Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

членистоногих

той же категории количественных различий типа гипертрофии

относится много примеров усиленного развития некоторых частей

тела самцов, примеров, которые не

могут

быть объяснены с точки зре-

ния

естественного отбора. Таково, например, сильное увеличение

челюстей у самцов некоторых жуков (Lucanus), сетчатокрылых

fCorydalis),

перепончатокрылых

(Synagris),

крайнее удлинение перед-

них ног у некоторых жуков

(Acrocinus

longimanus),

расширение

(и

яркая окраска) голеней у самцов некоторых стрекоз

(Libellula,

Plaiycnemis

pennipes)

и т. п.

Ввиду

того, что эти органы лишь в ред-

ких

случаях

(Lucanus) употребляются самцом в качестве оружия при

борьбе за самку, их считают половыми

^ -i 9 / украшениями, выработавшимися на почве-

полового отбора.

Качественные

отличия

заключаются

выработке у одного из полов таких орга-

нов,

которые у

другого

пола вообще от-

сутствуют.

Рис.

226. А — передняя половина тела

Oryctes

nasicornis,

самца и самки; В —

передний

конец клопа

Elapheozygum

gotzei,

самца и

самки;

— мужская (а) и

женская

(Ъ) половая фаза

мухи

Termitoxenia

(из В е б е р

а).

Сюда относится прежде всего ряд половых украшений самца,

имеющих вид рогов, которые вырастают на голове или на передне-

груди

животного. В нашей фауне такие рога встречаются у неко-

торых жуков

(Oryctes

nasicornis),

некоторых Staphilinidae, в тропи-

ках у некоторых клопов

(Elapheozygum

gotzei,

рис. 226), а в особен-

ности у жуков из семейства Dynastinae.

Сюда же относятся различные хватательные аппараты, служащие

для облегчения копуляции, но не связанные с половой сферой.

Таковы присоски на передних ногах самца у плавунцов, крючки на

антеннах у некоторых Mallophaga

(Goniodes)

и т. д.

Наконец,

к этой же категории можно отнести и различные органы

приманивания

другого

пола во время полового периода. Чаще всего

эти

аппараты выражены в виде

пахучих

желез разного строения и

расположения. Присутствием таких желез особенно характери-

зуются бабочки, причем обычно секрет выделяется одноклеточными

362

Половая

система

кожными

железками, расположенными

основания особых душистых

чешуек или волосков. Чешуйки представляют собой аппарат,

служа-

щий

для

лучшего испарения

распространения запаха. Главное

отличие душистых чешуек заключается

сильном увеличении

клетки

—

образовательницы чешуйки, которая

не

только образует

чешуйку,

но и

служит

для

выделения душистого секрета. Сама

че-

шуйка имеет внутри

губчатое

строение

впи-

тывает секрет,

для лучшего испарения аро--

мата служит система пор, пронизывающих

чешуйку. Душистые волоски и чешуйки боль-

шей

частью имеются только

самцов (многих

Pieridae, рис. 227, Hesperidae)

потому по-

лучили название мужских

—

«андроконим».

Однако впоследствии они

некоторых

слу-

чаях были обнаружены

и у

самок. Обыкно-

венно

они

сидят

на

крыльях, гораздо реже

на

конечностях

(Hepialus

hecta,

Pechipogon

barbalis,

рис. 228);

Danaidae имеются

на

заднем конце брюшка

два

глубоких впячи-

вания,

усаженных душистыми волосками.

Особые душистые железы

без

волосков име-

ются

на

заднем конце брюшка

самок

не-

которых бабочек

(Orgyia,

Bombyx

mori).

5. Гермафродитизм,

как

явле-

ние

до известной степени диаметрально про-

тивоположное половому диморфизму,

насе-

комых

отсутствует.

Единственный пример

настоящего гермафродитизма представляет

термитофилъная мушка

из сем.

Phoridae,

Termitoxenia

(рис. 226, С). Это

насекомое

начале своей имагинальной жизни функ-

ционирует

как

самец, затем оно значительно

вырастает, развивает яичник

становится

живородящей самкой.

