Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Органы

равновесия

слуха

251

поверхности тела мерцательный желобок, который затем раздваи-

вается и обе ветви вплотную подходят к началу

двух

ближайших

-рядов гребных пластинок.

Статолит все время находится в колебательном движении, кото-

рое по Chun вызывается сгибанием и разгибанием пружинок:

каждый взмах пружинки при этом передается по мерцательному

желобку к соответственным рядам пластинок и вызывает на них

волну биения, которая идет от аборального к оральному полюсу.

Вследствие этого Chun принимал аборальный орган за нервный

центр,

который служит для регулирования движения гребных пла-

стинок,

а мерцательные желобки за нервы. При перерезке ребра,

на

котором сидят гребные пластинки, движение пластинок в течение

некоторого времени продолжается только на аборальном отрезке

ребра, и лишь впоследствии возобновляется на оральном. При выре-

зании

аборального органа координация действия гребных пластинок

нарушается.

ТИП

ЧЕРВЕЙ (VERMES)

В противоположность многим другим системам органов, которые

испытывают у червей, по сравнению с кишечнополостными, значи-

тельное усложнение, их стато- или отоцисты, т. е.

слуховые

пузырьки,

гораздо более однообразны, обнаруживают большую простоту орга-

низации

и встречаются у сравнительно небольшого числа предста-

вителей

Vermes.

ПОДТИП

PLATODES

Среди Platodes статоцисты имеются у части Turbellaria и всего

у одной немертины. Из числа ресничных червей статоцистами обла-

дают

довольно многие

Alloeocoela,

некоторые Rhabdocoela

(Cate-

nula

Mecynostomum)

и все

Acoela.

Статоцист Turbellaria, вероятно,

стоит в генетической связи с а бор ал

ьным

органом Ctenophora, ибо

подобно последнему- он непарен и лежит на спинной стороне тела,

непосредственно над мозгом. Статоцист представляет собой замкну-

тый пузырек, ушедший глубоко под эгштелий.

Однако у личинки

Rhynchoscolex

статоцист открывается особой

порой

на спинной стороне тела. -Гистологическое строение его еще

плохо изучено. По некоторым данным он обладает трехслойной

стенкой,

причем внутренний слой образован чувствительными клет-

ками.

Он находится либо в непосредственной связи с мозгом при

помощи

промежуточного кольцеобразного отдела, либо от, него

отходят

к мозгу два тонких нерва (Acoela). В жидкости пузырька,

так

называемой статолимфе, находится большей частью единствен-

ный

слуховой

камешек,

или статолит, состоящий преимущественно

из

углекислой извести. У Rhabdocoela имеется 1—2 Дополнитель-

ных статолита меньших размеров.

Единственная

немертина со стато

цистами,

Ototyphlonemertes,

имеет пару замкнутых пузырьков, внедренных в вещество мозга.

252

Ортиы

чувств

У Trematodes, Cestodes, Acanthocephala и Nematodes органы рав-

новесия

отсутствуют.

Впрочем, у морских нематод из рода Sym-

plocostomaописаны

два маленьких пузырька, лежащих позади рта.

ПОДТИП

ATfflEIIDES

Среди

Annelides

статоцистами обладают главным образом Poly-

chaeta, об органах равновесия которых имеется подробная работа

a u v е 1 (1908). .

Статоцисты найдены у

следующих семейств:

Ariciidae,

Areni-

colidae, Terebellidae, Sabellidae.

Положение

статоцистов. Это парные и метамер-

ные

органы, расположенные всегда в передних сегментах.

Ariciidae

они лежат в 5—6 сегментах подряд, первый из которых

отстоит уже довольно далеко от prostomium. У более высоко ди-

ференщгрованных Polychaeta статоцисты ограничиваются одним сег-

ментом. У Arenicolidae это первый (буккальный) сегмент, у Tere-

bellidae

Sabellidae

— второй. Обыкновенно статоцисты лежат

ближе к спинной стороне тела, но иннервируются от брюшной'нерв-

ной

цепочки.

a u v е 1 отличает четыре типа статоцистов у Polychaeta: 1) ото-

крипты,

или простые углубления эпителия, широко сообщающиеся

с внешним миром, но лишенные отолитов. Отокрипты имеются только

Scoloplos

armiger.

