Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини
Подождите немного. Документ загружается.
263
Çâ'ÿçóâàííÿ öüîãî ïðîòîíà ç áóôåðíèì ñåðåäîâèùåì (ðÍ 7,0)
çñóâຠðåàêö³þ âïðàâî, ùî âíîñèòü âêëàä ó çì³íó â³ëüíî¿ åíåð㳿.
Ïðè ã³äðîë³ç³ íèçüêîåíåðãåòè÷íèõ ôîñôàò³â ö³ ôàêòîðè íåçíà÷í³
àáî âçàãàë³ íå ñïîñòåð³ãàþòüñÿ.
2.1. ²íòåíñèâí³ñòü îíîâëåííÿ ÀÒÔ â îðãàí³çì³
ßêà ê³ëüê³ñòü ÀÒÔ ñèíòåçóºòüñÿ ³ ðîçïàäàºòüñÿ çà äîáó? Äîðîñëà
çäîðîâà ëþäèíà ìàñîþ 70 êã ïðè ñèäÿ÷³é ðîáîò³ ïîâèííà ñïîæèâàòè çà
äåíü ¿æ³ êàëîð³éí³ñòþ áëèçüêî 12 000 êÄæ. Õàð÷îâ³ ïðîäóêòè ðîç-
ùåïëþþòüñÿ ó ïðîöåñ³ ìåòàáîë³çìó, à â³ëüíà åíåðã³ÿ, ùî çâ³ëüíÿºòüñÿ
ïðè öüîìó, âèêîðèñòîâóºòüñÿ äëÿ ñèíòåçó ÀÒÔ, ÿêèé äàë³ âèòðà÷àºòü-
ñÿ íà âèêîíàííÿ õ³ì³÷íî¿, ìåõàí³÷íî¿, îñìîòè÷íî¿ é åëåêòðè÷íî¿ ðîá³ò.
Åôåêòèâí³ñòü ïåðåòâîðåííÿ åíåð㳿 õàð÷îâèõ ïðîäóêò³â ó åíåðã³þ ÀÒÔ
äîð³âíþº ïðèáëèçíî 50 %. Âðàõîâóþ÷è, ùî ïðè ã³äðîë³ç³ ÀÒÔ ó ô³ç³î-
ëîã³÷íèõ óìîâàõ çâ³ëüíÿºòüñÿ 50 êÄæ/ìîëü â³ëüíî¿ åíåð㳿, ìîæíà âèçíà-
÷èòè ê³ëüê³ñòü ÀÒÔ, ÿêà óòèë³çóºòüñÿ çà äîáó: 6000:50 êÄæ/ìîëü ≈
120 ìîëü ≈ 60 êã ÀÒÔ. Àëå â îðãàí³çì³ ëþäèíè ì³ñòèòüñÿ âñüîãî áëèçü-
êî 50 ã ÀÒÔ, òîìó öÿ ê³ëüê³ñòü ÀÒÔ õàðàêòåðèçóº íå çàãàëüíó ìàñó
ÀÒÔ, à øâèäê³ñòü îáîðîòó ÀÒÔ-ÀÄÔ. Ðîçðàõîâàíî, ùî êîæíà ìîëåêó-
ëà ÀÒÔ ðîçïàäàºòüñÿ ³ çíîâó ðåãåíåðóºòüñÿ 2,5 òèñÿ÷³ ðàç³â çà äîáó,
òàê ùî ñåðåäíÿ òðèâàë³ñòü ¿¿ æèòòÿ ìåíøà 1 õâ. Ñèíòåç ÀÒÔ ³ç ÀÄÔ ³
Ô
Í
çä³éñíþºòüñÿ äâîìà øëÿõàìè – îêèñíþâàëüíèì ôîñôîðèëþâàí-
íÿì ³ ñóáñòðàòíèì ôîñôîðèëþâàííÿì. Ó á³ëüøîñò³ êë³òèí ãîëîâíèì
ïðîöåñîì º îêèñíþâàëüíå ôîñôîðèëþâàííÿ.
3. ÒÊÀÍÈÍÍÅ ÄÈÕÀÍÍß
Õ³ì³÷íà åíåðã³ÿ îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí ¿æ³ (âóãëåâîä³â, æèð³â, á³ëê³â)
ïåðåòâîðþºòüñÿ â åíåðã³þ ìàêðîåðã³÷íèõ çâ'ÿçê³â ÀÒÔ ó ïðîöåñ³ òêà-
íèííîãî (êë³òèííîãî) äèõàííÿ. Ñóòü éîãî çâîäèòüñÿ äî îêèñíþâàëüíîãî
ðîçùåïëåííÿ ìîëåêóë îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí, ùî ñóïðîâîäæóºòüñÿ ñïîæè-
âàííÿì Î
2
ç âèä³ëåííÿì Í
2
Î ³ ÑÎ
2
³ çâ³ëüíåííÿì åíåð㳿. Íà ïåðøîìó ³
äðóãîìó åòàïàõ êàòàáîë³çìó âóãëåâîä³â, æèð³â ³ á³ëê³â çâ³ëüíÿºòüñÿ íå-
âåëèêà ê³ëüê³ñòü åíåð㳿, â³äïîâ³äíî áëèçüêî 1 ³ 10 %, ïðè÷îìó íà ïåð-
øîìó åòàï³ âîíà ðîçñ³þºòüñÿ ó âèãëÿä³ òåïëà, à íà äðóãîìó ÷àñòêîâî
âèêîðèñòîâóºòüñÿ äëÿ ñèíòåçó ÀÒÔ (ó ïðîöåñ³ ñóáñòðàòíîãî ôîñôîðè-
ëþâàííÿ ï³ä ÷àñ ãë³êîë³çó). Îñíîâíà ìàñà åíåð㳿 çâ³ëüíÿºòüñÿ íà òðå-
òüîìó åòàï³ îêèñíåííÿ ïîæèâíèõ ðå÷îâèí, ùî ðåàë³çóºòüñÿ ó ì³òîõîíä-
ð³ÿõ ³ âêëþ÷ຠðåàêö³¿ öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè (öèêëó Êðåáñà) òà ëàí-
öþã ïåðåíåñåííÿ åëåêòðîí³â ³ ïðîòîí³â íà êèñåíü (äèõàëüíèé ëàíöþã).
