

на

отделы разного значения,

и т. п.

Сенсиллы

представляют собой, по сравнению

раньше описанными

осязательными аппаратами, образования более высокого порядка.

По

своему распределению на

теле

животного сенсиллы распадаются,

на

такие же категории, какие были нами установлены для отдельных

осязательных клеток.

Диффузное, или разлитое, расположение сенсилл

Этот наиболее простой

тип

расположения сенсилл встречается

двух

разных вариациях, наблюдающихся

наиболее типичном:

виде

червей.

1. Разбросанные сенсиллы

как

единствен-

ное

осязательное приспособление.

данной

категории относится

вся

группа Oligochaeta

дождевым червем

(Lumbricus)

во

главе. Какие-нибудь более резко диференцирован-

ные

органы осязания здесь

отсутствуют,

по всей поверхности тела

рассеяны

чрезвычайно многочисленные сенсиллы

(у

Lumbricus

до

тысячи

на

один сегмент), особенно

густо

сидящие

на

головном

и на

заднем конце тела. Каждая сенсилла состоит из группы тесно сбли-

женных веретеновидных чувствительных клеток, обычно

волоском

на

своем свободном конце (рис. 74,

А).

У крупного дождевого червя

в 19 см

длиной насчитывается

до

150 000 сенсилл на всей поверхности тела, причем на первом сегменте

находятся

1900, на

56-м

—

700 сенсилл. Такие

же

сенсиллы

есть

и у

Polychaeta. Так, L a n

d о п

(1900)

Nereis

нашел на про-

стомиуме

3600

сенсилл.

Такой

же

характер носят осязательные органы Chaetognatha.

По

всей поверхности тела

плавников разбросаны округлые сенсил-

лы,

состоящие из группы чувствительных клеток, окруженной опор-

ными

клетками. Чувствительные клетки сенсиллы несут длинные

осязательные волоски, поднимающиеся

виде султана над поверх-

ностью сенсиллы.

Органы

осязания

127

У группы Priapulida осязательными органами являются хитини-

зированные

на поверхности сосочки, в особенно большом количестве

имеющиеся на передней части тела, которая при раздражении жи-

вотного вворачивается в заднюю.

Среди моллюсков имеется целый класс боконервных (Amphineura),

у которых единственными органами осязания

служат

особого типа

сенсиллы,

так называемые

эстеты

(рис. 75). Эстеты расположены

большом количестве на спинной стороне Amphineura Placophora, за-

легая внутри особых полостей наружного слоя

раковины,

или tegmen-

tum.

Эстеты делятся по размерам на крупные —

мегалэстеты

и мел-

кие

—

микрэстеты.

Мегалэстет имеет приблизительно булавовидную

ЕрШегт.

Рис. 74. А — поперечный разрез через кожу дождевого червя

(Lumbricusy

с сенсиллой.

1—чувствительные

клетки; 2—чувствительные волоски; 3 — свободные нервные оконча-

ния

в коже; 4 — кутикула; 5 — кольцевые

мышцы;

6 — нерв сенсиллы.

В — боковой одноклеточный щупик коловратки.

С —

схема

поперечного разреза через

Mesostoma

lingua

с двумя типами ося-

зательных клеток [1 и 2) и с клетками химического

чувства

(3) (А — из

Бючли,

В— по Рема не, С — по Гелей).

форму и состоит из пакета крупных, длинных клеток, продолжаю-

щихся

вглубь

в пучок нервных волокон. Этот пучок соединяется

пуч-

ками

волокон

других

эстетов; получающиеся нервные тяжи

пронизы-

вают глубокий слой раковинных пластинок (articulamentum) и, по-

видимому,

входят

в состав плевро-висцеральных стволов нервной:

системы. Над каждым эстетом находится тесно прикрывающее его

утолщение поверхностной роговой пленки раковины (periostracum),

образующее над эстетом род колпачка. Вокруг мегалэстета имеется

обычно венчик как бы ответвляющихся от него микрэстетов, каждый":

из

которых образован единственной чувствительной клеткой с хити-

новой

шапочкой. Такая тесная связь мегалэстетов с микрэстетами

как

нельзя лучше показывает отсутствие принципиального разли-

чия

между

одно- и многоклеточными осязательными аппаратами.

