Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Оргты

равновесия

слуха

звоночных. Их

слух,

по мнению R a d 1, представляет собой утон-

ченное мускульное чувство, в пользу чего говорит и возможность,

произвести хордотональные органы от некоторых мышечных пучков

имеющихся у Insecta.

В 1901 г. R e g e n произвел

над кузнечиками

Thamnotrizon

инте-

ресные опыты^ показывающие, что

тимпанальные органы

суть

действи-

тельно органы

слуха.

Наблюдая чи-

риканье компании этих прямокры-

лых, Regen замечает, что кон-

церт начинается одним музыкантом;

потом и

другие

вступают своими

голосами в паузы

между

нотами

первого, так что вследствие такого

чередования одновременно слышна

всегда лишь одна нота. Если обре-

зать музыкантам обе передних го-

(

лени,

то правильность концерта сразу

нарушается. Чириканье идет более

вяло,

ведется очень немногими чле-

нами

компании, и музыканты чири-

кают невпопад. Это свидетельствует

в пользу

слухового

значения тимпа-

нальных органов. Однако тот же

Regen в 1912 г. гораздо менее

определенно высказывается о значе-

нии

тимпанальных органов у

Liogryl-

lus. Так, с одной стороны, он нахо-

дит, что удаление тимпанальных ор-

ганов, повидимому, не мешает живот-

ному слышать. С

другой

стороны,

Regen в той ше работе приводит

длинный ряд данных, показываю-

щих, что только самки, обладаю-

щие тимпанальными органами,

идут

на

стрекотанье самца.

В последние годы We ver и

Bray

(1933)

проверили новыми

электро-физиологическими методами

слуховые

способности прямокрылых.

При

этом они нашли, что сверчки реагируют на звуки с часто-

той колебаний от 300 до

8000

в секунду,

тогда

как у кузне-

чиков

(Amblycorypka,

Pterophylla)

слуховые

границы шире: от 800

до 45 000 колебаний в секунду. Таким образом, кузнечики в со-

стоянии

различать гораздо более высокие тона, чем человек.

В общем, в основе

всех

хордотональных и тимпанальных органов

лежит одна и та же слуховая сенсилла, подвергающаяся у разных

Рис.

151. Тимпанальный оргаи

из

голени кузнечика

(Decticus).

я 2 — наружная кутикула; з — тра-

хея; 4—-наружная и 5—внутрен-.

няя

трахейные ветви; в — субгенуаль-

ный

орган; 7

—-

промежуточный орган;

— слуховой гребень; 9 и 10 — наруж-

ная

и внутренняя барабанные пере-

понки;

11 — чувствительные- клетки

субгенуального органа; 12 — конце-

вые клетки

слухового

гребня; 13 —-

чувствительные штифтики; а — вну-

тренний

слой слуховой раковины;

15—субгенуальный нерв; 16—-тим-

панальный нерв (из Холодков-

с к

г о).

272

Opianhi

чувств

насекомых различным изменениям. В е г 1 е s e различает три глав-

ных типа таковых. Первый тип характеризуется тем, что каждая

чувствительная клет-

В ^/- ка сенсиллы подхо-

дит вплотную к ги-

подерме своим чув-

ствительным оконча-

нием;

обращенный к

кутикуле конец клет-

ки

охвачен одной или

двумя обкладочными

клетками,

которые, в

свою очередь, вдви-

гаются своими на-

ружными концами в

гиподе рмальные

клетки

(рис. 153, А).

Второй тип (рис.

