Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

233

íà ³íøó â³äáóâàºòüñÿ ÷åðåç â³äïîâ³äí³ êàíàëè çà äîïîìîãîþ òðàíñïîðò-

íèõ ÀÒÔàç, òîáòî ïåðâèííèì àêòèâíèì òðàíñïîðòîì. Ó ðåçóëüòàò³ ä³é

ñèñòåìè ïåðâèííî-àêòèâíîãî òðàíñïîðòó â êë³òèí³ ñòâîðþºòüñÿ ³îííèé

ñêëàä, ùî â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä òàêîãî æ ó ïîçàêë³òèííîìó ñåðåäîâèù³. Ó

êë³òèíàõ ññàâö³â âèÿâëåí³ òàê³ òðàíñïîðòí³ ÀÒÔàçè ³îí³â: Na

, Ê

-ÀÒÔà-

çà, Ñà

-ÀÒÔàçà, Mg

-ÀÒÔàçà, Í

-ÀÒÔàçà.

, Ê

-ÀÒÔàçà â³äêðèòà ó âñ³õ êë³òèíàõ òâàðèí, ðîñëèí òà áàê-

òåð³é. Â îðãàí³çì³ ëþäèíè àêòèâí³ñòü ¿¿ íàéâèùà â íåðâîâ³é òêàíèí³ òà

ñåêðåòîðíèõ îðãàíàõ. Na

, Ê

-ÀÒÔàçà ëîêàë³çîâàíà â ïëàçìàòè÷íèõ

ìåìáðàíàõ êë³òèí ³ ñëóæèòü ìàðêåðîì öèõ ìåìáðàí. Çà ñòðóêòóðîþ

, Ê

-ÀÒÔàçà – öå á³ëîê ³ç Ì 250 000-300 000, ÿêèé ñêëàäàºòüñÿ ç

äâîõ ñóáîäèíèöü. Âåëèêà ñóáîäèíèöÿ (ë³ïîïðîòå¿í, Ì 100 000-130 000)

ï³ä ÷àñ òðàíñïîðòó ³îí³â âèêëèêàº ã³äðîë³ç ÀÒÔ íà âíóòð³øí³é ñòîðîí³

ïëàçìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè, à íà çîâí³øí³é âîíà çâ'ÿçóº óàáà¿í. Öå âêàçóº

íà òå, ùî Na

, Ê

-ÀÒÔàçà "ïðîøèâàº" ìåìáðàíó íàñêð³çü, òîáòî º

³íòåãðàëüíèì á³ëêîì. Ùîäî ìåíøî¿ ñóáîäèíèö³ (Ì 50 000), òî âîíà º

ãë³êîïðîòå¿íîì ³ â³ä³ãðàº äîïîì³æíó, ðåãóëÿòîðíó ðîëü ï³ä ÷àñ òðàíñïîð-

òó ³îí³â. Äëÿ Na

, Ê

-ÀÒÔàçè íåîáõ³äíèìè º ³îíè Mg

, ÿê³ ñïðèÿþòü

çâ'ÿçóâàííþ ÀÒÔ ç àêòèâíèì öåíòðîì ôåðìåíòó, òîáòî ³îíè Mg

âèêî-

íóþòü ôóíêö³þ êîôàêòîðà äàíîãî ôåðìåíòó. Ïðèºäíàííÿ Mg

-ÀÒÔ

äî àêòèâíîãî öåíòðó ôåðìåíòó çì³íþº éîãî ñïîð³äíåí³ñòü ç ³îíàìè íà-

òð³þ ³ êàë³þ. Ñïî÷àòêó íà âíóòð³ø-

í³é ïîâåðõí³ ìåìáðàíè äî ÀÒÔàçè

ïðèºäíóþòüñÿ 3 ³îíè Na

. Öå âèê-

ëèêàº ã³äðîë³ç ÀÒÔ íà ÀÄÔ+Ôí,

ïðè öüîìó ôîñôàòíèé çàëèøîê

ïðèºäíóºòüñÿ äî ÀÒÔàçè. ßê íà-

ñë³äîê öüîãî ïðîöåñó â³äáóâàºòüñÿ

çì³íà êîíôîðìàö³¿ ôåðìåíòó, ùî

ïðîÿâëÿºòüñÿ çàêðèòòÿì ³îííîãî êà-

íàëó ç âíóòð³øíüîãî áîêó ìåìáðà-

íè ³ â³äêðèòòÿì ³ç çîâí³øíüîãî áîêó

(ðèñ. 5.12); îäíî÷àñíî ñïîñòåð³ãà-

þòüñÿ çìåíøåííÿ ñïîð³äíåíîñò³

öåíòð³â çâ'ÿçóâàííÿ Na

íà âíóò-

ð³øí³é ñòîðîí³ ìåìáðàíè òà ï³äâè-

ùåííÿ ¿¿ ç ³îíàìè Ê

íà çîâí³øí³é.

Òàêèì ÷èíîì, ³îíè Na

çàëèøà-

þòü ôåðìåíò íà çîâí³øí³é ñòîðîí³

ìåìáðàíè, à äî íüîãî ïðèºäíóþòü-

ñÿ ³îíè Ê

. Îñòàíí³ ïðèçâîäÿòü äî

â³äðèâó çàëèøêó ôîñôàòó òà çì³íè

êîíôîðìàö³¿ ôåðìåíòó: ³îííèé

Внутрішній бік

мембрани

Зовнішній бік

мембрани

Ðèñ. 5.12. Ìåõàí³çì ä³¿ Na, K-ÀÒÔàçè.

234

êàíàë çàêðèâàºòüñÿ çîâí³ é â³äêðèâàºòüñÿ âñåðåäèí³, ñïîð³äíåí³ñòü ç

³îíàìè Ê

çíèæóºòüñÿ ³ âîíè ïîòðàïëÿþòü ó öèòîçîëü.

Çàãàëüíå ð³âíÿííÿ ðåàêö³¿ ìàº òàêèé âèãëÿä:

3 Na

внут.

+2 К

зов.

+АТФ+Н

О → 3 Na

зов.

+2 К

внут.

+АДФ

+ фосф. неорг.

