Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Органы

обоняния

151

середине ее высоты. От поверхности этого ребра и поднимаются

более или менее длинные щупальцевидные отростки, расположенные

один ряд по краю ноги. Они особенно часто встречаются у Proso-

branchia Diotocardia

(Scissurelia,

Trockus

и др.).

Cyclostoma,

Valvata

и некоторых

других

оба передних

угла

ноги

вытягивается в пару ножных щупалец, а у

Nassa

и ее родичей пара

щупалец образуется задней частью

ноги.

Pterotrachea

Cymbulia

нога

заканчивается длинным нитевидным

придатком.

Органами движения Echinoder-

mata

в большинстве случаев

служат

снабженные присосками амбула-

кральные ножки. У некоторых клас-

сов ножки утрачивают двигательное

значение

и принимают вид нежных,

постепенно

утончающихся к своему

свободному концу щупалец,

служа-

щих, с одной стороны, для осязания, р

ис

5. Общий вид

Margarita

другой

стороны, вероятно, для ды-

groenlandica.

хания.

Такой

характер

НОСЯТ

все 1

—голова

со

щупальцами;

—перед-

r r

. -j няя эпиподиальная лопасть; 3 — нога;

амбулакральные НОЖКИ brmOldea И

— пигментированные бугорки у осно-

Oj 5

ТРПМТ/ГТТЯ

TTT.TTI,TP

ТТТЛГГГЯТТТ,ТТЯ

вания эпиподиальных щупалец;

5 —

1 ерминЭЛЬНЫе щупальца

эпи1Ю

диальные щупальца; 6—вну-

лучей Crinoidea

Asteroidea тоже, тренностный мешок (изланга).

по

мнению

некоторых исследователей,

происходят за счет измененных ножек. У голотурий (Holothurioi-

dea) амбулакральные ножки сохраняются неизмененными только на

трех

нижних

радиусах

тела, обращенных к

субстрату.

На обоих

спинных

радиусах

ножки теряют присоски и становятся коническими

бугорками, имеющими, повидимому, осязательное значение.

ОРГАНЫ ОБОНЯНИЯ

Функция

осязательных клеток ограничивается восприятием фи-

зических раздражений. Что касается раздражений химических,

то таковые воспринимаются клетками обонятельных или вкусовых

концевых аппаратов. Провести

строгую

границу

между

последними

двумя категориями довольно трудно. Можно сказать, что вкусовые

органы представляют собой один частный случай органов хими-

ческого

чувства,

обонятельные же аппараты —все прочие частные

случаи тех же органов. Вкусовые аппараты резко ограничены в своем

распространении

окрестностями рта и ротовой полостью. Обонятель-

ные

аппараты имеют гораздо более разнообразное распространение.

Нередко указывают на следующее различие в характере функцио-

нирования

обеих категорий органов: органы обоняния восприни-

мают соответственные впечатления на расстоянии,

тогда

как вкусо-

вые аппараты получают вкусовые впечатления лишь при непосред-

ственном прикосновении к ним пищи. У водных животных, где

152

Органы

чувств

посредницей

между

вызывающим впечатление объектом и органами

чувств

является одна и та же среда, а именно вода, резкость этого

различия

сильно сглаживается. У многих представителей беспозво-

ночных органы химического

чувства

столь неясно морфологически

обособлены, что остаются для нас неизвестными. Там, где они опи-

саны,

органы обоняния

могут

быть подведены под следующие главные

категории. ,

Обонятельные

янки

Обонятельные органы данного типа встречаются главным образом

у низших представителей Evertebrata, а именно у червей и кишечно-

полостных; с

другой

стороны, мы сталкиваемся с ними и у низших

форм

хордовых

животных, а именно у Tunicata.

Обонятельные ямки представляют собой или очень неглубокие

или

иногда, напротив, каналовидные впячивания эпителия, парные

или

непарные, которые большей частью находятся у переднего

конца

тела животного. В громадном большинстве случаев эпите-

лий

ямок носит мерцательный характер, причем ресничные клетки

имеют иногда очень правильное, например рядовое, расположение.

Среди этих клеток рассеяны специально чувствительные клеточные

элементы. Обонятельные ямки распространены лишь у водных жи-

вотных, причем мерцание выстилающего их эпителия имеет важное

физиологическое значение. Это мерцание вызывает постоянный ток

воды, проходящий через орган и приносящий с собой те- или иные

химические раздражения.