2) Отоцисты, сообщающиеся с внешней средой

узким каналом. 3) Замкнутые отоцисты, выстланные немерцатель-

ным

эпителием, "с многочисленными отолитами. 4) Замкнутые ото-

цисты с ресничным эпителием и единственным отолитом. -^

Последние две категории не имеют, по-моему, принципиальных

отличий и

могут

быть соединены в одну. Первая категория воз-

буждает

еще известные сомнения в смысле толкования ее как орга-

на

равновесия.

Отокрипты

Scoloplos

представляют собой парные довольно глу-

бокие ямки (на 4—13 сегментах), которые по своему положению-

отвечают отоцистам

других

Ariciidae.

Если это и отоцисты, то

реду-

цированные;

такая редукция нередко наблюдается у Polychaeta при

переходе их во взрослое состояние.

Второй, открытый тип отоцистов очень распространен, встре-

чается во

всех

четырех поименованных семействах. Это примитивная

форма

слухового

(статического) аппарата, еще не оторвавшегося от

покровов

(рис. 141). Иногда отоцисты, сначала открытые, с возра-

стом отшнуровываются от эпителия, становясь замкнутыми (Аге-

nicola

marina,

Lanice

conchilega,

Ampkiglena

mediterranea).

Интересно,

что в связи с ползающим образом жизни и открытым характером

отоциста, полихеты этой группы не образуют отолитов за счет сте-

нок

отоциста, но обладают внутри последнего посторонними мине-

ральными тельцами, функционирующими в качестве отолитов. Обык-

новенно

это мелкие песчинки, а иногда

даже

обломки игол кремне-

вых губок. •

Органы

равновесия

слуха

253

Там,

где отоцисты с возрастом отшнуровываются от кожи, по-

павшие в них песчинки постепенно облекаются хитинозным выделе-

нием

стенок отоциста, увеличиваясь от этого в размерах. Такие виды

составляют переход к следующим категориям, где отолиты целиком

состоят из выделения стенок

слухового

пузырька. Выделение чаще

всего имеет органический, хитинозный характер. У

Myxicola

infun-

dibulum

отолиты имеют гораздо более сложное строение. По мнению

a u v el, основанному на опытах подсушивания и растворения,

отолит состоит из чередующихся слоев зернистого выделения, более

или

менее богатого минеральными солями, и слоев хитина.

Третий тип отоцистов по F a u v e

встре-

чается только у

Areificola

grubei

и А.

есаи-

data.

В них имеется много отолитов, кото-

рые находятся в непрестанном движении,

толкутся на месте.

Ввиду

того, что эпите-

лий

отоцистов немерцателен, F a u v e 1 по-

лагает, что указанное движение Броунов-

ское.

Наконец,

4-я категория F a u v e 1 встре-

чается часто

(Arenico2a

cristata,

Myxicola,

Chone,

Euchpne

и др-)- Единственный круп-

ный

отолит этих отоцистов тоже движется,

но

от биения ресничек эпителия пузырька.

Стенки

отоциста состоят из одного слоя кле-

ток,

ограниченного снаружи базальной пе-

репонкой.

У форм мелких или у молодых

стадий крупных червей отоцист относительно

крупнее, чем у форм больших, а клетки его

малочисленное:

площе. У крупных видов

клетки

вытягиваются в радиальном'напра-

влении,

и плоский эпителий превращается

цилиндрический. При помощи метилено-

вой

сини Fauvel мог диференцировать

наряду с мерцательными еще чувствительные клетки. Они имеют

веретеновидную форму и продолжаются в нервное волокно.

Сравнивая

статические органы червей с таковыми Coelenterata,

можно заметить совсем иное расположение в них отолитов. У Coe-

lenterata чащ& всего внутри отоциста имеется как бы тяжелый язык

колокола,

ударяющий по его стенкам; у червей отоцист устроен

скорее по типу погремушки.

Различные

авторы пытались производить отоцисты Polychaeta

то 6т нухальных органов (S p e n g e 1), то от рудиментарных щетин-

ковых мешков, то от параподиальных усиков (В е г a n e с к).