Îòæå, îñíîâîþ çâ'ÿçóâàííÿ ³ ïåðåíåñåííÿ ³îí³â íà ïðîòèëåæí³ ñòî-

ðîíè ìåìáðàíè º çì³íà ñïîð³äíåíîñò³ äî íèõ ÀÒÔàçè, ùî âèêëèêàºòüñÿ

åíåðã³ºþ ã³äðîë³çó ÀÒÔ. Ïðè öüîìó â õîä³ ã³äðîë³çó ÀÒÔ óòâîðþºòüñÿ

ïðîì³æíèé ïðîäóêò – ôîñôîðèëüîâàíèé ôåðìåíò. Na

, Ê

-ÀÒÔàçó íà-

çèâàþòü ùå íàòð³ºâîþ ïîìïîþ, áî âîíà ïîñò³éíî âèêà÷óº ³îíè Na

³ç

êë³òèíè, à ³îíè Ê

íàäõîäÿòü ³ç ïîçàêë³òèííîãî ñåðåäîâèùà â êë³òèíó,

òîáòî â³äáóâàºòüñÿ àíòèïîðò öèõ ³îí³â. Ñòåõ³îìåòð³ÿ ì³æ àíòèïîðòîì ³îí³â

³ Ê

òà ã³äðîë³çîì ÀÒÔ âèðàæàºòüñÿ ð³âíÿííÿì: Na

: Ê

: ÀÒÔ =

3 : 2 : 1, òîáòî ã³äðîë³ç îäí³º¿ ìîëåêóëè ÀÒÔ çàáåçïå÷óº ïåðåíîñ ÷åðåç

ìåìáðàíó 3 ³îí³â Na

³ 2 ³îí³â Ê

Îñê³ëüêè ïåðåíåñåííÿ ³îí³â Na

³ Ê

íåð³âíîçíà÷íèé, òî îäíî÷àñíî

ç ð³çíèöåþ ¿õ êîíöåíòðàö³é âèíèêàº ³ ð³çíèöÿ åëåêòðè÷íèõ ïîòåíö³àë³â,

òîáòî íàòð³ºâèé íàñîñ ïîðîäæóº òðàíñìåìáðàííèé åëåêòðîõ³ì³÷íèé ïî-

òåíö³àë µ, âåëè÷èíà ÿêîãî âèðàæàºòüñÿ ôîðìóëîþ

∆µ=F∆ϕ+RTln∆C,

äå F – ÷èñëî Ôàðàäåÿ, R – óí³âåðñàëüíà ãàçîâà ñòàëà, Ò – òåìïåðà-

òóðà, ∆ϕ – ð³çíèöÿ åëåêòðè÷íèõ ïîòåíö³àë³â, ∆Ñ – ð³çíèöÿ êîíöåíòðàö³¿

ðå÷îâèí ç îáîõ ñòîð³í ìåìáðàíè.

Îäíå ç íàéâàæëèâ³øèõ ïðèçíà÷åíü Na

, Ê

-ÀÒÔàçè – ï³äòðèìó-

âàòè ñòàë³ñòü íàòð³é-êàë³ºâîãî ãðàä³ºíòà ïëàçìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè êë³òèíè

(îñê³ëüêè â³í òÿæ³º äî çìåíøåííÿ ³ç-çà ÷àñòêîâîãî ïðîíèêíåííÿ ³îí³â

³ Ê

ïðîñòîþ äèôóç³ºþ) øëÿõîì âèêà÷óâàííÿ Na

ç êë³òèíè ³

ïðîïóñêàííÿ â êë³òèíó Ê

. Çà ðàõóíîê åíåðã³¿ ãðàä³ºíòà êîíöåíòðàö³¿

³îí³â Na

, ñòâîðåíîãî Na

, Ê

-ÀÒÔàçîþ, ðåàë³çóºòüñÿ âòîðèííèé àêòèâ-

íèé òðàíñïîðò ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíè (ãëþêîçà, àì³íîêèñëîòè). Âàæëè-

âîþ ôóíêö³ºþ íàòð³ºâîãî íàñîñó º çàõèñò êë³òèí â³ä îñìîòè÷íîãî íàáó-

õàííÿ: âèêèäàº ç êë³òèíè íàäëèøîê ã³äðîô³ëüíîãî íàòð³þ ³ çàòðèìóº

ã³äðîôîáíèé êàë³é. Çàâäÿêè ðîáîò³ ïîìïè ç îáîõ ñòîð³í ìåìáðàíè ñòâî-

ðþºòüñÿ ð³çíèöÿ ïîòåíö³àë³â, ÿêà çð³âíîâàæóº íàäëèøîê ðå÷îâèí ó

êë³òèí³. ßêùî á òàêà ñèñòåìà çàõèñòó áóëà â³äñóòíÿ, òî, ó çâ'ÿçêó ç ïåðå-

âàæàííÿì âñåðåäèí³ êë³òèíè êîíöåíòðàö³¿ îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí, âîäè çà

îñìîòè÷íèì ãðàä³ºíòîì íàäõîäèëî á ó êë³òèíó á³ëüøå, ùî âèêëèêàëî á

íàáóõàííÿ êë³òèíè ³ ðîçðèâ ìåìáðàíè âíàñë³äîê çá³ëüøåííÿ âíóòð³øíüî-

êë³òèííîãî òèñêó (îñìîòè÷íèé øîê).

Òàêèé ïðîöåñ ìàº ì³ñöå ó õâîðèõ íà ñïàäêîâó ì³êðîñôåðîöèòàð-

íó ãåìîë³òè÷íó àíåì³þ. Ìåìáðàíè åðèòðîöèò³â ó íèõ á³ëüø ïðîíèêí³

äëÿ ³îí³â, â³äïîâ³äíî â åðèòðîöèòè ïðîíèêàº á³ëüøå âîäè, âîíè íàáóõà-

þòü (íàáóâàþòü ñôåðè÷íî¿ ôîðìè), çàçíàþòü ïðèñêîðåíîãî ë³çèñó â

ñåëåç³íö³. ßê íàñë³äîê âèíèêàº íåäîêð³â'ÿ.

235

Íàòð³ºâèé íàñîñ áåðå ó÷àñòü ó ñòâîðåíí³ ãðàä³ºíòà êîíöåíòðàö³¿ ³îí³â,

íåîáõ³äíèõ äëÿ ïåðåäà÷³ íåðâîâîãî ³ìïóëüñó ïðè çáóäæåíí³. Âñòàíîâëåíî,

ùî Na

, Ê

-ÀÒÔàçà ìîæå ïðàöþâàòè é ó çâîðîòíîìó íàïðÿìêó, òîáòî

ñèíòåçóâàòè ÀÒÔ ³ç ÀÄÔ ³ Í

ÐÎ

çà ðàõóíîê åíåðã³¿ êîíöåíòðàö³éíîãî

ãðàä³ºíòà ³îí³â Na

³ Ê

Ðåãóëþºòüñÿ àêòèâí³ñòü Na

, Ê

-ÀÒÔàçè çà äîïîìîãîþ ³íã³á³òîð³â ³

àêòèâàòîð³â. Óñ³ ðå÷îâèíè, ÿê³ âïëèâàþòü íà àêòèâí³ñòü Na

, Ê

-ÀÒÔàçè,

çì³íþþòü íàòð³é-êàë³ºâèé ãðàä³ºíò íà ìåìáðàí³, ¿¿ åëåêòðè÷íèé çàðÿä ³

âòîðèííèé àêòèâíèé òðàíñïîðò. Ñåðöåâ³ ãë³êîçèäè, ÿê³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ

â êë³í³ö³ äëÿ ñòèìóëÿö³é ñåðöåâèõ ñêîðî÷åíü, ìàþòü âèðàæåíó çäàòí³ñòü

³íã³áóâàòè àêòèâí³ñòü Na

, Ê

-ÀÒÔàçè. Íàïðèêëàä, óàáà¿í (ñòðîôàíòèí

G), ãàëüìóþ÷è àêòèâí³ñòü ôåðìåíòó, âèêëèêàº âèð³âíþâàííÿ íàòð³ºâîãî

ãðàä³ºíòà íà ìåìáðàí³, äåïîëÿðèçàö³þ ¿¿ ³ ïðèãí³÷åííÿ âòîðèííîãî àêòèâ-

íîãî òðàíñïîðòó ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíó.