Среди Coelenterata

ямки,

считаемые за обонятельные, имеются

у многих Scyphomedusae. Они лежат у основания краевых телец,

или

ропалиев, и выстланы клетками двоякого рода. Часть клеток

несет многочисленные реснички,

другая

часть снабжена длинным

волоском. Элементы последнего типа признаются за чувствительные.

Самый

простой пример образований данного типа представляют,

быть может, особые чувствительные клетки Polyclada с вогнутой

наружной поверхностью; эта поверхность несет пучок длинных

ресниц.

Среди червей обонятельные ямки крайне распространены. Наибо-

лее высокого развития достигают они у Nemertini в виде так называе-

мых

церебральных

органов.

По бокам головного отдела тела у боль-

шинства Nemertini находятся два продольных щелевидных впячи-

вания,

боковые

щели.

Эпителий их, в отличие от остального эпителия

тела, лишен пигмента и слизистых клеток. На заднем своем конце

щели образуют еще более глубокие каналовидные впячивания —

церебральные

органы

(рис. 86). Последние названы так потому, что

они

обычно лежат по бокам от мозгового ганглия. Своими слепыми

концами

церебральные органы приходят у Heteronemertini в тесную

связь

с мозгом, срастаясь с задним отделом ганглия.

У наиболее примитивных форм Nemertini (например у некоторых

видов

Carinella),

а также у Rhabdocoela,

Alloeocoela

и Triclada

обонятельные ямки устроены проще. Это или пара простых бокало-

Органы

обоняния

видных вдавлений по бокам головы

(Carinella,

Rhabdocoela), либо

поперечная

брюшная, а иногда

даже

кольцевая, опоясывающая тело

мерцательная борозда (Alloeocoela). У пресноводных Triclada тоже

имеется нередко пара продолговатых мерцательных ямок, лежащих

по

бокам головы (аурикулярные органы).

У Polychaeta чувствительные к химическим раздражениям клетки

могут

быть рассеяны в эпителии всего тела. Так, у

Nereis

virens

вся

поверхность тела реагирует

на

раздражение экстрактом иа

моллюска

Mytilus.

Более спе-

циализированными

органами

химического

чувства

Polychaeta

являются

нухалъные,

или за-

тылочные,

органы

(рис. 87). Они

лежат на задней границе про-

стомиума и имеют весьма разно-

образный

вид и распределение;

иннервируются нухальные орга-

ны

от задней части головного

мозга.

Рис.

86. А — поперечный разрез через головной участок тела немертины Tubu-

lanus

ruber

на уровне мозга (1) и вдающегося в последний церебрального-

органа (2); 3 — эпителий; 4 — кольцевые мышцы (из Кюкенталя); В— хи-

мические нервные окончания из жаберной полости речного рака; С — конеч-

ный

членик ноги

Araneus

diadematus

с тарсальным органом; D — тарсальный;

орган в разрезе [В — по Тоннеру; D — по Блюмента л ю).

У Archiannelides и многих Sedentaria это более или менее глубо-

кие,

иногда каналовидные впячивания эпителия, лежащие по бокам

головного мозга и получающие нервы от задних лопастей последнего.

Иногда

концы каналов

даже

срастаются с задней частью мозга.

У некоторых Polychaeta (например Capitellidae) обонятельные

впячивания

обладают способностью выпячиваться кольцевидно на-

ружу,длячего

служат

особые

мышцы.

От

таких органов мж естественно

переходим к таковым

других

Polychaeta, где за обонятельные органы

Оршны чувств

«читаются две (или одна) мерцательных площадки, лежащие на заты-

лочной части головы,

или

шаровидный стебельчатый вырост,

или

даже

несколько щупальцевидных выростов, по которым пробегают

две мерцательных бороздки.

Весьма возможно, что все подобные образования

могут

быта*про-

изведены

от

обонятельных ямок типа Gapitellidae,

которых, однако,

выпяченное состояние

из

времен-

ного

скоропреходящего сдела-

лось постоянным.

Там, где обо-

нятельный орган непарен,

он

произошел вторичным слиянием

сначала парного обонятельного

аппарата.

Помимо

перечисленных червей,

в группе Sipunculidae встречается

позади венчика щупалец парное

или непарное глубокое впячива-

ние,

заканчивающееся

тесном

соседстве

мозг,ом.