У некоторых насекомых имеется своего

рода рудиментарный гермафродитизм. Аимен-

но,

некоторых веснянок

(Perla

marginata)

самки

нормальны,

но у

самцов, помимо пар-

ных функционирующих семенников, имеется

непарное

скопление не способных

дальней-

шему развитию яйцевых трубочек.

Половые железы насекомых

(рис. 229), как пра-

вило,

имеются

числе одной пары,

но в

отдельных редких случаях

наблюдаются следы первоначального

их

метамерного расположения.

Во вполне зрелых яичниках такое расположение сохраняется лишь

у немногих

Apterygota

(Japyx),

а для

семенников—у

Lepisma

Machilis.

этих насекомых гонады имеют вид нескольких пар корот-

ких трубочек, впадающих

друг

за

другом

в оба

яйцевода или семе-

Рис.

227.

— часть раз-

реза через крыло брюк-

венницы

(Pieris

napi);

альвеолы и клетки-обра-

вовательницы обыкно-

венной

(внизу)

души-

стой

(вверху)

чешуйки.

—

основная часть души-

стой чешуйки;

2 —

поры;

3—стебелек; 4—клетка обра-

зовательница.

В — андроконий самца

брюквенницы

(по Ил-

лигу).

Рис.

228. А —

задняя нога самца бабочки

Hepialus hecta.

l—голень;

г—

бедро;

з —

железистые клетки;

4—

душистые

волоски.

В — нога бабочки

Pechipogon

barbalis.

1—3—•

пучки душистых волосков

(А — по

Дегенеру,

В — по И л

лигу).

D 3

Рис.

229. Половые органы насекомых. А —

Japyx;

В—

Acridiidae;

С —Ple-

coptera; D — Lepidoptera; E —

Glossina.

1—-яичник; 2 — яйцевод; з — женское половое отверстие; 4—семеприемник; $ — вла-

галище; а — совокупительная сумка, сообщающаяся посредством канала с семеприемни-

ком;

7 — дополнительные железы (из В е б е р а).

Р — самец

Anurida

maritima

(Apterygota)

с семенниками (1) и семеизверга-

тельным каналом (2); G — брюшко

Podura

aquatica

(Apterygota)

с семенниками

(-Z),

семенным пузырем (3) и семепроводами (4).

364

Половая

система

провода. Обыкновенно

же

половые трубочки сближаются

каждой

стороны вместе, образуя

по

одной общей гонаде.

Женские

гонады. Каждый яичник насекомых состоит

обычно из нескольких, веерообразно расположенных яйцевых трубок,

одетых

соединительно-тканой оболочкой

сидящих

на

яйцеводе,

как

пальцы

на

руке. Свободный конец каждой яйцевой трубочки

состоит

из

множества мелких, недифе-

ренцированных

зачатковых клеток

вся

остальная часть ее поделена на яйце-

вые

питательные камеры,

вроде

узлов

междоузлий

злаковом стебле.

Ка-

ждая яйцевая камера состоит

из

яйца,

окруженного фолликулярным эпите-

лием.

Питательные камеры состоят

из

групп клеток, похожих

на

яйца,

но не

развивающихся

потребляемых сосед-

ней

яйцевой клеткой. Число клеток

питательной камере

варьирует

от

одной

{Forficula) до

многих.

По

мере

созревания

яйца размеры

его

питатель-

ной

камеры уменьшаются, вследствие

частичного потребления

ее

содержимого

яйцом.

Перед

выходом

яйца

яйцевод

фолликулярный

эпителий выделяет

во-

круг

яйцевой клетки оболочку

отвер-

стием (микропиле), служащим

для

про-

никновения

живчика. Таким образом,

яичник

насекомых представляет собой

гермо-вителлярийсразграничениемжел-

точных

яйцевых участков. Часто

можно

даже

морфологически устано-

вить высасывание питательных клеток

яйцевыми:

ядро яйца иногда посылает

сторону соответственной питательной

камеры псевдоподиеобразные выросты,

говорящие о живом обмене

между

яйцом

камерой.