²íã³áóþ÷ó ä³þ íà àêòèâí³ñòü Na

, Ê

-ÀÒÔàçè ïðîÿâëÿþòü ³îíè

çàë³çà, ì³ä³, äåÿê³ ãîðìîíè (åñòðîãåíè, àäðåíàë³í, ãëþêàãîí). Ï³äâèùóþòü

àêòèâí³ñòü ôåðìåíòó àì³íîêèñëîòè, äèïåïòèäè êàðíîçèí ³ àíñåðèí. Êîðòè-

êîñòåðî¿äí³ ãîðìîíè ìàþòü çäàòí³ñòü ñòèìóëþâàòè á³îñèíòåç ôåðìåíòó

â íèðêàõ.

Ñà

-ÀÒÔàçà çíàõîäèòüñÿ ÿê ó ïëàçìàòè÷í³é, òàê ³ ó âíóòð³øíüî-

êë³òèííèõ ìåìáðàíàõ – åíäîïëàçìàòè÷íîìó ðåòèêóëóì³, ì³òîõîíäð³ÿõ.

Ñà

-ÀÒÔàçà âèêîðèñòîâóº åíåðã³þ ã³äðîë³çó ÀÒÔ äëÿ ïåðåíåñåííÿ ïðî-

òè ãðàä³ºíòà êîíöåíòðàö³¿ ³îí³â Ñà

. Ñà

-ÀÒÔàçà ïëàçìàòè÷íèõ ìåìá-

ðàí (Ñà-ïîìïà ïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàí) çàáåçïå÷óº âèêà÷óâàííÿ Ñà ç êë³òè-

íè â ì³æêë³òèííèé ïðîñò³ð. Ïðèêëàäîì ìîæå áóòè Ñà-ïîìïà åðèòðîöèò³â.

Çàâäÿêè ðîáîò³ ïëàçìàòè÷íî¿ Ñà

-ÀÒÔàçè âì³ñò Ñà

â åðèòðîöèòàõ

ìåíøèé í³æ 0,001 ìÌ/ë, à ó ïëàçì³ êðîâ³ â³í äîð³âíþº 2,2-2,7 ìÌ/ë, òîáòî

âèùèé ìàéæå ó 2000 ðàç. Ñà-ïîìïà âíóòð³øíüîêë³òèííèõ ìåìáðàí çàáåç-

ïå÷óº çàêà÷óâàííÿ Ñà

³ç öèòîïëàçìè äî âíóòð³øíüîêë³òèííèõ äåïî. Íà-

ïðèêëàä, Ñà

-ÀÒÔàçà ñàðêîïëàçìàòè÷íîãî ðåòèêóëóìó ïåðåíîñèòü Ñà

³ç öèòîïëàçìè äî öèñòåðí ðåòèêóëóìó, º âàæëèâèì êîìïîíåíòîì ñèñòåìè,

ùî ðåãóëþº öèêë ñêîðî÷åííÿ-ðîçñëàáëåííÿ ì'ÿçîâîãî âîëîêíà. Âèñîêà

àêòèâí³ñòü Ñà

- ÀÒÔàçè ñïîñòåð³ãàºòüñÿ â òèõ òêàíèíàõ ³ îðãàíàõ, ôóí-

êö³ÿ ÿêèõ âèðàçíî çàëåæèòü â³ä àêòèâíîãî òðàíñïîðòó ðå÷îâèí, íàïðèê-

ëàä, â íèðêàõ, â ì'ÿçîâ³é òà íåðâîâ³é òêàíèíàõ. Ñà

-ïîìïà, íà â³äì³íó â³ä

íàòð³ºâî¿, º åëåêòðîíåéòðàëüíîþ: â³äêà÷óâàííÿ ³îí³â Ñà

ñóïðîâîäæóºòüñÿ

íàäõîäæåííÿì ó êë³òèíó åêâ³âàëåíòíî¿ ê³ëüêîñò³ ³îí³â Mg

àáî Na

òîáòî ïðîõîäèòü àíòèïîðò ³îí³â Ñà

òà Mg

àáî Na

. ²íã³áóºòüñÿ Ñà

ÀÒÔàçà ðóòåí³ºì ÷åðâîíèì, âàíàäàòîì àáî SH-ðåàãåíòàìè.

-ÀÒÔàçà âèÿâëåíà íà âíóòð³øí³é ìåìáðàí³ ì³òîõîíäð³é, ìàº

ñêëàäíó ñòðóêòóðó (ì³ñòèòü 10 ð³çíèõ ñóáîäèíèöü ³ äâ³ ôóíêö³îíàëüí³

÷àñòèíè F

³ F

). F

– ã³äðîôîáíèé á³ëîê, ùî âèêîíóº ôóíêö³þ êàíàëó,

236

Ðèñ. 5.13. Âèäè òðàíñïîðòó ³îí³â ÷åðåç ìåìáðàíè:

1 – Na/Li-îáì³í; 2 – (Na+K+Cl)-ñèìïîðò; 3 – âèõ³ä êàë³þ ÷åðåç Ê-êàíàëè; 4 – Na,

K-ÀÒÔàçà; 5 – âõ³ä Na ÷åðåç Na-êàíàëè; 6 – Na/Ca-îáì³í; 7 – Ñà-ïîìïà ïëàç-

ìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè; 8 – HCO

(NaCO

)/Cl-àíòèïîðò; 9 – òðàíñïîðò Ñà â ì³-

òîõîíäð³¿; 10 – Na/Ca-îáì³í ÷åðåç ì³òîõîíäð³àëüíó ìåìáðàíó; 11 – Ca/H-îáì³í

÷åðåç ì³òîõîíäð³àëüíó ìåìáðàíó; 12 – Ñà-ïîìïà ñàðêîïëàçìàòè÷íîãî ðåòèêóëóìó;

13 – Ñà-êàíàëè ñàðêîïëàçìàòè÷íîãî ðåòèêóëóìó; 14 – ïëàçìàòè÷íà ìåìáðàíà;

15 – ì³òîõîíäð³àëüíà ìåìáðàíà; 16 – ìåìáðàíà ñàðêîïëàçìàòè÷íîãî ðåòèêóëóìó.