Наличие

хитиновых колпачков над эстетами заставляет мно-

гих авторов (В 1 u m r i с h, 1891, L a n g-H escheler,

1900)»

128

Органы

чувств

гомологизировать эстеты клеткам-образовательницам ыгол, которые

так

часто присутствуют в покровах Amphineura. Колпачок в таком

случае

отвечает самой игле.

Чувствительный характер эстетов прекрасно доказывается пре-

вращением их у некоторых южных Placophora в глаза (см. дальше),

Среди Tunicata у сальп (Desmomyaria) и бочоночников(Сус1отуа-

ria) нет никаких более высоко диференцированных органов осяза-

ния,

чем сенсиллы. Таковые имеются у бочоночников в вырезах

между

околоротовыми и околоклоакальными фестонами, а также

на

верхней стенке клоакальной полости и у основания спинного

столона кормилок.

2. Разбросанные сенсиллы как дополнение

более высоко диференцированных органов

осязания.

Этот

.? способ распределе-

ния

сенсилл особенно

распространен у выс-

ших групп беспозво-

ночных (высшие Ver-

mes, Mollusca, Arth-

ropoda),

обладающих

хорошо выражен-

ными

щупальцами

или

органами одина-

кового со щупаль-

цами

значения. В та-

ких

случаях,

помимо

сенсилл,

богато по-

крывающих щупаль-

ца,

имеются большей

частью гораздо более

редкие сенсиллы и

на

других

местах или

придатках тела.

Нехитинизированные

сенсиллы встречаются прежде всего у мно-

гих Chaetopoda Polychaeta и у некоторых Gephyrea. У Polychaeta

они

могут

находиться на разных местах тела, у Gephyrea же на перед-

ней,

вворачиваемой животным при раздражении, трети тела.

У группы Prosobranchia среди моллюсков сенсиллы развиваются

то у основания эшшодиальных щупалец, то на голове или по всей

поверхности ноги. У некоторых пелагических форм

(Pterotrachea)

по

всему

телу

рассеяны круглые бляшки, похожие на сенсиллы

Chaetognatha.

Многоклеточные сенсиллы найдены у

всех

почти Echinodermata,

где они имеют важную осязательную функцию. Так, у Crinoidea на

аборальной поверхности тела и лучей находятся многочисленные

чувствительные бугорки, иннервируемые от аборальной нервной

системы. Амбулакральные ножки

Asteroidea,

Echinoidea и Holothu-

Рис.

75. Разрез через tegmentum раковины

Chiton

области одного из эстетов.

1— микрэотеты; 2 —• periostracum; 3 — главный эстет (мегал-

эстет);

4 —

tegmentum;

5 —

пучок нервных волокон;

в—•

хитиновый колпачок мегалэстета; -7

—

железистая

(?)

клетка;

—нервное волокно

(из Л а нг а).

Органы

осязания

129

rioidea несут на своем концевом диске

округлую

сенсиллу из много-

численных чувствительных клеток. У Echinoidea имеются, кроме

того, сенсиллы на их педицелляриях. Особенно хорошо развиты

сенсиллы на ядовитых педицелляриях, где каждая из

трех

ветвей

педицеллярии имеет два или

даже

три осязательных бугорка. Чув-

ствительные клетки этих бугорков нередко снабжены неподвижными

осязательными волосками.

Сенсиллы

с хитинизированным концевым аппаратом, встречаясь

у Arthropoda, представляют всевозможные переходы от типичных

волосков,

вполне похожих на волоски с одноклеточным нервным

аппаратом, к разного рода осязательным штифтикам, палочкам,

бугоркам и т. д. Такого рода осязательные сенсиллы расположены

как

на органах осязания высшего порядка (т. е. щупальцах, щупи-

ках),

так и на различных

других

придатках тела (например: ходных

конечностях, измененных брюшных ножках Insecta) или прямо на

поверхности туловищных сегментов. Относительно чувствительных

волосков,

сидящих на щупальцах и околоротовых частях, особенно

трудно решить,

служат

ли они для осязания, обоняния или вкуса.

Помимо

других

признаков в пользу чувствительного характера

таких образований говорит и то обстоятельство, что многие из Arthro-

poda, живущих в темноте и обладающих редуцированными глазами,

гораздо богаче снабжены чувствительными волосками, чем формы

с нормальными глазами.