Ó öèêë³ ëèìîííî¿ êèñëîòè âóãëåöåâ³ àòîìè ñóáñòðàò³â îêèñíþþòüñÿ ³
çâ³ëüíÿþòüñÿ ó âèãëÿä³ ÑÎ
2
. Îêèñíåííÿ âóãëåöþ â³äáóâàºòüñÿ çà ðàõó-
íîê êèñíþ ñàìèõ ñóáñòðàò³â ³ êèñíþ âîäè. Àòîìè âîäíþ (åëåêòðîíè ³
264
Ðèñ. 7.2. ÍÀÄ (í³êîòèíàì³äàäåí³íäèíóêëåîòèä)
Àäåí³í
ͳêîòèíàì³ä
Ðèáîçà Ðèáîçà
ïðîòîíè) â³äðèâàþòüñÿ â³ä ñóáñòðàò³â ³ ïåðåíîñÿòüñÿ êîìïîíåíòàìè
äèõàëüíîãî ëàíöþãà íà ìîëåêóëÿðíèé êèñåíü, â³äíîâëþþ÷è éîãî äî
âîäè. ³ëüíà åíåðã³ÿ, ùî çâ³ëüíÿºòüñÿ â äèõàëüíîìó ëàíöþãó ï³ä ÷àñ
åëåêòðîííîãî ïåðåíåñåííÿ, âèêîðèñòîâóºòüñÿ äëÿ ñèíòåçó ÀÒÔ ³ç ÀÄÔ
³ Ô
Í
øëÿõîì îêèñíþâàëüíîãî ôîñôîðèëþâàííÿ.
Òàêèì ÷èíîì, ïðîöåñ á³îëîã³÷íîãî îêèñíåííÿ ñóáñòðàò³â – ïðî-
ì³æíèõ ïðîäóêò³â ìåòàáîë³çìó âóãëåâîä³â, æèð³â ³ àì³íîêèñëîò – â³äáó-
âàºòüñÿ íå çà ðàõóíîê ïðèºäíàííÿ àòîì³â êèñíþ äî ìîëåêóëè ðå÷îâè-
íè, à øëÿõîì â³äùåïëåííÿ àòîì³â âîäíþ (äåã³äðóâàííÿ) ³ áàãàòîåòàïíî-
ãî ïåðåíåñåííÿ åëåêòðîí³â ³ ïðîòîí³â íà ìîëåêóëÿðíèé êèñåíü.
Çàçíà÷èìî, ùî â îðãàí³çì³ ìàþòü ì³ñöå ³ ðåàêö³¿ îêèñíåííÿ ñóáñòðàò³â,
êîëè àòîìè êèñíþ âêëþ÷àþòüñÿ ó ìîëåêóëó ñóáñòðàòó àáî êîëè ñóá-
ñòðàò ðåàãóº áåçïîñåðåäíüî ç Î
2
. Àëå ïðè òàêèõ ðåàêö³ÿõ íåìîæëèâèé
ñèíòåç ÀÒÔ. Åíåðã³ÿ îêèñíåííÿ ïðè öüîìó âèêîðèñòîâóºòüñÿ äëÿ çíåø-
êîäæåííÿ òîêñè÷íèõ àáî á³îñèíòåçó íîâèõ ðå÷îâèí.
Ôåðìåíòè, ÿê³ êàòàë³çóþòü îêèñíåííÿ ñóáñòðàò³â øëÿõîì äåã³äðó-
âàííÿ, íàçèâàþòüñÿ äåã³äðîãåíàçàìè. Ðîçð³çíÿþòü äâ³ ãðóïè äåã³äðîãå-
íàç: í³êîòèíàì³ääèíóêëåîòèäí³ (ï³ðèäèíîâ³) ³ ôëàâ³íîâ³. Îêèñíåííÿ
á³ëüøîñò³ ñóáñòðàò³â êàòàë³çóþòü ôåðìåíòè ïåðøî¿ ãðóïè.
3.1. ͳêîòèíàì³äí³ äåã³äðîãåíàçè
Öå ñêëàäí³ ôåðìåíòè, êîôåðìåíòîì ÿêèõ º í³êîòèíàì³ä-àäåí³íäè-
íóêëåîòèä (ÍÀÄ) ÷è í³êîòèíàì³äàäåí³íäèíóêëåîòèäôîñôàò (ÍÀÄÔ).
Á³ëêîâèé êîìïîíåíò äåã³äðîãåíàç íàäຠ¿ì ñóáñòðàòíî¿ ñïåöèô³÷íîñò³, à
êîôåðìåíò ñëóæèòü àêöåïòîðîì âîäíþ. ÍÀÄ ³ ÍÀÄÔ – öå êîôåð-
ìåíòí³ ôîðìè â³òàì³íó ÐÐ-í³êîòèíàì³äó. Áóäîâà ÍÀÄ ³ ÍÀÄÔ ïîêàçàíà
íà ðèñ. 7.2 ³ 7.3.
Äâà íóêëåîòèäè ç'ºäíàí³ çàëèøêàìè ôîñôîðíî¿ êèñëîòè, íà â³äì³íó
â³ä ì³æíóêëåîòèäíîãî çâ'ÿçêó â íóêëå¿íîâèõ êèñëîòàõ (3
I
,5
I
-ôîñôîä³åô³ð-
íîãî). Àçîòíîþ îñíîâîþ â îäíîìó íóêëåîòèä³ º àäåí³í, à â äðóãîìó –
í³êîòèíàì³ä. ÍÀÄÔ ì³ñòèòü äîäàòêîâó ôîñôàòíó ãðóïó ïðè Ñ2 ðèáîç-
íîãî çàëèøêó, çâ'ÿçàíîãî ç àäåí³íîì.
N
N
N
N
NH
2
CH
2
H
HH
OH
HO
O
H
O
P
OH
O
OP
O
OH
H
OHOH
H
H
O
CH
2
H
O
N
+
O
NH
2
C
265
Àäåí³í
ͳêîòèíàì³ä
Ðèáîçîìîíîôîñôàò
Ðèáîçà
Ðèñ. 7.3. ÍÀÄÔ (í³êîòèíàì³äàäåí³íäèíóêëåîòèäôîñôàò).