(Na

+ K

+ Cl

)

+ K

+ Cl

HCO

, NaCO

АДФ + Ф

АТФ

АДФ + Ф

АДФ, Ф

АТФ

мітохондрія

ендоплазматичний

ретикулум

÷åðåç ÿêèé ïðîñî÷óºòüñÿ Í

. F

– ÷àñòèíêà, ïðèçíà÷åííÿì ÿêî¿ º

ôîñôîðèëþâàííÿ ÀÄÔ äî ÀÒÔ. Òàêèì ÷èíîì, ÷åðåç F

ïîñòà÷àþòüñÿ

ïðîòîíè äî F

, äå â³äáóâàºòüñÿ ñèíòåç ÀÒÔ. Â öüîìó âèïàäêó ôåðìåíò

ä³º ÿê ÀÒÔ-ñèíòåòàçà (Í

-ÀÒÔ-ñèíòåòàçà):

-АТФаза

АДФ

+РО

+2 Н

АТФ

+НОН

Êàòàë³çóþ÷è ïðîòèëåæíó ðåàêö³þ, Í

-ÀÒÔ-ñèíòåòàçà ïðàöþº ÿê

-ÀÒÔàçà (ïðîòîííà àäåíîçèíòðèôîñôàòàçà). Òîä³ âîíà â³äêà÷óº ïðî-

237

òîíè ç ìàòðèêñó â ì³æìåìáðàííèé ïðîñò³ð çà ðàõóíîê åíåðã³¿ ã³äðîë³çó

ÀÒÔ, òîáòî ä³º ÿê ïðîòîííà ïîìïà. Ãàëüìóâàííÿ òêàíèííîãî äèõàííÿ ïðè-

çâîäèòü äî çìåíøåííÿ óòâîðåííÿ ÀÒÔ ï³ä âïëèâîì ÀÒÔ-ñèíòåòàçè ³, íà-

âïàêè, äî ñòèìóëÿö³¿ âèòðàòè ÀÒÔ íà â³äêà÷óâàííÿ ³îí³â âîäíþ ç ìàòðèê-

ñó (Í

-ÀÒÔàçíà ðåàêö³ÿ). Çâ³äñè çðîçóì³ëî, ùî, çàëåæíî â³ä íàïðÿìêó

êàòàë³çîâàíî¿ ðåàêö³¿, ôåðìåíò öåé íàçèâàþòü Í

-ÀÒÔ-ñèíòåòàçîþ (êà-

òàë³çóºòüñÿ óòâîðåííÿì ÀÒÔ) àáî Í

-ÀÒÔàçîþ (ðîçùåïëåííÿ ÀÒÔ). Í

ÀÒÔàçà, ùî çíàõîäèòüñÿ â ë³çîñîìàõ êë³òèíè, çàáåçïå÷óº ñòâîðåííÿ â

íèõ êèñëîãî ñåðåäîâèùà.

Äî ³íøèõ ÀÒÔàç, ùî ñòîñóþòüñÿ äî òðàíñïîðòó ðå÷îâèí, â³äíîñÿòü-

ñÿ Ê

, Í

-ÀÒÔàçà ñëèçîâî¿ îáîëîíêè øëóíêà ³ êèøå÷íèêà. Âîíà íå

÷óòëèâà äî óàáà¿íó, Nà

, á³êàðáîíàòó, àëå ³íã³áóºòüñÿ ôòîðèäîì, Zn

. Ôåðìåíò Ê

, Í

-ÀÒÔàçà ñïåöèô³÷íèé â³äíîñíî ñóáñòðàòó: íàé-

øâèäøå ã³äðîë³çóº ÀÒÔ, ó 7-9-ðàç³â ñëàáøå – ÃÒÔ ³ ÖÒÔ. Ê

, Í

ÀÒÔàçà, ã³äðîë³çóþ÷è ÀÒÔ, âèêëèêàº òðàíñïîðò ³îí³â Í

÷åðåç ìåìá-

ðàíó âåçèêóë ñëèçîâî¿. Ñòåõ³îìåòð³ÿ òðàíñïîðòó ñêëàäàº 4 Í

/1 ÀÒÔ.

Ïðèïóñêàþòü, ùî Ê

, Í

-ÀÒÔàçà áåðå ó÷àñòü ó ñòâîðåíí³ âèñîêî¿ êèñ-

ëîòíîñò³ øëóíêîâîãî ñîêó.

Ó ñëèçîâ³é øëóíêà, à òàêîæ ó ï³äøëóíêîâ³é çàëîç³, ìîçêó òà ³íøèõ

òêàíèíàõ âèÿâëåí³ àí³îíî÷óòëèâ³ ÀÒÔàçè. Äåÿê³ ç íèõ, ã³äðîë³çóþ÷è ÀÒÔ,

çóìîâëþþòü îáì³í ÷åðåç ìåìáðàíè àí³îí³â Cl

³ á³êàðáîíàòó, ùî ìîæå

ìàòè â³äíîøåííÿ äî óòâîðåííÿ ñîëÿíî¿ êèñëîòè â øëóíêó. Àëå ôóíêö³¿

³ âëàñòèâîñò³ öèõ ÀÒÔàç âèâ÷åí³ ùå íåäîñòàòíüî.

Ñï³ëüíèì äëÿ âñ³õ ðîçãëÿíóòèõ âèùå òðàíñïîðòíèõ ÀÒÔàç º âèêî-

ðèñòàííÿ åíåðã³¿ ã³äðîë³çó ìàêðîåðã³÷íî¿ ñïîëóêè äëÿ ïåðåì³ùåííÿ ðå-

÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíè ïðîòè ¿õ êîíöåíòðàö³éíîãî ãðàä³ºíòà, ùî ñóïðî-

âîäæóºòüñÿ îäíî÷àñíèì ïåðåíåñåííÿì ³íøî¿ ðå÷îâèíè â òîìó æ àáî

ïðîòèëåæíîìó íàïðÿìêó (ñèìïîðò òà àíòèïîðò). Íèæ÷å ðîçãëÿäàþòü-

ñÿ ³íø³ âèäè òðàíñïîðòó ðå÷îâèí ÷åðåç ïëàçìàòè÷í³ ìåìáðàíè, ùî

òàêîæ àêòèâóþòüñÿ ÀÒÔ, àëå â³äáóâàþòüñÿ íå áåçïåðåðâíî, à ò³ëüêè â

ïåâí³ ïðîì³æêè ôóíêö³îíàëüíî¿ àêòèâíîñò³ êë³òèíè.

5.6. Öèòîç

Öèòîç áóâàº äâîõ âèä³â: åíäîöèòîç ³ åêçîöèòîç.