Fauvel правильно считает их самостоятельными впячиваниями

эпителия,

не имеющими особых предшественников.

По

своим функциям отоцисты Polychaeta вряд ли являются орга-

нами

слуха,

служа

скорее для ориентирования животного в про-

странстве (статическое чувство). Эти органы

служат

также, вероятно,

Рис.

141. Продольный

разрез через статоцисг

Arenicola

rnarina

ДРо1у-

..- • chaeta). '

— входное отверстие;

—

реснички

эпителия;

з —ста-

толиты

(из_.Б

кил

и).

254

Органы

чувств

качестве сейсморецепторов, воспринимающих сотрясения почвы

позволяющих червям с необходимой быстротой прятаться в

глубь

их норок или жилых трубок.

ТИП

МОЛЛЮСКОВ (MOLLUSCA)

Amphineura выделяются среди прочих моллюсков полным от-

сутствием статоцистов. Все прочие классы обладают одной парой

слуховых

пузырьков, расположенных в тесном соседстве с педаль-

ными

ганглиями.

Gastropoda.

Лучше

всего исследованы "крупные стато-

циеты прозрачных пелагических Heteropoda.

Рис.

142. А — статоцист Heteropoda

(Pterotrachea).

Слева пучки ресниц на-

ходятся в движении и вызывают указанные стрелками токи жидкости в стато-

циете; справа пучки ресниц неподвижно выпрямились и прижимают статолит

слуховому

пятну (внизу); чувствительные клетки показаны черным;

наверху-

слева к статоцисту подходит статический нерв (по Ч а х о т и н у); В — стато-

цист Cephalopoda (Sepia), взрезанный; справа вид пузырька сзади, слева —

^ спереди.

1—

слуховой

гребень;

2—слуховое

пятно; з — висцеральный ганглий (из Гессе),

Статоцисты

Pterotrachea

(рис. 142) лежат в виде

двух

светлых пу-

зырьков несколько позади и по бокам от мозговых ганглиев. Нервы

статоцистам

идут

от этих ганглиев и вступают в связь с пузырь-

ками

на брюшной стороне последних, распадаясь сразу на 12—16 ме-

ридиональных нервных тяжей. Последние

идут

под соединительно -

тканой

оболочкой статоциста к его спинному полюсу, где нахо-

дится так называемое

слуховое

пятно. Эпителий статоциста на

спин-

ном

полюсе его имеет иной характер, чем на всем остальном протя-

жении.

Дор зальная часть статоциста выстлана высоким цилиндри-

ческим эпителием — так называемая macula; остальная часть по-

крыта плоским эпителием, это — antimacula. В каждой половине

имеются в свою очередь два типа клеток — мерцательные и немер-

цательные. Мерцательные клетки

слухового

пятна, или macula,

высоки,

покрыты на свободной поверхности многочисленными мел-

кими

ресничками и имеют чувствительный характер; одна из них,

центральная,

выделяется своими крупными размерами. Немерца-

Органы

равновесия

слуха

25(Г'

тельные клетки macula играют роль промежуточных, опорных эле-

ментов.

Мерцательные клетки antimacula имеют совсем иной вид г

они

плоски,

звездчатой

формы

и от внутренней поверхности их вдается

статоцист пучок из немногих, но очень длинных ресниц. Самые

длинные пучки находятся на брюшном полюсе статоциста, по мере

приближения

к macula пучки укорачиваются. Нормальное положе-

ние

пучков таково, что они,пригнуты к стенке статоциста, находясь,

при

этом все время в легком колебании. От времени до времени они,

однако,

выпрямляются и в таком

случае

упираются своими концами

крупный отолит, прижимая его к

слуховому

пятну (macula). В про-

тивоположность другим авторам, Ч а х о т и н

(1908)

считает выпрям-

ленное

состояние пучков покоящимся, а согнутое—активным. Про-

межуточные клетки antimacula имеют вид плоского эпителия. Ото-

лит один, но очень велик и правильной шаровидной формы. Он обра-

зован

преимущественно углекислой известью с небольшой примесью

фосфорнокислой;

кроме того, имеется общий желтоватый органиче-

ский

субстрат.