+ А•Н
2
+ Н
+
+ А
ÍÀÄ
+
(ÍÀÄÔ
+
) ÍÀÄÍ (ÍÀÄÔÍ)
N
N
N
N
NH
2
CH
2
H
HH
O
HO
O
H
O
P
OH
O
OP
O
OH
H
OHOH
HH
O
CH
2
H
O
N
+
O
NH
2
POH
HO
O
C
ͳêîòèíàì³ääèíóêëåîòèäí³ äåã³äðîãåíàçè êàòàë³çóþòü çâîðîòí³ ðå-
àêö³¿, ÿê³ â çàãàëüíîìó âèãëÿä³ ìîæóòü áóòè çàïèñàí³ òàê:
А • Н
2
(відновлений субстрат) + НАД
+
(НАДФ
+
)
А (окиснений субстрат) + НАДН + Н
+
(НАДФН+Н
+
)
ÍÀÄ
+
³ ÍÀÄÔ
+
– öå îêèñíåí³ ôîðìè êîôåðìåíò³â, â ÿêèõ ïîçè-
òèâíèé çàðÿä íåñå àòîì àçîòó ï³ðèäèíîâîãî ê³ëüöÿ í³êîòèíàì³äó. ÍÀÄÍ
³ ÍÀÄÔÍ – â³äíîâëåí³ ôîðìè. ϳðèäèíîâå ê³ëüöå í³êîòèíàì³äó º ò³ºþ
÷àñòèíîþ ÍÀÄ (Ô), ÿêà áåðå ó÷àñòü ó ïåðåíîñ³ âîäíþ:
N
+
CONH
2
R
ßê âèäíî ç³ ñõåìè, ñóáñòðàò âòðà÷ຠäâà àòîìè âîäíþ, òîáòî 2
ïðîòîíè, 2 åëåêòðîíè, àëå íà êîôåðìåíò ïåðåíîñÿòüñÿ 2 åëåêòðîíè ³ 1
ïðîòîí, à äðóãèé ïðîòîí ïåðåõîäèòü ó ñåðåäîâèùå. Òàêèì ÷èíîì, êî-
ôåðìåíò îòðèìóº äâà â³äíîâí³ åêâ³âàëåíòè: îäèí ³ç íèõ ó ôîðì³ àòîìà
âîäíþ ïðèºäíóºòüñÿ äî ÷åòâåðòîãî âóãëåöåâîãî àòîìà í³êîòèíàì³äíîãî
ê³ëüöÿ, à äðóãèé ó ôîðì³ åëåêòðîíà ïåðåäàºòüñÿ àçîòó öüîãî ê³ëüöÿ. Ó
ðåçóëüòàò³ â³äíîâëåíà ôîðìà êîôåðìåíòó âòðà÷ຠïîçèòèâíèé çàðÿä.
Çàçíà÷èìî, ùî, õî÷ ó ä³éñíîñò³ íà êîôåðìåíò ïåðåíîñÿòüñÿ ã³äðèä-³îí
Í
-
(ïðîòîí ³ 2 åëåêòðîíè), ÍÀÄ
+
(ÍÀÄÔ
+
) íàçèâàþòü ÷àñò³øå àêöåï-
òîðîì åëåêòðîí³â, à ³íîä³ é àêöåïòîðîì âîäíþ.
ͳêîòèíàì³ääèíóêëåîòèäè çíàõîäÿòüñÿ ó äèñîö³éîâàí³é ôîðì³ ³ çâ'ÿ-
çóþòüñÿ ç àïîôåðìåíòîì ò³ëüêè â õîä³ ðåàêö³¿. ³äíîâëåí³ êîôåðìåíòè,
â³ää³ëèâøèñü â³ä äåã³äðîãåíàç, çíîâó îêèñíþþòüñÿ øëÿõîì ïåðåíåñåí-
íÿ åëåêòðîí³â äî àêöåïòîðà, çâ'ÿçàíîãî ç ³íøèì ôåðìåíòîì. Ïðè öüîìó
ÍÀÄÍ ³ ÍÀÄÔÍ ïî-ð³çíîìó âèêîðèñòîâóþòüñÿ ó ìåòàáîë³çì³. Á³ëüøà
÷àñòèíà êë³òèííèõ äåã³äðîãåíàç ïåðåíîñèòü âîäíåâ³ àòîìè â³ä ñóáñòðà-
ò³â íà ÍÀÄ
+
, à â³äíîâëåíèé ÍÀÄÍ ïåðåäຠåëåêòðîíè íà äèõàëüíèé
N
CONH
2
H
H
R
266
ëàíöþã. Åíåðã³ÿ, ùî çâ³ëüíÿºòüñÿ ïðè ïåðåäà÷³ åëåêòðîí³â ó äèõàëüíî-
ìó ëàíöþãó, çàïàñàºòüñÿ ó ôîðì³ ÀÒÔ. Êîìïîíåíòè äèõàëüíîãî ëàí-
öþãà âìîíòîâàí³ ó âíóòð³øí³é ìåìáðàí³ ì³òîõîíäð³é, ³ á³ëüø³ñòü ÍÀÄ-
çàëåæíèõ äåã³äðîãåíàç ëîêàë³çîâàí³ ó ìàòðèêñ³ ì³òîõîíäð³é. ÍÀÄÔ-
çàëåæí³ äåã³äðîãåíàçè çíàõîäÿòüñÿ ó öèòîïëàçì³ ³ ì³òîõîíäð³ÿõ, àëå
ÍÀÄÔÍ íå â³ääຠåëåêòðîíè íà äèõàëüíèé ëàíöþã, à âèêîðèñòîâóºòü-
ñÿ ÿê â³äíîâíèê ó ïðîöåñàõ ñèíòåçó áàãàòüîõ ñïîëóê, çîêðåìà æèðíèõ
êèñëîò, ñòåðî¿ä³â.
3.2. Ôëàâ³íîâ³ äåã³äðîãåíàçè
Çà ñòðóêòóðîþ öÿ ãðóïà ôåðìåíò³â º ñêëàäíèìè á³ëêàìè, ôëàâî-
ïðîòå¿íàìè. ßê ïðîñòåòè÷íó ãðóïó âîíè ì³ñòÿòü îäíå ³ç äâîõ ïîõ³äíèõ
â³òàì³íó Â
2
(ðèáîôëàâ³íó): ÔÌÍ (ôëàâ³íìîíîíóêëåîòèä) ÷è ÔÀÄ (ôëà-
â³íàäåí³íäèíóêëåîòèä).
А•Н
2
+ А +
ÔÀÄ àáî ÔÌÍ ÔÀÄÍ
2
àáî
ÔÌÍÍ
2
N
N
NH
N
R
O
O
H
3
C
H
3
C
N
H
N
NH
H
N
R
O
O
H
3
C
H
3
C
R – çàëèøîê ðèá³òîëôîñôàòó ó ÔÌÍ, ó ÔÀÄ â³í çâ’ÿçóºòüñÿ ç
àäåí³ëîâîþ êèñëîòîþ.