Интересно,

что

ряда Insecta

имеются

различные модификации опи-

санного

типа

(рис. 230). Так, у

Rhyn-

chota

имеется

так

называемый

телотро-

фический

тип строения,

при

котором субтерминальная часть яйцевой

трубочки занята общим скоплением желточных клеток,

по

направлению

выходу

из яичника

следует

подряд несколько яйцевых

камер.

Отдельные камеры соединяются

желточным скоплением

толстыми желточными плазматическими шнурами.

Наконец,

ряда насекомых (Orthoptera) встречается

так

назы-

ваемый

паноистический

тип, который, повидимому, является наибо-

лее примитивным

из

всех.

данном

случае

все

зачатковые клетки,

Рис.

230. Три

главных

типа

яичников

насекомых. Л—па-

ноистический; В — мероисти-

ческий политрофный; С — мё-

роистический телотрофный.

—• зачатковая зона

(в С

вместе

тем и

питательная камера);

2 —

яйцевые

клетки; 3—яйцевые

фол-

ликулы;

4 —

питательная камера;

—

питательные тяжи, идущие

от

общей питательной камеры

к от-

дельным яйцеклеткам;

6 —

обо-

лочка яйца (хорион)

(по К о р-

л ь т

у).

Тип

членистоногих

365

поступающие в яйцевую трубочку из ее верхушечной части, превра-

щаются в яйца, окружаясь фолликулами. Это показывает, что яйце-

вые клетки

могут

обходиться и без желточных, привлекая к себе

питательные вещества осмотическим путем из окружающей полости

тела. Весьма вероятно, что участие в питании яиц принимает фолли-

кулярный

эпителий. Это тем более правдоподобно, что у ряда насе-

комых фолликулярный эпителий сильно разрастается и вдается

глубокими складками в

яйцо.

Итак,

гермо-вителлярии насекомых снабжены двоякого рода пита-

тельными клетками: желточными и фолликулярными. Модификацию

более обычного типа парных яичников представляют подковообраз-

ные

яичники веснянок (Plecoptera) и Sialidae. У них передние концы

обоих яйцеводов сливаются, получается как бы поперечная полая

трубка, от которой и торчат вперед многочисленные овариальные

трубочки, а назад

идут

по бокам два яйцевода. Другой случай непар-

ности

яичников

дают

такие

формы,

как

Phylloxera,

у которых остается

всего одна овариальная трубочка, сидящая на непарном яйцеводе.

Минимальное

количество яйцевых трубочек, отвечающих одному

яичнику,

равняется одной

(Glossina),

максимальное — нескольким

тысячам (термиты). Для большинства видов насекомых это число

является константным.

Парные,

сложно устроенные яичники

ведут

в два яйцевода, кото-

рые сливаются и

дают

влагалище. Влагалище у низших насекомых

значительно короче, чем у высших. Во влагалище открывается особый

слепо замкнутый мешок, который часто называется

сперматекой,

но

который отвечает семеприемнику. То это округлый пузырь на

полой

ножке

(Mylabris),

то спирально закрученная улитка (царица

термитов) и т. д. Спермин забираются в семеприемник, повидимому,

при

помощи собственных активных движений. Семеприемник тем

крупнее, чем большее количество яиц подлежит оплодотворению после

однократной

копуляции. Такова, например, пчелиная матка, опло-

дотворяемая всего один раз в течение своей многолетней (до 5 лет)

жизни.

Половой аппарат насекомых нередко усложняется наличием

дополнительных желез неизвестного значения.

У многих насекомых описанная нами выше картина допол-

няется

развитием особой совокупительной сумки (bursa copulatrix).

Помимо

семеприемника, влагалище снабжено еще одним слепым вы-

пячиванием,

которое служит лишь для введения в него penis. Очень

интересны отношения у некоторых Lepidoptera, где отверстие сово-

купительной сумки лежит рядом с женским половым отверстием,

т. е. рядом с влагалищем. В таких случаях имеется особый соеди-

нительный

канал, служащий для проведения семени из сумки во

влагалище и семеприемник.