Самый

распространенный вид осязательных сенсилл, это — чув-

ствительные волоски. Волоски

могут

быть весьма различной длины,

то в виде узкого конуса, то вытянуты в длинную нить. У своего

основания

волосок подвижно сочленен с телом, и здесь хитин его

стенок

обнаруживает кольцевидное утолщение. Волосок предста-

вляет собой продукт выделения нескольких гиподермальных клеток.

У основания волоска располагается веретеновидная группа нервных

клеток, дистальные отростки которых

входят

в волосок. Простые

волоски

встречаются у

всех

групп типа Arthropoda.

8 некоторых случаях (Crustacea, некоторые Insecta) строение

волосков усложняется тем, что они снабжены побочными веточками.

Последние

могут

располагаться на волоске совершенно'неправильно

или

же сидят на нем в один, два ряда. У раков перистые волоски осо-

бенно

часто попадаются на стенках статоцистов и, следовательно,

имеют отношение к

чувству

равновесия.

Сильное

укорачивание волосков

ведет

к превращению их в чув-

ствительные сосочки. Так, на

двух

так называемых гребешках абдо-

мена скорпионов, наряду с обыкновенными чувствительными во-

лосками,

имеются многочисленные короткие хитиновые выросты,

а каждый вырост иннервируется веретеновидной группой нервных

клеток.

Осязательное значение признается и за

sensillae

basiconicae

(S с h e n k, 1903), находящимися на антеннах бабочек, ос и др.

(рис.

91, А). Это толстостенные, короткие и закругленные на конце

хитиновые сосочки, подвижно сочлененные с поверхностью сяжка.

9 Сравнительная анатомия—260

130

Органы

чувств

Vom Rath

(1888)

Nagel

(1894)

описывают на сяжках

ротовых

частях жуков

(Carabus

др.)

не

только волоски, но

тупые конусы,

которые они считают

за

осязательные. Наконец,

на

так

называемых

«молоточках* (malleoli) Solpugidea имеются осязательные аппараты

совершенно плоские. Молоточками называется несколько грибо-

видных маленьких выростов

на

последней паре

ног

Galeodes

и его

родичей.

На

переднем крае шляпки гриба имеется чувствительная

бороздка

группой многоклеточных сенсилл,

виде мелких чувстви-

тельных ямок. Чувствительные волокна клеток каждой сенсиллы

подходят прямо к кутикуле

даже

проникают

в по-

следнюю. Молоточки обык-

новенно

считают органами

осязания.

Итак,

осязательными

аппаратами Arthropoda

громадном большинстве

служат

волоски, выдаю-

щиеся

над

поверхностью

тела. Иногда волоски

уко-

рачиваются

- превраща-

ются

короткие конусы

или

даже

осязательными

становятся известные

уча-

стки

общей кутикулы

(см.

молоточки Solpugidea).

Та-

кое

укорачивание воло-

сков,

редкое

для

органов

осязания,

становится

пре-

обладающим

для

органов

обоняния

вкуса Arthro-

poda.

Одиночные,

но

строго

локализованные

сенсиллы

Лучшим примером подобного рода сенсилл

служат

таковые пиявок

(Hirudinea,

рис. 76). Будучи, подобно тому как

Oligochaeta, распро-

странены по всему

телу,

они тем не менее гораздо более строго лока-

лизованы,

чем

сенсиллы малощетинковых червей.

Эти

сенсиллы,

часто называемые бокаловидными органами, имеют весьма различ-

ную величину

располагаются

на

теле

правильными поперечными

продольными рядами. Поперечные ряды, или, правильнее, кольца

сенсилл распределяются соответственно настоящим сегментам

пиявки,

число

же

продольных рядов может варьировать (например

Hirudo

других

ArhynchobdelKda, равняясь 14). Наиболее недавнее описа-

ние

сенсилл

дает

Н а с h

о v

(1910). Сенсилла представляет собой

группу клеток, глубоко погруженных своими внутренними концами

Рис.

76.

Сенсилла

Hirudo medicinalis.

—

кутикула;

2 —

чувствительные клетки;

3 —

же-

лезистая клетка;

4 —

мышечная клетка;

—

эпите-

лиальная

клетка; 6—зрительная клетка;

7—нерв

сенсиллы;

8 —

кольцевые мышцы

(из

ч л

и).