Íà ïðîòèâàãó í³êîòèíàì³äíèì êîôåðìåíòàì, ÔÌÍ ³ ÔÀÄ ì³öíî
çâ'ÿçàí³ ç á³ëêîì.
Ôëàâ³íîâ³ äåã³äðîãåíàçè êàòàë³çóþòü ðåàêö³þ äåã³äðóâàííÿ ñóá-
ñòðàò³â. Ïðèºäíàííÿ äâîõ àòîì³â âîäíþ ïåðåòâîðþº îêèñíåíó ôîðìó
êîôåðìåíò³â (ÔÌÍ ÷è ÔÀÄ) ó â³äíîâëåíó (ÔÌÍÍ
2
÷è ÔÀÄÍ
2
). Àê-
òèâíîþ ÷àñòèíîþ ôëàâ³íîâèõ êîôåðìåíò³â º ³çîàëîêñàçèíîâà öèêë³÷-
íà ñèñòåìà. Îáèäâà àòîìè âîäíþ (òîáòî 2 åëåêòðîíè ³ 2 ïðîòîíè) ïðè-
ºäíóþòüñÿ äî àòîì³â àçîòó ³çîàëîêñàçèíîâîãî ê³ëüöÿ.
Òàêèì ÷èíîì, ôëàâ³íîâ³ êîôåðìåíòè çâ'ÿçóþòü îáèäâà ïðîòîíè,
òîä³ ÿê í³êîòèíàì³äí³ êîôåðìåíòè, ÿê ðîçãëÿíóòî âèùå, çâ'ÿçóþòü 1
ïðîòîí, à äðóãèé çàëèøàºòüñÿ ó ñåðåäîâèù³.
ÔÌÍ ñëóæèòü ïðîñòåòè÷íîþ ãðóïîþ ôåðìåíòó ÍÀÄÍ-äåã³äðîãå-
íàçè. Öåé ôåðìåíò, ùî çíàõîäèòüñÿ ó âíóòð³øí³é ìåìáðàí³ ì³òîõîíäð³é,
îêèñíþº ÍÀÄÍ:
НАДН + Н
+
+ ФМН НАД
+
+ ФМН • Н
2
Ôëàâ³íîâ³ ôåðìåíòè ç ïðîñòåòè÷íîþ ãðóïîþ ÔÀÄ êàòàë³çóþòü
â³äðèâ àòîì³â âîäíþ â³ä ìîëåêóë ñóáñòðàò³â, òîáòî º ïåðâèííèìè
äåã³äðîãåíàçàìè:
А • Н
2
+ ФАД А + ФАДН
2
267
Äî íèõ â³äíîñÿòüñÿ ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçà, ÿêà êàòàë³çóº îêèñ-
íåííÿ áóðøòèíîâî¿ êèñëîòè ó ôóìàðîâó, àöèë-ÊîÀ-äåã³äðîãåíàçà òà
ðÿä ³íøèõ ôåðìåíò³â.
3.3. Óá³õ³íîí
ϳñëÿ äåã³äðóâàííÿ ñóáñòðàò³â ôëàâ³íîâèìè äåã³äðîãåíàçàìè â³äíîâ-
ëåí³ ïðîñòåòè÷í³ ãðóïè (ÔÌÍÍ
2
³ ÔÀÄÍ
2
) ïåðåäàþòü âîäåíü íà íà-
ñòóïíèé êîìïîíåíò äèõàëüíîãî ëàíöþãà – óá³õ³íîí. Íàçâà óá³õ³íîí
â³äîáðàæຠïîâñþäíó ïîøèðåí³ñòü öüîãî ïåðåíîñíèêà â ïðèðîä³. Óá³-
õ³íîí íàçèâàþòü ùå êîåíçèìîì Q, õî÷à â³í íå º ñêëàäîâèì êîìïîíåí-
òîì æîäíîãî ç ôåðìåíò³â.
Óá³õ³íîí ðîç÷èííèé ó ë³ï³äàõ ³ ëîêàë³çîâàíèé ó âíóòð³øí³é ìåìá-
ðàí³ ì³òîõîíäð³é. Ïîêè ùî íåâ³äîìî, ÷è íåîáõ³äíå äëÿ éîãî àêòèâíîñò³
çâ'ÿçóâàííÿ ç ÿêèì-íåáóäü ìåìáðàííèì á³ëêîì. ²ç â³äíîâëåíîãî óá³õ³-
íîíó äàë³ ïî äèõàëüíîìó ëàíöþãó ïåðåíîñÿòüñÿ ëèøå åëåêòðîíè, à
ïðîòîíè ïåðåõîäÿòü ó ñåðåäîâèùå.
3.4. Öèòîõðîìè
Ïåðåíåñåííÿ åëåêòðîí³â â³ä óá³õ³íîíó íà ìîëåêóëÿðíèé êèñåíü çä³éñ-
íþþòü öèòîõðîìè – ñêëàäí³ á³ëêè, ùî ì³ñòÿòü á³ëîê ³ ãåìîâó ãðóïó,
ïîä³áíó äî ãåìó ãåìîãëîá³íó. Ó ïðèðîä³ â³äîìî áëèçüêî 25-30 ð³çíèõ öèòî-
õðîì³â, ùî çà ñïåêòðàìè ïîãëèíàííÿ ðîçä³ëÿþòüñÿ íà ãðóïè à, b, ñ.
Äèõàëüíèé ëàíöþã ì³òîõîíäð³é ì³ñòèòü öèòîõðîìè b, ñ
1
, ñ ³ à, à
3
, ùî
ðîçì³ùåí³ ñàìå â òàê³é ïîñë³äîâíîñò³. Àòîì çàë³çà ó ãåì³ öèòîõðîì³â ìîæå
ïðèºäíóâàòè òà â³ääàâàòè îäèí åëåêòðîí (Fe
3+
± 1å
–
Fe
2+
), çàâäÿêè
÷îìó çä³éñíþºòüñÿ ïåðåíîñ åëåêòðîí³â. Òàêèì ÷èíîì, åëåêòðîíè ç óá³õ³-
íîíó ïåðåõîäÿòü ïîñë³äîâíî ÷åðåç àòîìè çàë³çà öèòîõðîì³â b, ñ
1
, ñ íà
îñòàíí³é ó ëàíöþãó öèòîõðîì àà
3
. Ó ñêëàä öèòîõðîìó àà
3
âõîäÿòü äâ³
ãåìîâ³ ãðóïè (à ³ à
3
) ³ äâà àòîìè ì³ä³, ÿê³ òàêîæ áåðóòü ó÷àñòü ó ïåðåíå-
ñåíí³ åëåêòðîí³â, çâîðîòíî çì³íþþ÷è âàëåíòí³ñòü: Ñu
2+
±1å
–
Ñu
+1
.