Öèòîç çàáåçïå÷óº ïåðåì³ùåííÿ ÷åðåç êë³òèííó ìåìáðàíó ìàêðîìî-

ëåêóë àáî ÷àñòèíîê (á³ëêè, óëàìêè ìåìáðàí, ñòîðîíí³ ðå÷îâèíè). Ï³ä

÷àñ öèòîçó óòâîðþþòüñÿ âåçèêóëè, àáî ì³õóðö³, ÿê³ ì³ñòÿòü ìîëåêóëè

ðå÷îâèí, ùî ïåðåíîñÿòüñÿ, îòî÷åí³ ïëàçìàòè÷íîþ ìåìáðàíîþ. Òîìó öè-

òîç íàçèâàþòü ùå âåçèêóëÿðíèì òðàíñïîðòîì. Òàêèì øëÿõîì ó êë³òèíó

íàäõîäÿòü ÿê ðîç÷èíí³ ðå÷îâèíè ðàçîì ³ç ðîç÷èííèêîì – ï³íîöèòîç, òàê

³ íåðîç÷èíí³ ÷àñòèíêè – ôàãîöèòîç. ßêùî ðå÷îâèíè çà äîïîìîãîþ öèòîçó

ïîòðàïëÿþòü ó êë³òèíó, òî öåé âèä òðàíñïîðòó íàçèâàþòü åíäîöèòîçîì,

238

à êîëè ìàêðîìîëåêóëè ç êë³òèíè

âèâîäÿòüñÿ â ì³æêë³òèííå ñåðåäî-

âèùå, òî òàêèé òðàíñïîðò íàçè-

âàºòüñÿ åêçîöèòîçîì (ðèñ. 5.14).

Öèòîç ñòèìóëþºòüñÿ ÀÒÔ ³ ïðè-

ãí³÷óºòüñÿ ðå÷îâèíàìè, ÿê³ ³íã³áó-

þòü ìåòàáîë³çì. Öå ñâ³ä÷èòü ïðî

òå, ùî öèòîç º àêòèâíèì ïðîöå-

ñîì, ÿêèé çíàõîäèòüñÿ ï³ä êîíòðî-

ëåì âíóòð³øíüîêë³òèííîãî ìåòàáî-

ë³çìó. Âñ³ êë³òèíè ò³ºþ ÷è ³íøîþ

ì³ðîþ çäàòí³ äî åíäîöèòîçó. Íàé-

á³ëüø àêòèâí³ â öüîìó â³äíîøåíí³

ëåéêîöèòè, ã³ñò³îöèòè, ìàêðîôàãè,

êë³òèíè åíäîòåë³þ êàï³ëÿð³â. Óòâî-

ðþþòüñÿ åíäîöèòîçí³ ì³õóðö³ ðèò-

ì³÷íî, ç ïîñò³éíîþ ÷àñòîòîþ, ïðè

öüîìó êë³òèíè ïîãëèíàþòü ïîçà-

êë³òèííó ð³äèíó ðàçîì ³ç ðîç÷èíå-

íèìè â í³é ðå÷îâèíàìè ÷è òâåðäè-

ìè ÷àñòèíêàìè. Ó ðÿä³ âèïàäê³â åí-

äîöèòîç ìîæå ³íäóêóâàòèñÿ ïðè

êîíòàêò³ ìåìáðàíè ç ïåâíèìè ðå÷îâèíàìè. Ìåõàí³çì åíäîöèòîçó ùå äî

ê³íöÿ íå âèâ÷åíèé. Âñòàíîâëåíî, ùî ï³ä ÷àñ êîíòàêò³â ìàêðîìîëåêóë

àáî ÷àñòèíîê ³ç çîâí³øíüîþ ïîâåðõíåþ êë³òèííî¿ ìåìáðàíè îñòàííÿ

íà÷å ïðîãèíàºòüñÿ, âòÿãóþ÷è ¿õ óñåðåäèíó êë³òèíè. ßê íàñë³äîê ó êë³òèí³

ôîðìóºòüñÿ ì³õóðåöü, óòâîðåíèé êîìïîíåíòàìè ìåìáðàíè, ùî ì³ñòèòü

ïîãëèíóò³ ðå÷îâèíè. Ïðèïóñêàþòü, ùî â ìåìáðàí³ º îñîáëèâèé ãë³êîï-

ðîòå¿í (êëàòðèí), ÿêèé äîïîìàãàº âòÿãóâàòè âñåðåäèíó êë³òèíè ä³ëÿíêó

ìåìáðàíè, ùî êîíòàêòóº ç ïîãëèíóòîþ ÷àñòèíîþ. Ðóõ ìåìáðàíè

çä³éñíþºòüñÿ ñêîðîòëèâèìè ñòðóêòóðàìè êë³òèíè – ì³êðîô³ëàìåíòà-

ìè, ÿê³ ì³ñòÿòü ñêîðîòëèâ³ á³ëêè àêòèí ³ ì³îçèí, àíàëîã³÷íî ç òàêèìè æ ó

ì'ÿçîâ³é òêàíèí³. Â³ðîã³äíî, ùî ñàìå ö³ á³ëêè âèêîðèñòîâóþòü åíåðã³þ

ÀÒÔ ï³ä ÷àñ åíäîöèòîçó.

Ðå÷îâèíè, ùî ïîòðàïèëè â êë³òèíó, ÿê ïðàâèëî, çëèâàþòüñÿ ç ë³çî-

ñîìàìè, äå ï³ääàþòüñÿ ä³¿ ¿õ ã³äðîë³òè÷íèõ ôåðìåíò³â. Ñòîðîíí³ ðå÷î-

âèíè, çîêðåìà áàêòåð³¿, ìîæóòü çíèùóâàòèñÿ òàêèì ñïîñîáîì. Ïîãëè-

íàííÿ ³ ïåðåòðàâëþâàííÿ â ë³çîñîìàõ "ïîñòàð³ëèõ" àáî ïîøêîäæåíèõ

ìàêðîìîëåêóë ÷è îðãàíåë âëàñíî¿ êë³òèíè ëåæàòü â îñíîâ³ îáíîâëåííÿ

òà óòâîðåííÿ íîâèõ ìîëåêóë òà îðãàíåë.

Çàïàëüí³ ïðîöåñè ñóïðîâîäæóþòüñÿ ïîøêîäæåííÿì ìåìáðàííèõ

ñòðóêòóð, çîêðåìà ìåìáðàí ë³çîñîì. Öå ïðèçâîäèòü äî çâ³ëüíåííÿ ë³çî-

ñîìàëüíèõ ôåðìåíò³â, ÿê³ ðóéíóþòü êë³òèíè (ã³äðîë³òè÷íå ðîçùåïëåí-

Ðèñ. 5.14. Åíäîöèòîç ³ åêçîöèòîç:

1 – ïëàçìàòè÷íà ìåìáðàíà; 2 –

àïàðàò Ãîëüäæ³; 3 – âêþ÷åííÿ ìåì-

áðàííîãî ì³õóðöÿ; 4 – ïåðâèíí³ ë³çî-

ñîìè; 5 – ï³íîöèòîç; 6 – ôàãîöèòîç;

7 – óòâîðåííÿ âòîðèííî¿ ë³çîñîìè; 8 –

åêçîöèòîç çàëèøêîâîãî ò³ëüöÿ.

239

íÿ). Ðóéíóâàííÿ ñïîëó÷íîòêàíèííî¿ îñíîâè òêàíèíè ïðè ðåâìàòî¿äíî-

ìó àðòðèò³, ì³îäèñòðîô³¿, ³íôàðêò³ ì³îêàðäà ïîâ'ÿçàíå ç ä³ºþ ë³çîñî-

ìàëüíèõ ôåðìåíò³â.