Мужские половые железы и их протоки

(рис.

231). Устройство их'в типичном

случае

таково: 2 семенника,

2 семепровода, впадающих в непарный d. ejaculatorius, который при-

нимает в себя две длинных

трубчатых

акцессорных железы. Железы

нередко больших размеров, чем все прочие части полового аппарата.

366

Половая

система

Иногда,

например у Mylabridae, число желез

доходит

до

трех

пар.

Выделения желез имеют, повидимому, разное назначение. Каждый

семенник

большей частью состоит из нескольких фолликулов, кото-

рые до известной степени соответствуют яйцевым трубочкам самок.

Соответствие выступает в тех редких случаях

(Lepisma,

Mackilis),

когда фолликулы сохраняют более или менее метамерное располо-

жение,

подобно яйцевым трубочкам

Japyx.

Однако далеко нередко каждый семенник может быть цельным,

состоя как бы из одного фолликула. Впрочем, иногда такая цельная

Рис.

231. Мужской половой аппарат различных насекомых. А —

Lepisma;

В —

Tetrophthalmus

(Mallophaga); С — Tettix (Ort.iioptera);

D —

Pyrrhocoris

(Rhynchota); E—Lucanus (Coleoptera);

F—Hy-

lobius

(Coleoptera); G —

Dytiscus

(Coleoptera). В Аи С один из се-

менников

опущен.

1—семенники; 2 —

эпидидимис;

3 — дополнительные железы; 4 — семе-

извергательный канал; 5 —• семепровод; в — семенной пузырь (из В е б е р а).

форма

семенника лишь кажущаяся и зависит от того, что все обра-

зующие семенник фолликулы окружены общей соединительно-тка-

ной

оболочкой. Оба семенника у некоторых насекомых (некоторые

бабочки, Plecoptera)

могут

сливаться •— получается непарное обра-

зование.

У Plecoptera этот непарный семенник имеет форму подковы,

подобно яичнику самок веснянок, что говорит нам об известном един-

стве плана строения половой системы у данного отряда насекомых.

Семепроводы насекомых

могут

образовывать семенные пузырьки,

получающиеся двумя разными способами. Первый, наиболее распро-

страненный

в животном царстве, заключается в образовании семе-

проводом местного расширения. Второй, менее частый, мы находим,

Тип

членистоногих

367

с/

например,

у ряда жуков (Lucanus,

Dytiscus

я др.)- Здесь сильно вытя-

нувшийся

в длину семепровод на известном протяжении скручи-

вается в густой клубок,

эпидидимис,

причем этот участок семепро-

вода и служит для накопления семени.

Копулятивный

аппарат очень варьирует в деталях

строения.

Главную его часть составляет

непарный,

выдающийся на

9-м членике брюшка penis с половым отверстием на конце. Кроме-

того, вспомогательную роль при копуляции играют различного вида и

происхождения при-

датки на конце брюш-

ка,

получившие на-

звание

гоноподиев,

го-

напофизов,

парамеров

т. п.

Наиболее простые

отношения

среди на-

еекомых показывают

некоторые Ortho-

ptera, где выступаю-

щий

из мужского от-

верстия сперматофор

без каких-нибудь со-

вокупительных при-

способлений

вводится

:в женское отверстие.

В качестве исходного

пункта при

возникно-

вении

настоящихсово-

купительных органов

наземных Arthropoda

Рис.

232. Схематический разрез через задние концы

тела

двух

копулирующих плавунцов

(Dytiscus

mar-

ginalis).

—семепровод; 2 — парамеры; 3 — мембрана, прикрыва-

ющая жолоб penis; 4 — хитиновый стержень penis; 5 —

яйце-

клад самки; 6 —влагалище; 7 — сперматофорный карман?

— масса спермы; 9 —• склеивающая . масса сперматофора

(по

Б л у н к у).

можно считать про-

стую

хитиновую

труб-

ку, в виде надставки

на

конце семепро-

вода. У бескрылых

Thysanura

это

неболь-

шой

сосочек, кото-

рый,

однако, у таких

форм,

как

Machilis,

развивается в двучленистую

Цилиндрическую

трубку.