Óí³êàëüíà îñîáëèâ³ñòü öèòîõðîìó àà
3
ïîëÿãຠâ òîìó, ùî öåé êîìï-
ëåêñ áåçïîñåðåäíüî ðåàãóº ç ìîëåêóëÿðíèì êèñíåì. Òîìó éîãî òàêîæ
íàçèâàþòü öèòîõðîìîêñèäàçîþ. Ìîëåêóëà Î
2
çâ'ÿçóºòüñÿ ç àòîìîì çàë³-
çà öèòîõðîìó à
3
, ï³ñëÿ ÷îãî îáèäâà àòîìè êèñíþ ïðèéìàþòü ïî äâà
åëåêòðîíè ³, âçàºìîä³þ÷è ç ïðîòîíàìè, ùî íàäõîäÿòü ³ç ñåðåäîâèùà,
n=6-10
ÊîQ – îêèñíåíà ôîðìà ÊîQÍ
2
– â³äíîâëåíà ôîðìà
O
O
CH
3
(CH
2
CH
H
3
C
H
3
C
O
O
CCH
2
)
n
H
CH
3
O
O
CH
3
(CH
2
CH
H
3
C
H
3
CCCH
2
)
n
H
CH
3
OH
OH
+2Н
-2Н
268
óòâîðþþòü äâ³ ìîëåêóëè âîäè. Òàêèì ÷èíîì, öèòîõðîìîêñèäàçà êàòàë³-
çóº ÷îòèðüîõåëåêòðîííå â³äíîâëåííÿ ìîëåêóëè Î
2
äî âîäè.
Äèõàëüíèé ëàíöþã âêëþ÷àº, êð³ì ðîçãëÿíóòèõ êîìïîíåíò³â, ùå
á³ëêè, êîòð³ ì³ñòÿòü íåãåì³íîâå çàë³çî. Àòîìè çàë³çà çâ'ÿçàí³ ç àòîìàìè
ñ³ðêè, óòâîðþþ÷è çàë³çî-ñ³ð÷àí³ öåíòðè, ÿê³ òàêîæ áåðóòü ó÷àñòü ó
ïåðåíåíí³ åëåêòðîí³â. Òàê³ çàë³çî-ñ³ð÷àí³ á³ëêè ðîçì³ùåí³ íà ð³çíèõ
ä³ëÿíêàõ äèõàëüíîãî ëàíöþãà.
3.5. Äèõàëüíèé ëàíöþã
Êîìïîíåíòè äèõàëüíîãî ëàíöþãà îá'ºäíàí³ â ÷îòèðè îêðåì³ ôóíê-
ö³îíàëüí³ êîìïëåêñè (I, II, III, IV), êîæíèé ç ÿêèõ çäàòíèé êàòàë³çóâàòè
ïåâíó ÷àñòèíó ïîâíî¿ ïîñë³äîâíîñò³ ðåàêö³é ëàíöþãà (ðèñ. 7.4). Ö³ êîìï-
ëåêñè º ÷àñòèíîþ âíóòð³øíüî¿ ìåìáðàíè ì³òîõîíäð³é. Äî êîìïëåêñó I
âõîäÿòü ÍÀÄÍ-äåã³äðîãåíàçà ç ïðîñòåòè÷íîþ ãðóïîþ ÔÌÍ ³ äåê³ëüêà
çàë³çî-ñ³ð÷àíèõ á³ëê³â. ³í êàòàë³çóº ïåðåíåííÿ åëåêòðîí³â â³ä ÍÀÄÍ íà
óá³õ³íîí, òîáòî º ÍÀÄÍ:ÊîQ-îêñèäîðåäóêòàçîþ. Êîìïëåêñ II âêëþ÷àº
ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçó ç ïðîñòåòè÷íîþ ãðóïîþ ÔÀÄ, äâà ÷è òðè çàë³çî-
ñ³ð÷àíèõ á³ëêè ³ êàòàë³çóº ïåðåíåíåííÿ åëåêòðîí³â â³ä ñóêöèíàòó íà
óá³õ³íîí. Ó êîìïëåêñ III âõîäÿòü öèòîõðîìè b, ñ
1
³ îäèí çàë³çî-ñ³ð÷àíèé
á³ëîê. Öåé êîìïëåêñ êà-
òàë³çóº ïåðåíåñåííÿ
åëåêòðîí³â ³ç â³äíîâëå-
íîãî óá³õ³íîíó íà öèòîõ-
ðîì ñ, òîáòî öå ÊîQÍ
2
:
öèòîõðîì ñ-îêñèäîðå-
äóêòàçà. Êîìïëåêñ IV
(öèòîõðîìîêñèäàçà)
ñêëàäàºòüñÿ ç öèòîõðî-
ì³â à é à
3
³ êàòàë³çóº ïå-
ðåíîñ åëåêòðîí³â ³ç öè-
òîõðîìó ñ íà êèñåíü
(ðèñ. 7.5).
Ðÿä ðå÷îâèí áëî-
êóº ïåðåíåñåííÿ åëåê-
òðîí³â íà ïåâíèõ åòàïàõ
äèõàëüíîãî ëàíöþãà. Äî
òàêèõ ³íã³á³òîð³â òêàíèí-
íîãî äèõàííÿ â³äíîñÿòü-
ñÿ áàðá³òóðàòè ³ ðîòå-
íîí, ÿê³ áëîêóþòü åòàï
ÍÀÄÍ – ÊîQ, àíòèá³î-
òèê àíòèì³öèí À (öèòî-
õðîì b – öèòîõðîì ñ
1
),
Ðèñ. 7.4. Ôóíêö³îíàëüí³ êîìïëåêñè äèõàëüíîãî ëàíöþãà.