Åêçîöèòîç âëàñòèâèé òèì êë³òèíàì, ÿê³ çäàòí³ äî ñåêðåö³¿ â ïîçàê-

ë³òèííèé ïðîñò³ð á³îìàêðîìîëåêóë, íàïðèêëàä á³ëê³â, ãåòåðîïîë³ñàõà-

ðèä³â, òðàâíèõ ôåðìåíò³â, á³ëêîâèõ ãîðìîí³â òà ³íøèõ. ²íàêøå êàæó÷è,

ïðè åêçîöèòîç³ êë³òèíè ñèíòåçóþòü ìàêðîìîëåêóëè "íà åêñïîðò", òîá-

òî äëÿ âèêîðèñòàííÿ ¿õ â ³íøèõ ì³ñöÿõ îðãàí³çìó. Á³ëêè, ÿê³ ï³äëÿãàþòü

ñåêðåö³¿, ñèíòåçóþòüñÿ íà ðèáîñîìàõ øîðñòêîãî åíäîïëàçìàòè÷íîãî

ðåòèêóëóìó. Ï³ä ÷àñ óòâîðåííÿ âîíè ïîòðàïëÿþòü ÷åðåç ìåìáðàíó â

öèñòåðíè ðåòèêóëóìó, à çâ³äñè – â àïàðàò Ãîëüäæ³, äå âèíèêàþòü

ì³õóðö³, çàïîâíåí³ ñåêðåòîâàíèì á³ëêîì (ñåêðåòîðí³ ãðàíóëè).

Ñåêðåòîðí³ ãðàíóëè, çëèâàþ÷èñü ³ç ïëàçìàòè÷íîþ ìåìáðàíîþ,

âèä³ëÿþòü âì³ñò íà çîâí³øíþ ïîâåðõíþ êë³òèíè, çàâåðøóþ÷è

åêçîöèòîç.

²íàêøå ïðîõîäèòü åêçîöèòîç ë³ï³ä³â ïðè óòâîðåíí³ ìîëîêà â ìî-

ëî÷íèõ çàëîçàõ. Æèðè â êë³òèíàõ ìîëî÷íî¿ çàëîçè óòâîðþþòü êðàïë³,

ùî â³ëüíî çàâèñàþòü â öèòîçîë³. Æèðîâ³ êðàïë³, ïðèëèïàþ÷è äî ïëàç-

ìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè, âèêëèêàþòü ì³ñöåâå âèïèíàííÿ ¿¿, ÿêå â³äïó÷êî-

âóºòüñÿ â³ä êë³òèíè ó âèãëÿä³ ì³õóðöÿ, íàïîâíåíîãî æèðîì.

Øëÿõîì åêçîöèòîçó ìîæóòü òðàíñïîðòóâàòèñü âíóòð³øí³ á³ëêè ìåì-

áðàí (ã³äðîôîáí³) â³ä ì³ñöÿ ñèíòåçó â êë³òèí³ äî ì³ñöÿ ¿õ ôóíêö³îíóâàí-

íÿ, à òàêîæ ïðîíèêàòè ÄÍÊ ³ ÐÍÊ â³ðóñ³â, á³ëêè-òîêñèíè ì³êðîîðãàí³çì³â,

ïîãëèíàòèñü ãåìîãëîá³í çáóäíèêîì ìàëÿð³¿.

Ðîçãëÿíóò³ ïðîöåñè òðàíñìåìáðàííîãî òðàíñïîðòó (ïàñèâíèé, àê-

òèâíèé, ï³íî- ³ ôàãîöèòîç òà åêçîöèòîç) íå â³äáóâàþòüñÿ ñàìîñò³éíî ³

íåçì³ííî. ²íòåíñèâí³ñòü ¿õ ïåðåá³ãó çàëåæèòü â³ä êîíêðåòíèõ óìîâ ³ âèç-

íà÷àºòüñÿ ïîòðåáàìè êë³òèí, òêàíèí òà îðãàí³çìó â ö³ëîìó. Ðåãóëÿö³ÿ

òðàíñìåìáðàííîãî òðàíñïîðòó çä³éñíþºòüñÿ ïðè äîïîìîç³ íåéðîåíäîê-

ðèííî¿ ñèñòåìè çà ðàõóíîê çì³íè ê³ëüêîñò³ ìîëåêóë, ÿê³ çä³éñíþþòü

òðàíñëîêàö³þ ðå÷îâèí ³ ¿õ ïîñòñèíòåòè÷íó ìîäèô³êàö³þ.

6. ÏÀÒÎËÎÃ²ß ÌÅÌÁÐÀÍ (ÌÅÌÁÐÀÍÍ² ÕÂÎÐÎÁÈ)

Â îñíîâ³ ö³ëîãî ðÿäó ïàòîëîã³÷íèõ ñòàí³â ëåæèòü çì³íà âëàñòèâîñ-

òåé êë³òèííèõ ìåìáðàí, âèêëèêàíà çîâí³øí³ìè ÷è âíóòð³øí³ìè ôàêòî-

ðàìè. Ïîðóøåííÿ ôóíêö³é ìåìáðàí ìîæå áóòè ÿê ïðè÷èíîþ, òàê ³

íàñë³äêîì ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â. Ðîçâèòîê òàêèõ çàõâîðþâàíü, ÿê çëî-

ÿê³ñí³ ïóõëèíè, àòåðîñêëåðîç, ïðîìåíåâà òà îï³êîâà õâîðîáè, óðàæåí-

íÿ ³ìóííî¿ ñèñòåìè, ïîâ'ÿçàíèé ç³ çì³íîþ ñòðóêòóðíèõ âëàñòèâîñòåé

ìåìáðàííèõ ë³ï³ä³â, á³ëê³â ³ ðåöåïòîð³â. Êë³òèíí³ ìåìáðàíè º ì³øåíÿ-

ìè äëÿ õ³ì³÷íèõ îòðóò, òîêñèí³â, ³îí³çóþ÷îãî òà óëüòðàô³îëåòîâîãî âèï-

ðîì³íþâàííÿ.

240

Ìåìáðàíí³ çàõâîðþâàííÿ ñóïðîâîäæóþòüñÿ ìîäèô³êàö³ºþ ë³ï³äíîãî

øàðó – çì³íîþ ñï³ââ³äíîøåííÿ ì³æ íàñè÷åíèìè ³ íåíàñè÷åíèìè æèð-

íèìè êèñëîòàìè ôîñôîë³ï³ä³â, çì³íîþ âì³ñòó æèðîðîç÷èííèõ â³òàì³í³â

òà ïîðóøåííÿì ñòðóêòóðè ³ ôóíêö³é ìåìáðàííèõ á³ëê³â, çîêðåìà ìåìá-

ðàííèõ ôåðìåíò³â. Çì³íè âëàñòèâîñòåé ìåìáðàí, ùî ëåæàòü â îñíîâ³

ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â, íàé÷àñò³øå ñïðè÷èíÿþòüñÿ òàêèìè ÷èííèêàìè:

1. Ïîñèëåííÿì ïåðåêèñíîãî îêèñíåííÿ ë³ï³ä³â.