153, В) отличается от

первого тем, что ги-

подермальная клетка

сенсиллы вытяги-

вается

вглубь,

под гиподерму, в виде бу-

лавы и тем отодвигает обкладочную

клетку сенсиллы от гиподермы. Третий

2 тип состоит в том (рис. 153, С), что ги-

подермальная клетка совсем отделяется

от кутикулы,

уходит

вглубь

и образует

нечто вроде шапочки (кроющая клетка)

на конце обкладочной клетки. Если мы

примем во внимание вышеупомянутые

наблюдения S с h б п

(1911)

над хордо-

тональными органами в голенях Нуте-

noptera,

получим четвертый тип сен-

силл, состоящий не из

трех,

а из четы-

рех этажей клеточных элементов. Воз-

можно,

что эти органы можно произ-

вести от органов второго типа

следую-

щим

образом. По мере углубления ги-

подермальной клетки в сенсилле вто-

рого типа под кутикулу в образовании

сенсиллы принимает участие одна из

соседних гиподермальных клеток; она

сохраняет поверхностное положение и

дает

булавовидную клетку в органах,

описанных

S с h 6 п.

Интересно,

что у некоторых вод-

ных насекомых наблюдаются органы

Рис.

152.

;

А и В —

распреде-

ление чувствительных оконча-

ний

на

крыле насекомого.

На

рис.

изображен

при

боль-

шем увеличении участок

рис.

А,

показанный стрелкой.

—

•схема

тимпанальных органов

в первом сегменте брюшка пяде-

ницы

(Geometridae).

— наружное отверстие; 2 — про-

дольные мышцы брюшка; 3 — хи-

тиновая

дуга;

4 — барабанная пе-

репонка

;

5 — брюшная нервная

цепочка;

6 —тимпанальный нерв;

— нерв, идущий к опорной рамке

йарабанной

перенонки (ив Э л-

т р и

г е м а).

Органы

равновесия

слуха

273

чувства

равновесия, до известной степени напоминающие етато-

цисты и статокрипты

других

беспозвоночных. Так, у живущих

в воде личинок мух

Ptychoptera

на 10-ми 11-м члениках брюшка, под

небольшими выпуклостями хитиновой кутикулы лежат две пары

тонкостенных пузырьков, содержащих по 2-3 шарика хряще-

видной консистенции, играющих роль статолитов. К пузырьку

подходит крупная чувствительная клетка. Точный способ функцио-

нирования

этих органов не выяснен, но, очевидно, они помогают

образуемой задним концом брюшка дыхательной трубке находить

путь к поверхности воды, т. е. к

воздуху.

Очень оригинальным устройством обладают статические аппа-

раты водяных клопов Nepidae. У личинок водяных скорпионниц

(Nepa) на нижней стороне члени-

ков

брюшка имеется 4 пары глубо-

ких впячиваний покровов, распо-

ложенных по

ходу

двух

брюшных

дыхательных бороздок, заполняю-

щихся воздухом. Края этих ямок

оторочены чувствительными щетин-

ками.

При наклонном положении

брюшка

воздух

дыхательных бо-

роздок педнимается кверху и ско-

пляется преимущественно в той

паре ямок, которая при данном по-

ложении животного находится

выше

других.

Вследствие этого

кроющие чувствительные волоски

данных ямок выгибаются от давле-

ния

воздуха

наружу,

тогда

как в

других

ямках

пониженным давле-

нием

воздуха,

наоборот, пригиба-

ются внутрь. Животное нормально

устанавливается так, чтобы самая передняя пара ямок занимала

верх-

нее положение. Следовательно, при таком положении животное на-

правлено головой косо кверху и при своем поступательном движении

выползает на поверхность воды Для захватывания нового запаса

воздуха.

Иначе говоря, животное обнаруживает отрицательный

геотаксис. При поворачивании личинки

Nepa

головой книзу

(например на укрепленной под водой дощечке в виде качелей),

она тотчас же

делает

обратный поворот и снова устанавливается го-

ловой

кверху.

Существенным отличием аппаратов Nepidae от ранее

описанных статических ямок является прежде всего то, что непосред-

ственным раздражителем чувствительных клеток

служат

здесь не

статолиты, а пузырек

воздуха.

Кроме того, для правильного функцио-

нирования

подобных аппаратов необходимо наличие по меньшей

мере

двух

пар ямок, так как статические ощущения вызываются

в данном

случае

неравномерным распределением

воздуха

в передних

задних ямках брюшка.