Это

образо-

вание принимается большей

ча-

стью

за

орган обоняния, хотя при-

сутствие черного пигмента

в его

стенках говорит

пользу его

зри-

тельной функции.

Затылочная площадка чувстви-

тельных мерцательных клеток

Chaetognatha тоже рассматри-

вается как обонятельный аппарат

напоминает затылочные органы

некоторых Polychaeta.

В типе моллюсков

категории

обонятельных ямок

могут

быть

отнесены лишь

так

называемые

«боковые органы» Prosobranchia

Diotocardia.

основания эшшо-

диальных щупалец

Fissurella,

Ha-

liotis

Trochidae имеются участки

чувствительного эпителия, кото-

рые

могут

то

несколько впячи-

в виде бугорков (сравни Polychaeta).

Рис.

87.

Расположение нухальных

«органов

Polychaeta.

—

Spio

fi-

licornis; В — Microspio theeli; С —

Chaetopterus; D — Disoma multiseto-

sum.

Нухальные органы имеют вид полосок или

•бороздок (на рисунке черных), выстланных

мерцательным эпителием

(по

е д е

р-

стрем у).

ваться,

то

выпячиваться

Иннервируются они

от

нервов, идущих

соответственному

эпипо-

.диальному щупальцу.

Обонятельные ямки Cephalopoda

будут

рассмотрены дальше,

ибо они представляют собой, как мы увидим, измененные щупальца.

всех

Tunicata на месте первоначального невропора,

т. е.

отвер-

стия,

которое

эмбриональном состоянии сообщает центральный

канал мозга

внешней средой, образуется

во

взрослом состоянии

так называемая

мерцательная

ямка.

Эту

ямку принимают

за

орган

Органы

обоняния

155

обоняния.

Мерцательная ямка представляет собой у

всех

Tunicata

непарный

орган, лежащий на спинной стенке передней

кишки,

несколько

впереди мозга. Самое простое устройство она имеет у Соре-

lata, где расположение ямки разнится от обычного, ибо она смещена

на

правую сторону й лежит сбоку от ганглия. Здесь ямка имеет вид

простой глубокой воронки, выстланной в широкой своей части мер-

цательными, а в узкой — немерцательными клетками.

Ascidiae

строение ямки усложняется (рис. 72). В большинстве

случаев (у

всех

Mona«cidiae) она утрачивает простую воронкооб-

разную форму, но сплющивается либо с

боков,

либо спереди кзади.

Вследствие этого ее отверстие, открывающееся в кишечник, при-

нимает вид узкой, иногда очень сложно извитой щели, а иногда

даже

расщепляется на несколько отверстий. Ямка продолжается всегда

более или менее длинный немерцательный канал. Последний

тянется кзади чаще всего под мозгом, но иногда и дорзально от

последнего. Задний конец канала нередко приходит в тесное сопри-

косновение

с мозгом или

даже

просто переходит в массу мозга.

Дальнейшее усложнение мерцательной ямки

Ascidiae

заключается

том, что брюшная стенка вышеупомянутого канала образует более

или

менее развитое, иногда

даже

разветвленное железистое выпячи-

вание —

невралъную

железу,

в образовании которой принимают

участие и соединительная ткань и кровеносные лакуны.

Desmomyaria и Cyclomyaria мерцательная ямка имеет столь же

примитивное

устройство, как и у Copelata, но лежит по срединной

спинной

линии значительно впереди мозга.

Сравнивая

обонятельный аппарат Tunicata с отношениями,

наблюдаемыми у позвоночных, многие авторы проводили гомологии

между

каналом ямки и невральной железой Tunicata, с одной сто-

роны,

и мешком гипофиза и самим гипофизом

Vertebrata

— с другой.

В таком

случае

промежуточным звеном

между

этими двумя образо-

ваниями

должна служить одна из

двух

обонятельных ямок ланцет-

ника

(Amphiozus),

т. е. Кёлликеровская или Гатчековская. Гатчеков-

ская

лежит у ланцетника на спинной стенке ротовой полости и этим

напоминает

собой мерцательную ямку Tunicata. Ямка Кёлликера

помещается на спинной стороне головы, но зато более походит

на

ямку Tunicata тем, что образуется на месте невропора. Оконча-

тельно вопрос об указанных гомологиях еще не peirieH.