Н А Д Н
Комплекс I,
НАДН: КоQ-
оксидоредуктаза
Ф М Н
(Fe – S)
n
Сукцинат
КоQ
(Fe – S)
n
ФАД
Комплекс III,
КоQН
2
:
цитохром с-
оксидоредуктаза
в
Комплекс II,
сукцинат: Ко-Q-
оксидоредуктаза
або сукцинат-
дегідрогеназа
(Fe – S)
n
с
1
с
Комплекс IV,
цитохром c: О
2
оксидоредуктаза
або
цитохромо
ксидаза
аа
3
2 Сu
О
2
269
Внутрішня
мембрана
мітохондрії
НАДН
2
ФМНН
2
(FeS)
2e
-
Н
2
O
(FeS)
2H
+
1/2O
2
b
c
1
c
a
a
3
KoQH
2
2e
-
Матрикс
Ðèñ. 7.5. Ñõåìà îðãàí³çàö³¿ êîìïîíåíò³â äèõàëüíîãî ëàíöþãà ì³òîõîíäð³é.
òåíî¿ëòðèôòîðàöåòîí (ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçà – ÊîQ), ³íã³á³òîðè öèòîõ-
ðîìîêñèäàçè – ö³àí³äè, àçèäè, îêñèä âóãëåöþ (II), ñ³ðêîâîäåíü. Âèêîðè-
ñòàííÿ ³íã³á³òîð³â äîçâîëèëî âñòàíîâèòè ïîñë³äîâí³ñòü êîìïîíåíò³â ó äè-
õàëüíîìó ëàíöþãó.
Ñàìå òàêà ïîñë³äîâí³ñòü êîìïîíåíò³â íå º âèïàäêîâîþ, à çóìîâëå-
íà âåëè÷èíàìè ¿õ îêèñíî-â³äíîâíîãî ïîòåíö³àëó (Å
î
). Öÿ êîíñòàíòà
ê³ëüê³ñíî õàðàêòåðèçóº çäàòí³ñòü îêèñíî-â³äíîâíî¿ ïàðè, òîáòî çäàòí³ñòü
îêèñíåíî¿ ³ â³äíîâëåíî¿ ôîðì ïåâíî¿ ñïîëóêè çâîðîòíî â³ääàâàòè åëåê-
òðîí. ×èì íèæ÷à (íåãàòèâí³øà) âåëè÷èíà ÎÂÏ ïàðè, òèì âèùà ¿¿ ìîæ-
ëèâ³ñòü â³ääàâàòè åëåêòðîíè, òîáòî îêèñíþâàòèñÿ. ² íàâïàêè, ïàðà ç
á³ëüø âèñîêèì (ïîçèòèâíèì) çíà÷åííÿì Å
î
áóäå ïðèéìàòè åëåêòðîíè ³
â³äíîâëþâàòèñü. Òàêèì ÷èíîì, åëåêòðîíè ïåðåõîäÿòü â³ä îäí³º¿ Πïàðè
äî ³íøî¿ â íàïðÿìêó á³ëüø ïîçèòèâíîãî Å
î
. Òàêå ïåðåíåñåííÿ åëåê-
òðîí³â ñóïðîâîäæóºòüñÿ çìåíøåííÿì â³ëüíî¿ åíåð㳿. Äëÿ Πðåàêö³é
çì³íó ñòàíäàðòíî¿ â³ëüíî¿ åíåð㳿 âèçíà÷àþòü çà ð³âíÿííÿì
∆G° =
-
nF∆E
o
,
äå ∆G° – çì³íà ñòàíäàðòíî¿ â³ëüíî¿ åíåð㳿 ðåàêö³¿;
n – ê³ëüê³ñòü ïåðåíåñåíèõ åëåêòðîí³â (àáî àòîì³â âîäíþ);
F – êîíñòàíòà Ôàðàäåÿ (òåïëîâèé åêâ³âàëåíò ðîáîòè, ð³âíèé 95 êÄæ);
Ɓ
î
– ð³çíèöÿ Πïîòåíö³àë³â ì³æ äâîìà ïàðàìè.
×èì á³ëüøà ð³çíèöÿ DÅ
î
äâîõ îêèñíî-â³äíîâíèõ ïàð, òèì á³ëüøå
âèä³ëÿºòüñÿ â³ëüíî¿ åíåð㳿 ïðè ïåðåíåñåíí³ åëåêòðîí³â.
Ó òàáë. 7.2 âêàçàí³ çíà÷åííÿ ñòàíäàðòíèõ ÎÂÏ êîìïîíåíò³â äèõàëü-
íîãî ëàíöþãà. Çíà÷åííÿ Å
î
â ïîñë³äîâíîñò³ â³ä ÍÀÄ
+
äî Î
2
ïîñòóïîâî
çðîñòàº. Ïðè ïîâíîìó ïåðåõîä³ äâîõ åëåêòðîí³â â³ä Πïàðè ÍÀÄÍ/ÍÀÄ
+
(Å
î
=
-
0,32 Â) äî ÎÂ ïàðè Í
2
Î/
1
/
2
Î
2
(Å
î
=+0,82 Â) çì³íà â³ëüíî¿ åíåð㳿
äîð³âíþº 220 êÄæ (52,6 êêàë). Êîæíèé àêò ïåðåõîäó åëåêòðîí³â ì³æ
270
Òàáëèöÿ 7.2.
Îêèñíî-â³äíîâí³ ïîòåíö³àëè Å
î
êîìïîíåíò³â äèõàëüíîãî ëàíöþãà
(êîíöåíòðàö³ÿ – 1 Ì, ðÍ – 7,0, òåìïåðàòóðà 25
î
Ñ)
Окиснена форма Відновлена форма Е
о
, В
НАД
+
НАДН - 0,32
ФМН (НАДН-дегідрогеназа) ФМН Н
2
- 0,12
КоQ КоQ Н
2
+0,04
Цитохром b (Fe
3+
) Цитохром b (Fe
2+
) +0,07
Цитохром с
1
(Fe
3+
) Цитохром с
1
(Fe
2+
) +0,23
Цитохром с (Fe
3+
) Цитохром с (Fе
2+
) +0,25
Цитохром а (Fe
3+
) Цитохром а (Fe
2+
) +0,29
Цитохром а
3
(Fe
3+
) Цитохром а
3
(Fe
2+
) +0,55
1
/
2
О
2
Н
2
О +0, 82
ïðîì³æíèìè êîìïîíåíòàìè äèõàëüíîãî ëàíöþãà ñóïðîâîäæóºòüñÿ âèä³-
ëåííÿì ïåâíî¿ ïîðö³¿ â³ëüíî¿ åíåð㳿 (ðèñ. 7.6). Òàêèì ÷èíîì, çàâäÿêè
íàÿâíîñò³ â ëàíöþãó ïåðåíåñåííÿ åëåêòðîí³â â³ä ñóáñòðàò³â äî Î
2
âåëè-
êî¿ ê³ëüêîñò³ ïðîì³æíèõ ïåðåíîñíèê³â åíåðã³ÿ âèä³ëÿºòüñÿ ïîðö³ÿìè ³
ìîæå áóòè âèêîðèñòàíà äëÿ ñèíòåçó äåê³ëüêîõ ìîëåêóë ÀÒÔ. Ñèíòåç
ÀÒÔ ³ç ÀÄÔ ³ Ôí ó ñòàíäàðòíèõ óìîâàõ ïîòðåáóº 34,5 êÄæ/ìîëü
(8,3 êêàë/ìîëü), à â óìîâàõ æèâî¿ êë³òèíè – ïðèáëèçíî 50 êÄæ/ìîëü
(12 êêàë/ìîëü). Ïåðåïàä åíåð㳿 ì³æ ÍÀÄÍ/ÍÀÄ
+
³ Í
2
Î /
1
/
2
Î
2
Ðèñ. 7.6. Âèâ³ëüíåííÿ åíåð㳿 â ëàíöþãó á³îëîã³÷íîãî îêèñíåííÿ.