Отолит имеет очень красивое концентрически слои-

стое, а также радиально исчерченное строение. В самом центре его

невидимому, замурован отолит личинки, в виде небольшой шаровид-

ной

полости, окруженной оболочкой.

Подобно

таковым медуз, статоцисты моллюсков еще не явля-

ются настоящими слуховыми органами. D е 1 a ge

(1887)

пер-

вый

в работе над Cephalopoda и некоторыми раками подробно

обосновал учение о статоцистах как об органах, регулирующих на-

правление движения и

чувство

равновесия, и с тех пор это мнение

общепринято.

Ч а х о т и н еще раз проверяет данные D е 1 a g e

причем ни свистки, ни звонки, ни стуки, производимые рядом с аква-

риумом, в котором помещаются

Pterotrachea,

не производят на по-

следних никакого эффекта. Даже помещение заключенного в герме-

тический

сосуд

сильного будильника в аквариум с животными He-

производит на них никакого впечатления.

Кроме

того, Ильин

(1901)

и Ч а х о т и н

(1958)

производили:

над статоцистами

Pterotrachea,

другие

физиологические опыты..

Ильин

говорит, что при экстирпации обоих статоцистов животное,

теряет способность ориентироваться в пространстве, при.односто-

ронней

же экстирпации нарушений движения не наблюдается. Ч а-

х о т и н доказывает еще более важное значение статоцистов г

при

вырезывании левого статоциста животное начинает вращаться

вокруг продольной оси в правую сторону и обратно; кроме того,.

при

этом наблюдаются в слабой степени манежные движения. Ослеп-

ление

Pterotrachea

не влечет за собой дезориентировки. Человек,

у которого повреждены оба лабиринта, может еще ориентироваться,,

пока

его глаза открыты; значит, здесь глаза до известной степени

заменяют органы равновесия. У

Pterotrachea

же,

даже

при функцио-

нирующих

глазах,

экстирпация обоих статоцистов

ведет

к полной:

утрате

способности ориентироваться в пространстве: животное на-

чинает плавать плавником книзу (нормально плавник торчит

кверху)

перекидывается через голову и т. п. Впрочем, по новейшим дан-

156

Органы

чувств

ным,

нарушение нормальных движений у оперированных

Ptero-

trachea

является в значительной степени результатом шока: через

несколько

часов после операции движения более или менее вырав-

ниваются и регулируются.

Механизм действия статоциста объясняется Чахотиным так.

Большую часть времени слуховой камешек находится у центра ста-

тоциста, в плавающем состоянии. Находясь в согнутом состоянии,

ресничные пучки слегка вибрируют, производя в статоцисте токи

жидкости. Последние у верхнего полюса статоциста

идут

по его

стенкам по направлению к нижнему полюсу, здесь они поднимаются

центру пузырька, огибают отолит и вновь

доходят

до верхнего

полюса.

Таким

образом,

отолит держится на восходящей

струе

этого

тока, как стеклянный шарик на вершине бьющего фонтана. Когда

же пучки ресниц, успокоившись, распрямляются, то токи лимфы

останавливаются — и отолит прижимается торчащими пучками, как

«воего

рода пружинками, к macula acustica. Мерцательные клетки

этого

слухового

пятна являются по Ч а х от и н у, Ильину и

a u s единственными чувствительными элементами во всем ста-

тоцисте. В момент прикосновения к ним отолита животное получает

впечатление, ориентирующее его в пространстве. Затем ресничные

пучки antimacula снова приходят в действие и статолит отделяется

от стенки пузырька. Таким образом

Pterotrachea

как бы своеобразно

прислушивается к

тому,

в каком положении ее тело находится в про-

странстве, а в промежутках

между

двумя прислушиваниями дви-

жется по раз принятому направлению.

Статоцист

Pterotrachea

представляет собой высшую степень раз-

вития

органов равновесия у Gastropoda. Статоцисты наших наземных

ж пресноводных брюхоногих,

судя

по работе W. Schmidt (1912),

общем, устроены проще. Они всегда лежат в тесном соседстве с

педальными ганглиями,

даже

образуют на последних вдавления,

хотя и иннервируются от церебральных. Они сферической формы,

зеличина же их наиболее значительна у

Paludina

(из Prosobranehia),

jne она достигает 450р.; у Pulmonata статоцисты на одну треть, а то

вдвое мельче.