Нечто подобное, в большей или меньшей

степени

развития,

встречается у многих

Mantodea,

Acridioidea, Blattoi-

dea, Corrodentia. Ряд усложнений совокупительного аппарата обна-

руживают жуки. Прекрасно исследовал В 1 u n с к половой аппа-

рат

Dytiscus

marginalis

(рис. 232). Penis имеет вид прочного, выдол-

бленного на спинной стороне желобовидно хитинового стержня,

Который

сверху

прикрыт гораздо более нежной кроющей мембраной::

получается, в общем, подобие расширяющейся к своему свободному

Концу

трубки. Мембрана двуслойна, и

между

двумя слоями может

накопляться

кровь, отчего мембрана

разбухает.

Весь этот аппарат

368

Половая

система

вводится при копуляции

не во

влагалище,

а в

особое вдавление

зад-

них сегментов брюшка самки

—

сперматофорный карман. Таким

образом, копулятивный орган

Dytiscus

состоит

из

двух

частей: твер-

дой, руководящей

при

введении

карман,

мягкой, набухающей

от крови. Те же компоненты

различных комбинациях встречаются

у прочих жуков. Из бесконечного разнообразия этих аппаратов при-

ведем еще два примера.

Lucanus

cervus

довольно толстая

прочная-

трубка расширяется

пузырь, сквозь который проходит семеизвер-

гательный канал, продолжающийся

необычайно длинный

за-

крученный бич;

на

конце

бича лежит мужское

от-

верстие.

У майского жука (рис.

233) массивная, членистая

трубка penis на самом кон-

це вздувается

большой

шаровидный пузырь, кото-

рый

содержит

себе

рас-

ширенный

конец полового

протока.

Тут

форма копу-

лятивного аппарата отча-

сти объясняется положе-

нием

жуков

при

копуля-

ции

: самец откидывается

свешивается голо-

вой

вниз,

держась за самку

только введенным

в ее

по-

ловую

систему penis.

При

таком положении

разду-

тый пузырь прочно

удер-

живает penis

женских

половых

путях.

Те же,

приблизительно, отноше-

ния

имеются

и у

других

насекомых (Lepidoptera,

Hymenoptera).

Рис.

233.

— задний конец тела самца май-

-ского жука сбоку;

— схематический про-

дольный разрез конца копулятивного органа

майского жука.

—

копулятивный орган (penis);

г —

стебелек конце-

вого пузыря

(4); 3 —

половое отверстие;

s—

семецро-

вод (по

с у).

Что касается до парамеров, то они

могут

либо находиться

тесной

связи

пенисом

закладываться совместно

ним, либо

они

более

или

менее удалены

от

копулятивного органа. Они

могут

иметь форму

крючков,

клещей

и т. д., а по

своему происхождению

некоторых'

случаях,

но

не

всегда, являются рудиментарными конечностями

зад-

них сегментов брюшка; таковы, например,изменяющиеся

парамеры

styli

(Ephemeridae)

cerci (Odonata).

Аберрантный

тип

копуляции наблюдается

стре-

коз

(Odonata),

где

копулятивные аппараты отстоят далеко

от

поло-

вого отверстия (рис. 234). Мужское отверстие лежит на заднем конце

брюшка

прикрыто небольшими клапанами. На 2-м

3-м сегментах

брюшка находится, кроме того, сложно устроенный

семепередатчик

Тип

моллюсков

369

виде парных выростов, содержащих в себе семенные мешки, вытя-

нутые в тонкий выводной канал, особые боковые лопасти и т. д.

Семепередатчики представляют собой своеобразные выросты сегмен-

тов, отнюдь не гомологичные, на-

пример,

рудиментарным брюшным

конечностям.

Самец сначала под-

гибает свое брюшко вперед и на-

полняет

спермой семепередатчик.

Затем щипцами заднего конца

брюшка самец

хватает

самку

сверху

за шею и в течение изве-

стного времени оба насекомых ле-

тают

вместе. Далее самка стано-

Рис.