Обонятельные щ.уиальца

Весьма возможно, что головные щупальца многих червей, наряду

с осязательной, выполняют и обонятельную функцию, но справедли-

вость этого предположения по отношению к

Vermes

остается недока-

занной.

Относительно Mollusca господствует уверенность в том, что голов-

ные

щупальца Gastropoda являются органами обоняния. Судя по

произведенным экспериментам, у наземных Pulmohata эта роль

падает главным образом на задние, или глазные, щупальца. Задним

156

Оръапы

чувств

щупальцам Opisthobranchia дается

даже

название

ринофоров,

ука-

зывающее на их обонятельное значение. Поверхность этих щупалец

нередко сильно увеличивается путем образования кольчатых скла-

док и т. п. Иннервацией ринофоров

заведует

церебральный ганглий.

Нередко ринофоры

могут

временно втягиваться в особые

ямки,

или влагалища. Это обстоятельство позволяет установить гомологию

обонятельных органов Cepha-

lopoda

таковыми Gastropoda.

У Cephalopoda Dibranchiata

на

голове лежит пара ямок,

выстланных мерцательным и

чувствительным эпителием.

Хотя таким образом эти обо-

нятельные приспособления

построены по типу обонятель-

ных ямок, есть основания ду-

мать, что они являются изме-

ненными

задними щупаль-

цами (ринофорами) Gastro-

poda. Так, у

Chiroteuthis,

astigoteuthis

и некоторых

других

на месте ямки нахо-

дится щупальцевидный вы-

рост. У

Nautilus,

единствен-

ного представителя Tetra-

branchiata, над входом

в ямку находится маленькое

обонятельное щупальце (рис.

88).

Оно снабжено двумя от-

верстиями, ведущими в две

глубоких

ямки;

стенки

ямок

снабжены продольными

складками, которые одеты

мерцательным эпителием.

Ослепленный

Octopus

уже

через 15 секунд

чувствует

положенную в 1,5 м от него мертвую рыбу.

У многих Lamellibranchia имеются на сифонах или по бокам

порошицы небольшие чувствительные щупальца или просто сосочки,

которым приписывается значение органов химического

чувства.

Итак

в категории обонятельных щупалец соединяется несколько

разнородных образований, общая черта которых заключается в том,

что чувствительные клетки располагаются не во впячиваниях, а на

выпячиваниях стенки тела. При рассмотрении обеих категорий обо-

нятельных органов выяснилась известная обратимость их развития.

В одних случаях обонятельные ямки выпячиваются и превращаются

бугры

и щупальца (Polychaeta), в

других

на месте щупалец обра-

зуются обонятельные ямки (Cephalopoda).

Рис.

88. А —

Nautilus,

вынутый из рако-

вины,

с брюшной стороны; В — обонятель-

ное щупальце

Nautilus

с двумя отвер-

стиями,

ведущими

обонятельную полость.

—

основания

щупалец;

—

воронка;

— глаз;

4 — посторбитальные щупальца;

— penis; в и

— отверстия почек;

—

жабры;

9 — порошица

(А —

изГриффина,

В — изКюкента ля).

Органы

обоняния

157

Обонятельные

органы

конечностей

У громадного большинства Arthropoda обонятельные клетки или

сенсиллы сосредоточены на головных конечностях — у раков почти

исключительно на первой паре антенн, у Myriapoda и Insecta—на един-

ственной паре их сяжков. Концевыми аппаратами на антеннах

служат

более или менее видоизмененные чувствительные волоски, или ще-

тинки,

у основания которых помещается одна или несколько чувстви-

тельных клеток.

'Обонятельные волоски ра-

ков,

или эстетаски, сидят, как

сказано,

почти исключительно

на

антеннах первых (рис. 89).

Лзредка ими снабжены и антен-

ны

вторые (Ostracoda, самцы

Leptostraca) и еще реже — рото-

вые конечности (Copepoda). Осо-

бенно сильно они развиты у ви-

дов с дегенерировавшими гла-

зами.

Форма обонятельных во-

лосков довольно разнообразна,

но

чаще всего они или ните-

видны или булавовидно вздуты.