В смысле строения статоцистов

Paludina

обнаруживает наиболее

примитивные

черты,

тогда

как наземные голые слизни обладают наи-

более диференцированными органами равновесия. Снаружи стато-

цист окружен соединительно тканой оболочкой. Сама стенка

слухо-

вого пузырька состоит из

трех

родов клеток: гигантских, синцитиаль-

ных и пузырчатых. У

Paludina

имеются только первые два сорта,

да и то еще мало разнящиеся

друг

от

друга.

У Pulmonata

^гигантские клетки гораздо крупнее прочих, их всего около 10 штук

они имеют звездчатую.форму. Синцитиальные клетки образуют

главную часть стенок пузырька. Пузырчатые клетки наполнены

крупными

вакуолями. Все эти клеточные элементы снабжены мер-

цательными волосками. Пузырчатые клетки, вероятно, принимают

.участие в выделении вещества отолита. Отолиты имеются в разном

числе, и чем их больше, тем они мельче. У

Paludina

их 200 (в 100 ji),

Органы

равновесия и слуха 257

у Ытпаеа

stagnalis

—

650—700

(в 12 ji).

Отолиты концентрически

слоисты, уплощены

могут

иметь округлую, яйцевидную

или вы-

тянутую форму. Стенки статоциста

на

всем

его

протяжении имеют

одинаковую толщину,

так что

слухового пятна, развитого

у Pte-

rotrackea,

нет.

Lamellibranchia.

Как и у

других

моллюсков,

ста-

то цисты лежат

ноге, подле педальных ганглиев,

а у

некоторых

форм

даже заключены внутри них

(Galeomma,

Hellya).

большин-

ства Protobranchia (Nucula, Leda, Solenomya),

Area

некоторых

Mytilidae (Mytilus,

Lithodomus)

это

просто глубокие впячивания

кожи,

сообщающиеся

наружной средой при помощи тонкого

ка.

Рис.

143.

Статоцисты

Pecten

inflexus

левый (налево)

правый

(направо).

1—большие мерцательные клетки;

2 и

7—-малые

мерцательные клетки;

з—-промежуточные клетки; 4—соединительная ткань;

5 —

волокна стати-

ческого нерва;

в и ю —

статолит;

8 —

канал впячивания;

9 —

статический

нерв

(из Б

ч л

и).

нала.

взрослых

Yoldia

канал тоже сохраняется, но наружный ко-

нец

его слепо замкнут.

качестве отолитов служат или посторонние

частицы (Nucula, Area), или один настоящий отолит (Leda).

У прочих Lamellibranchia статоцисты являются замкнутыми

пузырьками

одним отолитом или

со

многими мелкими кристалли-

ческими

тельцами (отокониями),

или же с тем и

другим одновре-

менно.

Гистология статоцистов подробно разработана

В u d d e п-

brock

(1915)

Pecten.

Шаровидные статоцисты

Pecten

(рис.

143)

развиты

на

обеих сторонах тела

не

вполне одинаково. Левый

ста-

то цист (принадлежащий

той

створке, которая

при

нормальном

по-

ложении животного обращена кверху) развит сильнее правого.

Эта

особенность свойственна, однако, только роду

Pecten.

некоторых

видов

Pecten

статоцист сообщается

наружной средой,

здесь ото-

литами служат мелкие осколочки песчинок;

других

видов

он за-

мкнут слепо,

и в

таких случаях отолит, состоящий

из

углекислой

17 Сравнительная анатомия—260

25S

Зртиы

чувств

извести, образуется за счет выделений стенок

слухового

пузырька.

Характер отолитов различен в обоих статоцистах — в левом имеется

один

крупный сферокристалл или склеенные в шар частицы кварца,

правом — кучки мелких отокониев или отдельные мелкие частицы

песку.