234. А —

переносящий

семя

аппарат

стрекозы

Agrion

minimum. II

III —

соответственные

сегменты брюшка.

—

крючковидный

вырост

переносителя

семени

(2)\ 3 —

боковые

кроющие

пластинки;

4 —

семенной

пузырь.

Стрелка

обращена

по

направлению

к голове (по Б а к г о ф

у).

•

копуляция у стрекозы

Aesehna

grandis;

светлая самка, затемнен самец

(по

Горнбергер у).

вится активной, обхватывает конечностями брюшко самца и подги-

бает задний конец своего брюшка с половым отверстием к семепе-

редатчику. Тогда последний вводится в женское отверстие и

ВНОСЕТ

него сперму. " •

ТИП МОЛЛЮСКОВ (MOLLUSCA)

Половая

система моллюсков обнаруживает значительное разно-

образие. Размах колебаний в ее структуре, начинаясь с форм, ли-

шенных всяких органов оплодотворения и не имеющих специаль-

ных половых протоков, заканчивается моллюсками с чрезвычайно

сложно построенной половой системой, не уступающей по сложности

половому аппарату плоских червей.

Класс

Amphineura

В пределах данного класса более примитивным является без

сомнения

подкласс Placophora,

тогда

как подкласс Aplacophora

(Solenogastres) состоит из животных, во многих отношениях сильно

Сравнительная

анатомия—260

370

Половая

система

специализированных. Однако по

структуре

половой системы

Apla-

cophora обладают более простой организацией (рис. 235). Лишь

немногие из Aplacophora раздельнополы

(ChaetodermaJ,

все прочие

гермафродитны. У

Chaetoderma

гонада непарна, у прочих половые

железы имеют вид

двух

длинных, параллельно лежащих над кишкой

мешков. Живчики формируются на боковых сторонах каждой го

нады,

тогда

как яйца — на медианной стороне. Гонады открываются

парой (даже у

Chaetoderma)

коротких протоков в перикардий и непо-

средственной связи с внешней средой не имеют.

Наружу из перикар-

дия половые клетки вы-

водятся при помощи

парынефридиев. Эти не-

фридии испытывают, со-

ответственно с выпол-

няемой

ими функцией.,

некоторое изменение; а

именно:

у большинства

Neomeniidae

дуговид-

ный

нефридий образует

от себя большое сле-

пое выпячивание—семе-

приемник.

Placophora, как пра-

вило, раздельнополы,

за исключением

Lepi-

dochiton

raymondi,

ко-

торый является проте-

рогиническим герма-

фродитом. Половая же-

леза одна, но заклады-

вается' она в виде пар-

ного образования, а у

рода

Nuttalochiton

пар-

ность гонады сохра-

няется и во взрослом состоянии. Гонада лежит

между

кишеч-

ником

и сердцем. Самым главным отличием Placophora от

Apla-

cophora является наличие у них пары половых протоков, откры-

вающихся не в перикардий, а, независимо от почек, в мантийную

•

полость, несколько впереди выделительных отверстий. Половые

протоки коротки и просто устроены. Лишь у некоторых видов се-

мепроводы образуют местное расширение—семенной пузырек, а яйце-

воды приобретают на некотором протяжении железистое строение.

Иногда дело

доходит

в яйцеводах

даже

до диференцировки особых

придаточных желез, выделяющих слизь, обволакивающую яйца.

Изредка для Placophora отмечается половой диморфизм, выра-

жающийся в несколько иной окраске мягких частей тела.

Копулятивных органов нет и оплодотворение внешнее. Однако

Рис.

235. Мочеполовая система Aplacophora.

А.

—

Chaetoderma

nitidulum;

В —

Neomenia

cari-

nata;

С —

Rhopalomenia

acuminata.

1—гонада;

—

перикардий;

3—

нефридий;

4—

клоака;

—

оемеприемник;

в —

«тяжевидный орган»;

7—его

железа;

8 —

копулятивный орган

(из

Ланга).