Н
3
РО
4
+ АДФ → АТФ + НОН
Н
3
РО
4
+ АДФ → АТФ + НОН
Н
3
РО
4
+ АДФ → АТФ + НОН
НАД
+
ФМН
КоQ
цитохроми
b-c
1
aа
3
О
2
220 кдж
S
H
H
271
(220 êÄæ/ìîëü) äîñòàòí³é äëÿ ñèíòåçó íå ìåíøå 4 ìîëåêóë ÀÒÔ. Àëå
åêñïåðèìåíòàëüí³ äîñë³äæåííÿ ïîêàçàëè, ùî ñèíòåçóºòüñÿ ìàêñèìóì
3 ìîëåêóëè ÀÒÔ. Ñàìå íà 3 ä³ëÿíêàõ äèõàëüíîãî ëàíöþãà ïåðåíåñåí-
íÿ åëåêòðîí³â â³ä îäíîãî êîìïîíåíòà äî íàñòóïíîãî ñóïðîâîäæóºòüñÿ
ïåðåïàäîì â³ëüíî¿ åíåð㳿, äîñòàòí³ì äëÿ ñèíòåçó ÀÒÔ.
Ïåðøà òàêà ä³ëÿíêà – öå ÍÀÄ → ÔÌÍ, äðóãà – öèòîõðîì b → öè-
òîõðîì ñ
1
, òðåòÿ – öèòîõðîì àà
3
→ êèñåíü. Ö³ ä³ëÿíêè íàçèâàþòü ïóíê-
òàìè ôîñôîðèëþâàííÿ. Òåðì³í “ïóíêò ôîñôîðèëþâàííÿ” ÷è “ä³ëÿíêà
ôîñôîðèëþâàííÿ” íå òðåáà ðîçóì³òè ÿê êîíêðåòíó ñòàä³þ, íà ÿê³é áåç-
ïîñåðåäíüî â³äáóâàºòüñÿ óòâîðåííÿ ÀÒÔ. ²äåòüñÿ ïðî òå, ùî ïîò³ê åëåê-
òðîí³â ÷åðåç ö³ òðè ä³ëÿíêè ëàíöþãà ÿêèìîñü ÷èíîì ïîºäíàíèé ç óòâî-
ðåííÿì ÀÒÔ (ïåðåïàä ÎÂÏ òóò äîñòàòí³é äëÿ ñèíòåçó 1 ìîëåêóëè ÀÒÔ).
Ïðè îêèñíåíí³ ñóáñòðàò³â ÔÀÄ-çàëåæíèìè äåã³äðîãåíàçàìè (íà-
ïðèêëàä, ñóêöèíàòó ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçîþ) ïîò³ê åëåêòðîí³â â³ä ÔÀÄÍ
2
äî êèñíþ íå ïðîõîäèòü ÷åðåç ïåðøèé ïóíêò ôîñôîðèëþâàííÿ. Ó öèõ
âèïàäêàõ ñèíòåçóºòüñÿ íà 1 ìîëåêóëó ÀÒÔ ìåíøå, òîáòî äâ³. Âèõ³ä ÀÒÔ
ïðè îêèñíåíí³ ð³çíèõ ñóáñòðàò³â ³ â ð³çíèõ óìîâàõ âèðàæàþòü â³äíî-
øåííÿì Ð/Î, ÿêå â³äïîâ³äຠê³ëüêîñò³ ìîëåêóë íåîðãàí³÷íîãî ôîñôàòó,
âêëþ÷åíèõ â ÀÒÔ, ó ðîçðàõóíêó íà îäèí àòîì ñïîæèòîãî (ïîãëèíóòîãî)
êèñíþ. Öå ñï³ââ³äíîøåííÿ íàçèâàþòü òàêîæ êîåô³ö³ºíòîì ôîñôîðè-
ëþâàííÿ. Òàêèì ÷èíîì, â³äíîøåííÿ Ð/Î ïðè ïåðåíîñ³ ïàðè åëåêòðîí³â
â³ä ÍÀÄÍ äî êèñíþ äîð³âíþº 3, à â³ä ÔÀÄÍ
2
äî êèñíþ – 2. Ïðè 䳿
³íã³á³òîð³â òêàíèííîãî äèõàííÿ â³äíîøåííÿ Ð/Î çíèæóºòüñÿ.