2. Àêòèâàö³ºþ ôîñôîë³ïàç.

3. Îñìîòè÷íèì øîêîì êë³òèí.

Íàéäîñêîíàë³øå âèâ÷åíà ïîøêîäæóâàëüíà ä³ÿ ïåðåêèñíîãî îêèñ-

íåííÿ ë³ï³ä³â (ÏÎË) íà ìåìáðàíè. ÏÎË íàëåæèòü âèð³øàëüíà ðîëü ó

ðîçâèòêó òàêèõ çàõâîðþâàíü, ÿê ïðîìåíåâà òà îï³êîâà õâîðîáè, òîêñè-

êîçè, ñïðè÷èíåí³ ä³ºþ íà îðãàí³çì ãàëîãåíîïîõ³äíèõ ñîëåé âàæêèõ ìå-

òàë³â, òà, î÷åâèäíî, çëîÿê³ñíà òðàíñôîðìàö³ÿ êë³òèí.

Â òîé æå ÷àñ ïðîöåñè ÏÎË ïåðåá³ãàþòü ³ â íîðìàëüíèõ êë³òèíàõ,

ðåãóëþþ÷èñü çà äîïîìîãîþ àíòèîêñèäíî¿ ñèñòåìè (íåôåðìåíòàòèâí³ ³

ôåðìåíòí³ àíòèîêñèäàíòè). Â íîðì³ ïðîäóêòè ÏÎË º ïîïåðåäíèêàìè

äëÿ ñèíòåçó ïðîñòàãëàíäèí³â, òðîìáîêñàí³â, ïðîñòàöèêë³í³â, ëåé-

êîòð³ºí³â. Çàâäÿêè ÏÎË çä³éñíþºòüñÿ ðåãóëÿö³ÿ ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàí

³ ¿õ îíîâëåííÿ, ³ìóííèé çàõèñò íà ð³âí³ ôàãîöèòîçó (äèâ. ðîçä³ë "Ïåðå-

êèñíå îêèñíåííÿ").

Íàéñèëüí³øèìè êàòàë³çàòîðàìè ÏÎË º ³îíè Fe

òà ³íøèõ ìå-

òàë³â ç³ çì³ííîþ âàëåíòí³ñòþ, àñêîðá³íîâà êèñëîòà òà ï³äâèùåíèé ïàð-

ö³àëüíèé òèñê êèñíþ. Ïîñèëåííÿ ë³ïîïåðåîêèñíåííÿ íåáåçïå÷íå äëÿ

êë³òèíè, áî âèêëèêàº ðóéíóâàííÿ ¿¿ ìåìáðàí. Öå ìàº ì³ñöå çà óìîâ

çìåíøåííÿ àêòèâíîñò³ àíòèîêñèäíî¿ ñèñòåìè îðãàí³çìó àáî íàäì³ðíî¿

ä³¿ êàòàë³çàòîð³â ÏÎË.

Â³ëüíîðàäèêàëüíå ïåðåîêèñíåííÿ âèêëèêàº òàê³ çì³íè â ìåìáðàíàõ:

1. Íàãðîìàäæåííÿ ã³äðîô³ëüíèõ ã³äðîïåðåêèñíèõ ãðóï â ïîë³íåíà-

ñè÷åíèõ êèñëîòàõ ôîñôîë³ï³ä³â îáóìîâëþº ïîðóøåííÿ ã³äðîôîáíîñò³

á³ë³ï³äíîãî øàðó ìåìáðàí.

2. Íàñë³äêîì öüîãî º ïîñèëåííÿ ïàñèâíîãî òðàíñïîðòó ³îí³â ó êë³òè-

íè (ïåðåâàæíî ³îí³â Na

, Ca

, Cl

3. Çà ã³äðîô³ëüíèìè ³îíàìè ïðîíèêàº âîäà, íàêîïè÷åííÿ ÿêî¿ îáóìîâ-

ëþº íàáðÿê êë³òèí (îñìîòè÷íèé øîê), ùî ðóéíóº ìåìáðàíí³ ñòðóêòóðè.

4. Óòâîðåí³ ï³ä ÷àñ ë³ïîïåðåîêèñíåííÿ ä³àëüäåã³äè ìàþòü çäàòí³ñòü

âèêëèêàòè ïîë³ìåðèçàö³þ ³ àãðåãàö³þ á³îìîëåêóë (á³ëê³â ³ ë³ï³ä³â â ìåì-

áðàíàõ), íàêîïè÷åííÿ ë³ïîôóñöèíîïîä³áíèõ ðå÷îâèí.

5. Ïåðåêèñí³ ðàäèêàëè çä³éñíþþòü ïåðåêèñíó ìîäèô³êàö³þ àì³-

íîêèñëîòíèõ çàëèøê³â (â ïåðøó ÷åðãó SH-ãðóï) ìåìáðàííèõ á³ëê³â, â

òîìó ÷èñë³ ³ òèõ, ÿê³ ðîçòàøîâàí³ â àêòèâíîìó öåíòð³ ôåðìåíò³â, ùî

ñóïðîâîäæóºòüñÿ âòðàòîþ ôåðìåíòàòèâíî¿ àêòèâíîñò³.

241

ÒÅÑÒÎÂ² ÇÀÂÄÀÍÍß ÄËß ÑÀÌÎÊÎÍÒÐÎËÞ

Ç ÐÎÇÄ²ËÓ "Á²ÎËÎÃ²×Í² ÌÅÌÁÐÀÍÈ"

1. Ï³ä ïîíÿòòÿì ³îíí³ ïîìïè ðîçóì³þòü:

À. Ïðèñòðî¿, ùî íàãðîìàäæóþòü ³îíè.

Â. Á³ëêè, ùî çâ'ÿçóþòüñÿ ç ³îíàìè.

Ñ. Ôåðìåíòè ÀÒÔàçè, ùî ïåðåíîñÿòü ³îíè ÷åðåç ìåìáðàíè çà ðàõóíîê

åíåðã³¿ ÀÒÔ.

D. Íàñîñè, ùî çàáåçïå÷óþòü êë³òèíè íåîáõ³äíèìè ñóáñòðàòàìè.

Å. Ïðèñòîñóâàííÿ äëÿ âèì³ðþâàííÿ êîíöåíòðàö³é ³îí³â ç îáîõ áîê³â ìåìáðàí.

2. Òðàíñïîðò àòîì³â âîäíþ ÍÀÄÍ

³ç öèòîïëàçìè äî ì³òîõîíäð³é çä³éñíþºòüñÿ:

À. Çà äîïîìîãîþ ÍÀÄÍ

Â. Çà ó÷àñòþ Nà

,Ê

-ÀÒÔàçè.

Ñ. Ïîëåãøåíîþ äèôóç³ºþ.

D. Çà ó÷àñòþ ìàëàòàñïàðòàòíî¿ òðàíñïîðòíî¿ ñèñòåìè.

Å. Ïðîñòîþ äèôóç³ºþ.