18 Сравнительная анатомия—260

Рис.

153. Разные типы

слуховых

сенсилл у насекомых.

— кутикула; 2 — нервное окончание;

з — гиподермальная (кроющая) клетка;

— обкладочная клетка;

5—чувствитель-

ная

клетка; б — чувствительное нервное

волокно (по Б е р л е з е).

274

Органы

чувств

ТИП

ИГЛОКОЖИХ

(ECHINODERMATA)

Среди Echinodermata, которые вообще бедны органами чувств,

достоверные статоцисты найдены лишь у некоторых голотурий,

преимущественно из

группы Apoda. А имен-

но

В a u r

(1864)

нашел,

что у

Synapta

digitata

inhaerens

по бокам

от каждого радиального

нерва в том месте, где

последний покидает из-

вестковое окологлоточ-

ное

кольцо,

имеются два

пузырька (рис. 154),ко-

торые он принял за слу-

ховые органы. Т h e e 1

(1877)

и другие обнару-

жили,

что статоцистами

обладает и

другое

се-

мейство голотурий, а

именно

глубоководные

Рис.

154. А — головной конец

Rhabdomolgus

ruber

с переднего полюса.

— рот; 2 —• нервное кольцо; 3 — каменистый канал; 4 — известковые пластинки; 5 — ра-

диальный нерв; 6 — статоцисты;

7—щупальца.

В — статоцист

Leptosynapta

bergensis;

С — сферидий морского ежа.

Черным закрашена известковая масса сферидия;

2—

эпителий;

3—

известковый стебе-

лек

; 4 —

мускулатура

сферидия;

5 —

кольцевой ганглий сферидия; 6—суставной буго-

рок

сферидия

(из Л а н г а).

Elpidiidae.

Притом

число статоцистову Elpidiidae более значительно,

а распределение их менее равномерно. Так, у

Kolga

hyalina

оба

Органы

равновесия

слуха

275

радиальных нерва бивиума, т. е. верхней стороны тела, несут

(как

и у Synaptidae) по паре статоцистов. Средний брюшной

радиальный нерв вовсе лишен статоцистов, но зато каждый из

двух

боковых нервов брюшной стороны снабжен на своем протяжении

26 статическими пузырьками. У

Elpidia

incerta

число статоцистов

еще более велико (до 40 штук на каждом из боковых нервов брюш-

ной

стороны).

Статоцисты лежат в подкожной соединительной ткани, причем

стенка их состоит из однослойного кубического эпителия. Пузырек

сидит как бы на стебельке, который: представляет собой статический

нерв.

У некоторых Elpidiidae (E.

incerta)

стебелек

отсутствует,

ибо

статоцист вплотную прилегает к радиальному нерву. У Elpidiidae

пузырек содержит несколько десятков или

даже

более сотни типич-

ных мелких статолитов, легко растворяющихся в разных кислотах.

У Synaptidae no Semon вместо настоящих статолитов в пузырь-

ках имеются нежные, вакуолеобразные включения. Они хорошо

видны только на живых объектах и находятся в постоянном

колебательном движении. При действии кислот, сулемы и спирта

эти

включения лопаются, причем ясно видно, что каждое

включение состоит из более плотной стенки и жидкого содер-

жимого.

В е с h e г

(1909)

окончательно показал, что вышеупомянутые

пузырьки представляют собой клетки, столь сильно

вздутые

благо-

даря присутствию в них особого включения, что ядро их принимает

форму плоского диска. Включение внутри отолитной клетки твер-

дое, но состоит не из углекислой извести, ибо растворяется в кислоте

без выделения газа. У

Leptosynapta

bergensis

в каждом статоцисте

находится до 20 отолитных клеток, у

Rhabdomolgus

всего до

восьми.

Статоцисты закладываются еще в личиночном возрасте у аури-

кулярии.