Основание их одето плотной ку-

тикулой, для остальной же ча-

сти волоска характерна край-

няя

нежность покровов (способ-

ствующая

лучшему

прониканию

раздражителей), вследствие чего

волоски являются очень мяг-

кими.

Рис.

89.

Чувствительные волоски

раа-

личных раков.

А —

Nebalia,

три чле-

ника

антенны, первый

второй

эсте-

тасками;

В —

Nebalia,

отдельный эсте-

таск

при

более

сильном увеличении;

С —

Apseudes,

перистый чувствительный

волосок;

D —Branchipus,

осязательный

волосок

(из Л а

г а).

По

той же причине при применении некоторых интравитальных

красок

(например конгорот) эстетаски Entomostraca сильно про-

крашиваются,

тогда

как прочие волоски остаются неокрашенными.

Самцы нередко обладают большим числом зстетасков, чем самки:

самец

Leptodora

— 70, самка — 9. Особенно сильно они развиты

у слепых глубоководных Decapoda. Так, у

Plesionica

cottei

на

экзо-

подите антеннул находится до 1500 обонятельных волосков.

Особенно сложное строение имеют обонятельные волоски на антен-

нах первых краба-разбойника

(Birgus,

рис. 90).

В настоящее время можно

думать,

что химические рецепторы

распространены у раков далеко не только на антеннулах. Luther

(1930)

описывает у

Carcinus

химические чувствительные окончания

на

ходных ногах и клешнях, аТоппег

(1933)

при окраске метиле-

новой синью нашел на внутренней стенке жаберной полости речного

рака до 24 нервных окончаний на 1 мм*. Обонятельной, или хими-

ческой функцией этих окончаний объясняется тот факт, что при поме-

щении

позади рака кусочка мяса животное быстро на него реаги-

158

Органы

чувств

рует:

ток воды поступает в жаберную полость сзади и раздражает

ее хеморецепторы.

В наибольшем обилии и разнообразии развертываются аппараты

обоняния

в классе насекомых. Местом их расположения

служат

сяжки,

быть может, в слабой степени и челю-

стные вдупики. Исходной формой обонятельных

аппаратов можно считать волосок обыкновен-

ного типа, но с утонченными стенками. Под во-

лоском в гиподерме залегает одна клетка или

группа чувствительных клеток, посылающих

свои периферические отростки к основанию во-

лоска. Обонятельные волоски обыкновенно бо-

Рис.

90.

Birgus

latro.

A — антеннула; большая ветвь обонятельная, малая —

осязательная; В — участок антеннулы с многочисленными обонятельными

трубочками, которые расположены рядами (по Гармсу).

лее коротки, чем рассеянные вокруг них волоски осязательные, что

защищает их от механических повреждений.

Гораздо чаще обонятельные волоски укорачиваются еще более

превращаются в так называемые чувствительные конусы, или

колбочки —

базиконические

сенсиллы.

Как дальнейшее изменение кону-

сов, можно считать обонятельные ямки с сидящим на дне их кону^

Органы обоняния

15»

сом—

цёлоконические

сенсиллы.

Очевидно, они происходят

путем

впя-

чивания

окружающих конусы участков покровов.

Hymenoptera

имеются

на

антеннах органы

чувств

(вероятно обонятельные), кото-

рые

по

своему рельефу вовсе

не

выделяются среди остальных покро-

вов антенны.

Это

так на-

зываемые

плакоидные

сен-

силлы

(рис.

91).

Каждая

сенсилла представляет

со-

бой участок поверхности

антенны,

иногда обведен-

ный

особым хитиновым ко-

лечком. Участок имеет

про-

долговатую

форму, причем

длинная

ось его

совпадает

с продольной осью антен-

ны.

На

протяжении

пла-

коидной

сенсиллы скучены

многочисленные группы

чувствительных

клеток,

посылающих

хитиновой

кутикуле

пучки чувстви-

тельных окончаний.

Эти

пучки проникают

в осо-

бые поры

кутикуле,

за-

тянутые снаружи лишь

тонкой

мембраной. Один

тот же вид

насекомых

нередко

обладает

одновре-

менно

несколькими

сор-

тами обонятельных аппа-

ратов.

Количество обонятель-

Рис 91 А

ба

зиконическая сенсилла хими-

ных аппаратов

значи- ческого

чувства

антенны

куколки

Vespa

vul-

тельной мере определяется

garis;

— плакоидная сенсилла

антенны

образом жизни

их

облада-

пчелы; С — отдельная обонятельная палочка

теля.