4. ÌÅÕÀͲÇÌ ÏΪÄÍÀÍÍß ÏÅÐÅÍÅÑÅÍÍß ÅËÅÊÒÐÎͲ ²
ÎÊÈÑÍÞÂÀËÜÍÎÃÎ ÔÎÑÔÎÐÈËÞÂÀÍÍß
Ñèíòåç ÀÒÔ ³ç ÀÄÔ ³ Ôí çà ðàõóíîê åíåð㳿, ùî çâ³ëüíþºòüñÿ ïðè
ïåðåíåñåíí³ åëåêòðîí³â ïî äèõàëüíîìó ëàíöþãó, íàçèâàºòüñÿ îêèñíþ-
âàëüíèì ôîñôîðèëþâàííÿì (ÎÔ). ²ñíóº äåê³ëüêà äîêàç³â ïîºäíàííÿ öèõ
ïðîöåñ³â. Ïî-ïåðøå, îêèñíåííÿ ÍÀÄÍ ÷è ÔÀÄÍ
2
ó ì³òîõîíäð³ÿõ ä³éñíî
ñóïðîâîäæóºòüñÿ îäíî÷àñíèì ñèíòåçîì ÀÒÔ. Ïî-äðóãå, ïðè íàÿâíîñò³
³íã³á³òîð³â äèõàëüíîãî ëàíöþãà óòâîðåííÿ ÀÒÔ çìåíøóºòüñÿ. Ïî-òðåòº,
â³äêðèò³ õ³ì³÷í³ ðå÷îâèíè, ÿê³ ðîç'ºäíóþòü ïðîöåñè ïåðåíîñó åëåêòðîí³â
³ ñèíòåçó ÀÒÔ, íå ïîðóøóþ÷è ïåðåíåñåíí³ åëåêòðîí³â ïî äèõàëüíîìó
ëàíöþãó. Ìåõàí³çì ¿õ 䳿 ðîçãëÿäàºòüñÿ äàë³.
Òêàíèííå äèõàííÿ é ÎÔ ïîºäíàí³ íå ò³ëüêè åíåðãåòè÷íî, à ³ ïðî-
ñòîðîâî íà âíóòð³øí³é ìåìáðàí³ ì³òîõîíäð³é. Ó í³é ëîêàë³çîâàí³ êîìïî-
íåíòè äèõàëüíîãî ëàíöþãà ³ ôåðìåíòè, ÿê³ êàòàë³çóþòü ðåàêö³þ ñèíòåçó
ÀÒÔ. ×åðåç çîâí³øíþ ìåìáðàíó ì³òîõîíäð³é ëåãêî ïðîíèêàþòü ìàéæå
âñ³ ìîëåêóëè é ³îíè íåâåëèêèõ ðîçì³ð³â, òîä³ ÿê âíóòð³øíÿ ìåìáðàíà äëÿ
á³ëüøîñò³ ³îí³â íåâåëèêîãî ðîçì³ðó º íåïðîíèêíîþ. Ó í³é º ñïåö³àëüí³
òðàíñïîðòí³ ñèñòåìè, ÿê³ ïåðåíîñÿòü ³ç öèòîïëàçìè â ìàòðèêñ ì³òîõîíäð³é
272
ï³ðóâàò òà ³íøå êë³òèííå ïàëèâî, à òàêîæ ÀÄÔ ³ íåîðãàí³÷íèé ôîñôàò, à
ç ì³òîõîíäð³é ó öèòîïëàçìó – ÀÒÔ. Ìàòðèêñ ì³ñòèòü ï³ðóâàòäåã³äðîãå-
íàçíó ñèñòåìó, ôåðìåíòè öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè (öèêëó Êðåáñà), ôåð-
ìåíòè îêèñíåííÿ æèðíèõ êèñëîò òîùî. Ñàìå ÍÀÄ- òà ÔÀÄ-çàëåæí³
äåã³äðîãåíàçè öèõ ìåòàáîë³÷íèõ øëÿõ³â ïåðåíîñÿòü àòîìè âîäíþ íà
äèõàëüíèé ëàíöþã. Êîìïîíåíòè äèõàëüíîãî ëàíöþãà óòâîðþþòü ó
âíóòð³øí³é ìåìáðàí³ âèñîêîóïîðÿäêîâàíèé àíñàìáëü. Òî÷íà ëîêàë³çà-
ö³ÿ âñ³õ êîìïîíåíò³â ïîêè ùî íå âèâ÷åíà, àëå âñòàíîâëåíî, ùî äåÿê³
á³ëêè ðîçì³ùåí³ íà îäíîìó áîö³ âíóòð³øíüî¿ ìåìáðàíè, à ³íø³ – íà
ïðîòèëåæíîìó. Êð³ì òîãî, äåÿê³ á³ëêè äèõàëüíîãî ëàíöþãà ïðîíèçóþòü
ìåìáðàíó íàñêð³çü. Ôåðìåíò, ÿêèé êàòàë³çóº ñèíòåç ÀÒÔ (ÀÒÔ-ñèíòàçà
àáî Í
+
-ÀÒÔàçà), ñêëàäàºòüñÿ ç äâîõ êîìïîíåíò³â: F
î
³ F
1
(ðèñ. 7.7). Êîì-
ïîíåíò F
1
íàãàäóº øàïî÷êó ãðèáà ³ ïîâåðíåíèé ó á³ê ìàòðèêñà ì³òî-
õîíäð³é. Çà äîïîìîãîþ í³æêè â³í ïðèêð³ïëåíèé äî êîìïîíåíòà F
o
, ÿêèé
ô³êñóºòüñÿ ó ìåìáðàí³ é ïðîíèçóº ¿¿ íàñêð³çü.
2Н
+
2Н
+
2Н
+
2Н
+
2Н
+
Н
+
Н
+
Олігоміцин
Внутрішня
мембрана
мітохондрії
Роз’єднуючі агенти
Електричний
потенціал
рН-градієнт (∆ рН)
Зовнішня сторона
мембрани
Матрикс
АТФ+Н
2
О
Транслокація протонів
АДФ+Ф
АТФ-
синтаза
Убіхінон
Цитохром с
F
o
F
1
+(∆V)
Ðèñ. 7.7. Ñõåìà îêèñíîãî ôîñôîðèëþâàííÿ çà õåì³îñìîòè÷íîþ òåîð³ºþ.
F
1
i F
0
– á³ëêîâ³ ñóáîäèíèö³, ÿê³ â³äïîâ³äàþòü çà ôîñôîðèëþâàííÿ.
Òðàíñëîêàö³ÿ ïðîòîí³â ç âíóòð³øíüî¿ ñòîðîíè ìåìáðàíè íà çîâí³øíþ
çä³éñíþºòüñÿ êîìïëåêñàìè ², ²² ³ IV äèõàëüíîãî ëàíöþãà, êîæíà ³ç ÿêèõ 䳺 ÿê
ïðîòîííà ïîìïà. Ðîç’ºäíóâà÷³, íàïðèêëàä äèí³òðîôåíîë, âèêëèêàþòü âèò³ê
ïðîòîí³â ÷åðåç ìåìáðàíó, çíèæóþ÷è åëåêòðîõ³ì³÷íèé ïðîòîííèé ãðà䳺íò.
Îë³ãîì³öèí ñïåöèô³÷íî áëîêóº ïîò³ê ïðîòîí³â ÷åðåç F
0.