Кроме

того, у Echinoidea имеется род образований, принимаемых

за видоизмененные статоцисты, это

сферидии

(рис. 154,' С). Сфери-

диями

называются небольшие образования, похожие на маленькие

известковые иглы и с шаровидно вздутым свободным концом, состоя-

щим

из особенно плотной углекислой извести. Вследствие этого каж-

дый

сферидии

принимает вид булавы. Булава обтянута обыкновенным

мерцательным эпителием без специальных чувствительных клеток.

Однако у основания сферидия имеется субэпителиальное кольцо

из

ганглиозных клеток. Сферидии помещаются нередко в значитель-

ном

количестве на амбулакральных пластинках, на оральной части

панцыря.

Сферидии

в покоющемся состоянии обращены своим булавовидным

вздутием прямо книзу. При изменении морским ежом своего нор-

мального положения сферидии отклоняются в сторону и оказывают

давление на вышеуказанное нервное кольцо, ориентируя животное

пространстве.

276

Органы

чувств

ТИП

ХОРДОВЫХ (CHORDATA)

Статоцисты известны у Copelata, у кормилки, или бесполой особи

Doliolum,

и у личинок

Ascidiae;

у взрослых асцидий статические пу-

зырьки

атрофируются.

Интересно,

что мы находим у Tunicata два различных типа строе-

ния

статоцистов: один у

Daliolum,

другой

у личинок асцидий. Стато-

цисты Copelata, еще плохо исследованные, приближаются, вероятно,

таковым личинок асцидий.

У кормилок

Doliolum

имеется единственный статоцист, строение

которого сходно с строением соответственных органов у червей,

моллюсков и иглокожих. Статоцист

Doliolum

характеризуется со-

вершенно

асимметричным своим положением на левой стороне тела,

между

третьим и четвертым мускульными ойручами.

Он

представляет собой замкнутый однослойный пузырек, от

которого идет длинный статический нерв к надглоточному ганглию.

Эпителиальная выстилка пузырька несколько утолщается в том

месте, где от него

отходит

нерв, образуя здесь род

слухового

пятна

(macula acustica). Эпителий пузырька лишен чувствительных воло-

сков

или ресничек. В полости статоциста находится единственный,

прилегающий к

слуховому

пятну статолит.

Статоцист личинок асцидий развивается на дне их мозгового

пузыря. Одна из клеток..дна мозгового пузыря очень сильно разра-

стается и выпячивается в его полость в виде тонкостебельчатой груши.

Тупой свободный конец груши заполнен крупными зернами черного

пигмента,

тогда

как в суженном основном конце грушевидной клетки

помещается ее ядро. Эту клетку называют

статолитной,

а зерна

пигмента (точнее химически не исследованного) представляют со-

бой очевидно конкреции, гомологичные настоящим статолитам. Осно-

вание статолитной клетки окружено чувствительными клетками,

несущими

«слуховые

волоски». Эти волоски по К u p f e r упираются

своими

свободными концами в статолитную клетку. По Kup f e г

совокупность чувствительных клеток образует на дне мозгового

пузыря род

слухового

гребня (crista acustica).

Seeliger

не нашел

у исследованных им личинок асцидий подобного возвышения. Очень

интересно,

что описанный аппарат чрезвычайно напоминает своеоб-

разные

слуховые

колбы многих гидроидных

медуз

(Trachylida).

здесь статический орган устроен по принципу колокола, в котором

роль языка колокола играет статолитная клетка, ударяющая своим

телом о прилегающие к ней чувствительные волоски.

У Copelata статоцист тоже лежит в виде небольшого пузырька

самой толще мозгового ганглия.

ПОЛОВАЯ

СИСТЕМА

Несмотря

на то, что половая система связана с самой основной

функцией

организма, а именно с размножением, в смысле филогене-

тическом она сплошь и рядом

дает

плохую

опору для различения со-

седних групп организмов благодаря своему чрезвычайному и, до

известной степени, бессистемному разнообразию. Половая система

часто является одним из очень константных и важных видовых или

родовых признаков, особенно в отношении наружных половых орга-

нов.