Те

Diptera, которые

посещают навоз

или

мясо,

обладают

многочисленны-

ми

сложными обонятель-

ными

ямками

(с

сотней

более обонятельных пало-

чек).

Растительноядные

представители

двукрылых

(Tetanocera,

Trypetina

и др.)

имеют

всего

2 — 5

обонятельных ямок

на

каждой антенне. Особенно

велико число простых обонятельных ямок

Hymenoptera;

так,

например,

на

каждом сяжке пчелы насчитывается

до

00Q ямок,

до 200

обонятельных конусов. Очень мало

(10—12

на

каждый

сяжок) число обонятельных ямок

стрекоз,

что

объясняется

не-

из

базиконической сенсиллы

Vespa; D — ося-

зательные

волоски

антенны личинки

Aeschna.

1— хитиновая наружная кутикула;

2 —

концевая

нить;

3 —

облекающая клетка;

4 —

чувствительные-

тельца; S

—

трихогенные клетки;

в—чувствитель-

ные

клетки;

7 —

осязательные волоски

(А и

—

по

Фогелю,

В —

поСнодграссу,

D —

по

3 а-

а р з

у).

160

Органы

чувств

обычайно сильным развитием у них глаз, служащих для отыскива-

ния

добычи.

Как

у раков, так и у Insecta число обонятельных аппаратов может

быть различным у разных полов. В преобладающем большинстве

случаев оно больше у самцов, что ставят в связь с функцией отыски-

вания

самок, падающей на долю самца. На антенне самца майского

жука насчитывается до 50 000 обонятельных аппаратов,

тогда

как

у самки их всего

8000.

В некоторых, специальных, случаях отноше-

ния

становятся обратными. Так, у самок

Volucella,

которым прихо-

дится отыскивать гнезда шмелей для откладки

туда

яиц, и у самок

некоторых наездников

(Ichneumon

luctatorius),

откладывающих свои

яички

других

насекомых, обонятельных конусов значительно

больше, чем у самцов.

Крайне

высокие показатели

обонятельных способностей

дают

самцы бабочки

Actias

selene.

M e 1 1

(1922)

помечал самцов и вьшуекал

их на разных расстояниях от ве-

ранды, на которой находились не-

оплодотворенные самки. Среди

самцов,

выпущенных на волю за

4 км от веранды, вернулось на нее

40%, и

даже

среди самцов, выпу-

Рис.

92. Усики (1) и максиллярные

щупики

(2)

двух

близких видов жу-

ков.

А —

Hylecocoetus

derrnestoides;

В —

Hylecocoetus

flabellicornis

(по

Г е р м е р у).

щенных за 11 км от веранды, 26%

прилетели к самкам.

У общественных насекомых

каждая каста может иметь различ-,

ное

число сенсилл. Трутень пчелы

имеет на антеннах 30 000 плакоид-

ных сенсилл, рабочая пчела —

5000,

а самка от

2000

до

3000.

Сяжки

насекомых для более удобного размещения на них многочисленных

«енсилл, нередко увеличивают свою поверхность, принимая гребен-

чатую

или перистую форму.

Помимо

антенн, для обоняния

служат

до известной степени и че-

люстные щупики. Анатомически это хорошо показывают два вида

жуков из рода

Hylecocoetus.

У Н.

flabellicornis

сяжки имеют гребен-

чатую

форму,

тогда

как щупики коротки и обладают простой формой.

У Н.

dermestoides

сяжки простые, нитевидные, а щупики сильно раз-

растаются и становятся гребенчатыми (рис. 92), в первом

случае

обонятельную функцию несут сяжки, во втором — челюстные щупики.

Такие

же приблизительно, как у насекомых, обонятельные аппа-

раты, но в меньшем количестве, имеются и на антеннах Myriapoda.

Arachnoidea,

по

видимому, бедно снабжены обонятельными орга-

нами.

Только у очень немногих форм найдены аппараты, сходные

с таковыми Insecta. Так, на педипальпах и на первой паре ног у Sol-

pugidea имеются обонятельные

ямки,

очень напоминающие некото-

рые сенсиллы насекомых. Быть может, обонятельной функцией заве-

дуют

и так называемые

лировидные

органы,

широко распространен-