Стенка

левого статоциста состоит из

трех

сортов клеток: 1) про-

межуточных, или опорных; 2) мелких мерцательных клеток; 3) круп-

ных мерцательных клеток с длинными пучками ресниц. В правом

статоцисте имеются только опорные и однотипные мерцательные

клетки,

которые по своей величине и по длине ресниц занимают

место, промежуточное

между

мелкими и крупными мерцательными

клетками левого статоциста. Слуховые нервы, берущие начало в це-

ребральных ганглиях,

следуют

за ходом выводного канала стато-

циста. Достигнув

слухового

пузырька, нерв правого статоциста раз-

бивается на несколько меридиональных тяжей (как у Heteropoda из

брюхоногих). В левом статоцисте вместо нескольких толстых тяжей

имеется

густое

нервное сплетение из часто перекрещивающихся нерв-

ных волокон. По BuddenbrockB левом статоцисте иннерви-

руются только крупные ресничные клетки; иннервацию правого

статоциста вполне точно проследить не удалось. Опыты В u d d e п-

brock указывают на явную зависимость регуляции движений со

стороны статоцистов. Преобладающее значение имеет при этом ле-

вый

статоцист. Так, при подвешивании

Pecten

на нитке и последую-

щем раздражении его^ моллюск проделывает такие же движения,

как

Pterotrachea,

у которой вырезан правый статоцист. Это зависит

здесь, конечно, от нормальной асимметрии развития статоцистов

Pecten.

Вырезывание правого статоциста не вызывает никаких

последствий. Вырезывание левого нарушает координированность дви-

жений

животного.

Самая

асимметрия статоцистов у

Pecten

возникает на почве пере-

мены

первичной плоскостью симметрии ее положения из вертикаль-

ного в горизонтальное и последующего симметричного развития

мышц

ноги.

Cephalopoda по сложности устройства статоцистов пре-

восходят

даже

Heteropoda, что можно связать

хищническим и притом

весьма подвижным, главным образом, плавающим образом жизни.

Статоцисты сильно сближены и лежат внутри самого головного

хряща, под его защитой. Они имеют вид овальных пузырьков, кото-

рые у взрослых Cephalopoda лишены связи со внвшней средой.

Однако еще Rolliker нашел, что от пузырька

отходит

длинный

мерцательный канал, так и называемый теперь «Кёлликер'ов-

с к и м», который указывает на происхождение статоциста из впя-

чивания

покровов.

Внутренняя поверхность статоциста имеет очень причудливые

очертания

(рис.

142,5)

в виде хрящей и бугров, вдающихся в полость

пузырька. Это объясняется тем, что в полость пузырька вдается не-

сколько

сосочков соединительной ткани совершенно неопределен-

ного физиологического значения.

Органы

равновесия

слуха

259

Положение

и число их постоянны у отдельных родов: от 4 (

Vera-

пуа) до 11 (Sepia) и 12

(Loligo).

Кроме того, имеются места, где.

эпителий

диференцируется в чувствительный слуховой эпителий,

причем одно из этих, мест носит характер невысокого гребня (crista

acustica), тянущегося

между

тремя из соединительно-тканых сосоч-

ков.

Наряду с слуховым гребнем имеется еще давно известное ста-

тическое, или главное

слуховое

пятно (macula statica princeps),

поверхности которого прикреплен отолит, и открытые Наш-

lyn-Harris два малых

слуховых

пятна (maculae neglectae);

поверхности последних покрыты овальными или веретено видными

отокониями.

Весь статоцист выстлан однородным

эпителием,

за исклю-

чением вышеупомянутых мест, где эпителий принимает характер

высокого цилиндрического и диференцируется на два сорта клеток.

Во-первых, в нем имеются крупные мерцательные клетки с много-

численными,

но мелкими ресничками. К ним подходят волокна

слухового

или, вернее, статического нерва. Они сидят в несколько

рядов вдоль crista acustica и покрывают все

слуховые

пятна, кроме

центральной части главного пятна. Мерцательные клетки не сопри-

касаются

между

собой, и промежутки

между

ними заполнены го-

раздо более многочисленными опорными клетками. Последние тонки,

нитевидны,

и только у

основания

и вершины несколько расширяются.

Своей

подошвой они сидят на хрящевой стенке слуховой капсулы,

а свободные концы их, соприкасаясь, образуют так называемую

lamina terminalis, пронизанную вершинами чувствительных клеток.