Но, в пределах больших групп, закономерности строения поло-

вой

системы очень часто нарушаются. Примером может служить

распространение гермафродитизма. Почти в каждой группе живот-

ных, наряду с преобладающим типом половой системы, раздельно-

полым или гермафродитным, имеются исключения противоположного

типа. Среди Chaetopoda — Polychaeta раздельнополы, a

Oligo-

chaeta гермафродитны; среди вообще раздельнополых раков Cirripe-

dia гермафродитны и т. д. Такие же сильные различия наблюдаются

других

отношениях, притом часто в пределах

даже

небольших

групп, например отрядов.

Далее, однако, в общей части мы постараемся показать, что выше-

указанная

бессистемность разнообразных форм половой системы

лишь

кажущаяся. На самом

деле

и в отношении половой системы

удается наметить ряд последовательных, закономерно связанных

между

собой этапов ее развития, которые достаточно хорошо увязаны

с филогенией отдельных групп животного царства. Половая система

слагается из

двух

главных компонентов,

половых

желез,

или

гонад,

которым в громадном большинстве случаев (кроме Diploblastica)

присоединяются их выводные пути, или^

половые

протоки.

ТИП

ГУБОК

(SPONGIA)

Половая

система губок устроена необычайно просто, мало пре-

вышая

в этом отношении организацию некоторых колониальных Pro-

tozoa

(Volvox).

Губки гермафродитны и протерандричны, т. е. муж-

ские

половые клетки развиваются у них ранее женских. Половые

клетки

образуются из амебоидных клеток мезоглеи, или археоциюв.

Археоцит,

путем усиленного роста, превращается в

яйцо,

которое

сохраняет свои амебоидные свойства и не выделяет какой-либо б

278

Половая

система

лочки

(рис. 155). Рост яйца идет за счет богатых питательным материа-

лом питающих клеток. Эти клетки захватываются и перевариваются

яйцом.

Кругом растущего яйца группируются амебоидные клетки,

образующие у большинства губок (кроме Calcarea) род фолликула.

Мужские половые клетки образуются тоже из археоцитов. Сцермии

образуют в мезоглее маленькие кучки, главным образом близ наруж-

ной

поверхности губки. Повидимому, каждая кучка формируется

последовательным делением одной первоначальной клетки. Вся кучка

облекается одной круп-

ной

клеткой, играющей

роль фолликула. Про-

исхождение этой клетки

недостаточно выяснено;

возможно,

что она обо-

собляется в

результате

первого деления пер-

вичной

половой клетки.

Яйца

лежат большей

частью по соседству с

жгутиковыми камер

ами.

Яйца

разбросаны пооди-

ночке.

Очень интересны

про-

цессы оплодотворения у

некоторых морских гу-

бок

(по

e n d у). Жив-

чики

проникают вместе

с водой в жгутиковые

камеры и там заглаты-

ваются наподобие пищи

хоаноцитами. Жгутик

живчика при этом исче-

зает, живчик

доходит

до

основания

хоаноцита,

Рис.

155.

Sycandra

raphanus,

разрез черев не-

сколько

жгутиковых каналов с лежащей

между

ними

мезоглеей. В мезоглее лежат скелетные

иглы и ооциты (1) на разных стадиях роста

(из

Кор шел ьт а).

который

посылает от

себя псевдоподию к

близлежащему яйцу.

Псевдоподия передает живчика в яйцевую клетку и потом втя-

гивается, а ядро живчика сливается с ядром яйца.

Получающиеся из яиц еще внутри мезоглеи матери, зародыши

прорывают стенку ближайшей жгутиковой камеры или отводящего

канала,

поступают в парагастральную полость и

оттуда

выводятся

через osculum

наружу.