Эта перепонка (lamina) обнаруживает известное

сходство

с перепон-

кой

Кортиева органа в ухе млекопитающих. Отолит имеет обыкно-

венно

шаровидную форму и тесно прилегает к поверхности главного

слухового

пятна. Он состоит частью из углекислой извести, частью

из

органического вещества, причем иногда

(Todaropsis)

неоргани-

ческие и органические участки очень явственно обособлены. Извест-

ковые части отолита состоят из длинных призматических элементов,

тесно спаянных

между

собой. Отолит прикрепляется к

слуховому

пятну при помощи крупного скопления органического вещества.

Пучки

ресниц мерцательных клеток

входят

в ямки этого скопления,

таким образом устана'вливается прочная связь. К малым

слухо-

вым пятнам прилегают, как сказано, только мелкие отоконии.

Из

описания можно видеть, что статоцисты Cephalopoda несколько

отличаются по строению от таковых прочих моллюсков. В функцио-

нировании

их играют, невидимому, значительную роль токи жид-

кости,

наполняющей статоцист. Значение вдающихся в полость

пузырька сосочков и бугорков заключается, нужно

думать,

в том,

что они влияют на направление вышеуказанных токов при различ-

ных оборотах животного.

Именно

на Cephalopoda в 1887 г. D е 1 a g e показал статическое

значение

описываемых органов. Одностороннее вырезывание ста-

тоциста вызывает при плавании, особенно при быстром, вращатель-

ные

движения. При медленном плавании и ползании движения со-

храняют более нормальный вид, что объясняется их регуляцией

то

Органы

чувств

данном

случае

при помощи зрительных и тактильных ощущений.

Одновременное вырезывание глаз и статоцистов

ведет

к полной дезо-

риентации

животных и к их позднейшей гибели, ибо они утрачи-

вают способность принимать пищу.

ТИП

ЧЛЕНИСТОНОГИХ (ARTHROPODA)

Среди Arthropoda некоторые ракообразные обладают более или

менее типичными стато

цистами,

тогда

как у прочих членистоногих

органы

слуха

и равновесия либо

,, вовсе

отсутствуют,

либо построены

по

своеобразному типу.

Класс

Crustacea

Статоцисты Crustacea в общем

устроены по тому же образцу, как

у Mollusca и

Vermes.

Распростра-

нение

статоцистов ограничено выс-

шими

группами (Decapoda, Schizo-

poda, Isopoda, Amphipoda). Отно-

сительно низших раков имеется

лишь

недостаточно проверенное

указание на присутствие каких-то

пузырьков в мозгу

Eucalanus

(из

Copepoda).

Среди высших раков стато-

цисты встречаются в нескольких

отрядах, располагаясь чаще всего

головном отделе, а

именно

у осно-

вания

первойпары антенн. Однако

изредка они находятся и на зад-

нем

конце

брюшка. Так, у

Anthura

(Isopoda) они помещаются в по-

следнем членике брюшка, а у Schi-

zopoda в ножках предпоследнего

сегмента (рис. 144).

У некоторых Amphipoda (Am-

pelisca)

статоцисты лежат в го-

лове, впереди мозга; у некоторых

мокриц

(Platyarthrus)-

Рис.

144.

Положение статоцистов,

обозначенных черными пятнами,

разных раков.

А —

мокрица

Platy-

arthrus;

В — Anthura gracilis (Iso-

poda);

С — Ampelisca

(Amphipoda);

—

Leptomysis

(Schizopoda);

E —

Palaemon

(Decapoda).

l ш 2 — первые

членики

антенны;

з и 4—

эндоподит

и экзоподит 5-й пары брюшных

ног;

[5—telson; в — мозг; 7—зритель-

ный

ганглий (из Гессе).

особых

боковых сосочках головы. Таким образом, положение статоцистов у

раков

столь варьирует, что они, очевидно, были приобретены раз-

личными

формами раков совершенно независимо

друг

от

друга.

Чаще всего это просто впячивания кожи, открыто сообщающиеся

с наружной средой посредством щели, реже — совсем отшнуровав-

шиеся

от кожи пузырьки. Так, у низших Decapoda, а именно Natan-