ТИП

КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ (COELENTERATA)

Половые клетки не принадлежат к одному из зародышевых пла-

стов, но

могут

залегать у различных кишечнополостных то в экто-

дерме (Hydrozoa), то в эндодерме (все прочие группы). Полипоидное

Тип

кишечнополостных

279

поколение

подтипа Cnidaria сплошь и рядом (большинство Hydro-

zoa, сцифистомы Scyphozoa) не развивает в себе половых продуктов,

которые формируются лишь в медузоидном. Однако Hydrida и Antho-

zoa, сохраняющие в течение всей жизни полипоидный характер,

представляют в этом смысле исключение. У Hydrida половые клетки

выклиниваются из эктодермы

ложатся

между

ней и ба-

зальной перепонкой. Семен-

ники

образуют небольшие

вздутия ближе к ротовому

полюсу гидры, женская го-

нада развивается более ба-

зально,

в виде крупных от-

дельных яйцеклеток (рис.

156).

При

оплодотворении жив-

чики

выходят наружу сквозь

эктодерму, отыскивают оеобь

гидры с созревшими яйцами,

проникают

через ее экто-

дерму к яйцам и оплодотво-

ряют их.

Овариальные зачатки

спер-

ва многоклеточны, но одна

клетка (будущая яйцевая)

принимает

амебоидную форму

получает преобладание над

другими, поглощая их. От-

деление яиц от материнского

организма происходит раз-

личными

способами. У

Hydra

milgaris

эктодерма развиваю-

щегося зародыша выделяет

вокруг него шиповатую обо-

Рис.

156. А —

Hydra

culgaris с

двумя

се-

менниками

яйцом, окруженным эмбрио-

текой;

В —

Chlorohydra

viridissima,

яйце-

вая

клетка

псевдоподиеобразными

от-

ростками;

— Е —

Pelmatohydra

oliga-

ctis,

разные стадии откладки

яиц (из

П.

у л ь

ц е).

очку — эмбриотеку, после

чего эмбрион просто отвали-

вается от матери.

Pelmatohydraoligactis

(рис.

156, С—Е) сокращается, рас-

ширяется

и как бы садится

на

субстрат,

пока все яйца не прикоснутся к нему. Затем гидра

снова вытягивается, а яйца остаются прикрепленными к

субстрату.

Наконец,

Hydra

circumcincta

зародыш при помощи амебоидного

движения сползает с тела матери, после чего одевается эмбриоте-

кой.

Число одновременно развивающихся яиц достигает

10—15.

Хотя яйца гидр и одиночны, но поглощение яйцевой клеткой со-

седних более мелких элементов

дает

основание предполагать, что

у гидр имелись раньше многоклеточные

яичники,

все клетки которых,

280

Половая

система

кроме одной, утратили значение яиц

приобрели вспомогательную

питающую функцию.

Рис.

157. Два

типа расположения гонад

гидроидных медуз.

—

Gemmaria

sagittaria —

гонады

(1)

на

ротовом хоботке;

—

Thaumantias

eschscholzi

—

го-

нады

на

радиальных каналах субумбреллы

(из Д е

л я

а).

Часть Hydrida гермафродитна

(Chlorohydra),

другие представи-

тели

их

раздельнополы

(Pelmatohydra).

У колониальных Hydrozoa, обла-

дающих чередованием поколений,

го-

нады в типичных случаях образуются

лишь

медузах

имеют радиальное

расположение. Большей частью

они

лежат

на

нижней стороне зонтика,

под радиальными каналами Lepto-

medusae

Trachymedusae (рис.

157)

или

на

хоботке (Anthomedusae

Рис.

158.

Половые медузоиды Siphonophora.

—

женский медузоид

Forskalia

с одним яйцом

(1);

В и

С —

мужские медузоиды

Hippopodius luteus и Agalma

okeni

снесущимсеменники ротовым хоботком

(2); D —

половая кисть гонофоров

Forskalia;

3—цистозоиды;

4 —

женские прикрепленные медузоиды;

5 —

мужские медузоиды

(по

М о

е р).

Narcomedusae). Такая локализация, повидимому, указывает

на

питание гонад

за

счет притока

к ним

питательных веществ через