3. Â ïîáóäîâ³ êë³òèííèõ ìåìáðàí áåðóòü ó÷àñòü âñ³ ðå÷îâèíè çà âèíÿòêîì:

À. Ôîñôîë³ï³äè

Â. Ãë³êîë³ï³äè

Ñ. Ãë³êîïðîòå¿íè

D. Õîëåñòåðèí

Å. Òðèàöèëãë³öåðèí.

4. Ñï³ëüíèì äëÿ òðàíñïîðòó ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíè çà äîïîìîãîþ ïðî-

ñòî¿ ³ ïîëåãøåíî¿ äèôóç³¿ º:

À. Îáèäâà âèìàãàþòü åíåðã³¿ ÀÒÔ.

Â. Ïåðåíîñÿòü ìàêðîìîëåêóëè.

Ñ. Çä³éñíþþòüñÿ ïåðåíîñíèêàìè.

D. Ïåðåíîñÿòüñÿ íèçüêîìîëåêóëÿðí³ ðå÷îâèíè çà êîíöåíòðàö³éíèì ãðàä³-

ºíòîì.

Å. Çä³éñíþºòüñÿ â ì³òîõîíäð³ÿõ.

Âàæëèâà ðîëü ó ðîçâèòêó ÏÎË ó ìåìáðàíàõ íàëåæèòü àêòèâàö³¿

ôîñôîë³ïàç (çîêðåìà ôîñôîë³ïàçè À

). Ôîñôîë³ïàçè çíà÷íî ñòèìóëþ-

þòü ôåðìåíòàòèâíå ÏÎË ç óñ³ìà ìîæëèâèìè íàñë³äêàìè. Ìåõàí³çì ¿õ

ä³¿ ïðîäîâæóº âèâ÷àòèñü.

Âïðîâàäæåííÿ íîâèõ ë³êàðñüêèõ ñåðåäíèê³â ó ïðàêòè÷íó ìåäèöè-

íó çä³éñíþºòüñÿ ò³ëüêè ï³ñëÿ âñåá³÷íî¿ ïåðåâ³ðêè ¿õ íà âçàºìîä³þ ³ç

êë³òèííèìè ìåìáðàíàìè.

242

5. Ìåìáðàíè áåðóòü ó÷àñòü ó âñ³õ ïðîöåñàõ, êð³ì:

À. Çä³éñíþþòü òðàíñïîðò ðå÷îâèí â êë³òèíó òà ç êë³òèíè

Â. Ñòâîðþþòü êîíöåíòðàö³éíèé òà îñìîòè÷íèé ãðàä³ºíò

Ñ. Ïðîÿâëÿþòü âëàñòèâîñò³ ôåðìåíò³â

D. Ðîçùåïëþþòü õîëåñòåðèí

Å. Â³äïîâ³äàº çà ãåíåðàö³þ á³îïîòåíö³àë³â.

6. Ìåìáðàíè ïîáóäîâàí³ ç àìô³ô³ëüíèõ ëë³ï³ä³â, ñåðåä ÿêèõ íàéá³ëüøå

ôîñôîë³ï³ä³â. ¯õ ïðèçíà÷åííÿ â ìåìáðàíàõ:

À. Ðîç÷èíèòè ã³äðîô³ëüí³ ðå÷îâèíè.

Â. Ðîç÷èíèòè ³ òðàíñïîðòóâàòè ã³äðîôîáí³ ðå÷îâèíè.

Ñ. Ñëóæèòè áóäìàòåð³àëîì äëÿ ñàìîïîáóäîâè ìåìáðàí.

D. Çàòðèìóâàòè íèçüêîìîëåêóëÿðí³ ðå÷îâèíè, íå ïðîïóñêàþ÷è ¿õ â êë³òèíè.

Å. Ðîçï³çíàâàòè ð³çí³ àíòèãåíè.

7. Ïîäâ³éíèé ë³ï³äíèé øàð ó ìåìáðàíàõ çóìîâëåíèé:

À. Ðîç÷èíí³ñòþ ôîñôîë³ï³ä³â ó Í

Î.

Â. Çäàòí³ñòþ á³ëêîâèõ ìîëåêóë óòâîðþâàòè ó âîä³ àãðåãàòè.

Ñ. Çàâäÿêè ã³äðîôîáí³é âçºìîä³¿ àïîëÿðí³ ê³íö³ æèðíèõ êèñëîò îá’ºäíóþòüñÿ

ì³æ ñîáîþ, óòâîðþþ÷è ïîäâ³éíèé øàð ë³ï³ä³â, â ÿêîìó ïîëÿðí³ ãðóïè

çíàõîäÿòüñÿ ó âîäíîìó îòî÷åíí³.

D. Âçàºìîä³ºþ âóãëåâîäíèõ êîìïîíåíò³â ìåìáðàí.

Å. ²îíàìè ìåòàë³â, ùî ðîçòàøîâàí³ íàâêîëî ìåìáðàí.

8. Çà ñó÷àñíèìè óÿâëåííÿìè, á³îëîã³÷í³ ìåìáðàíè ìàþòü ð³äèííî-êðèñòà-

ë³÷íó ìîçà¿÷íó ñòðóêòóðó. Â îñíîâ³ ¿¿ áóäîâè çíàõîäèòüñÿ:

À. Íåîäíàêîâå ðîçì³ùåííÿ â ìåìáðàí³ õîëåñòåðèíó.

Â. Ïåðåâàæàííÿ âì³ñòó âóãëåâîä³â íàä ³íøèìè ñòðóêòóðàìè.

Ñ. Õàîòè÷íî ðîçì³ùåí³ ïîâåðõíåâ³ á³ëêè â íàï³âð³äêîìó ë³ï³äíîìó "îçåð³",

ùî â îêðåìèõ ì³ñöÿõ ìàº ð³çíó ãóñòèíó.

D. Á³ëêè òà ³îíè Nà

³ Ê

Ñ. Íóêëåîïðîòå¿íè, ùî ñòâîðþþòü ìîçà¿÷íó áóäîâó.

9. Òðàíñïîðòí³ ÀÒÔàçè (Nà

, Ê

-íàñîñè) âìîíòîâàí³ ó ïëàçìàòè÷íèõ ìåì-

áðàíàõ. ¯õ ïðèçíà÷åííÿ:

À. Ïðîïóñêàòè ïåðåì³ùåííÿ Nà

³ Ê

çà ãðàä³ºíòîì.

Â. Âèð³âíþâàòè êîíöåíòðàö³¿ Nà ³ Ê ïî îáèäâà áîêè ìåìáðàí.

Ñ. Àêòèâíî âèêà÷óâàòè ç êë³òèí ³îíè Nà

ç ìåòîþ çàïîá³ãàííÿ "îñìîòè÷íîìó

øîêó" ³ ñòâîðþâàòè óìîâè äëÿ òðàíñïîðòó â êë³òèíè ãëþêîçè ³ àì³íîêèñëîò.

D. Ñòâîðþâàòè óìîâè äëÿ ïðîñòî¿ äèôóç³¿.

Å. ª íåîáõ³äíîþ óìîâîþ äëÿ òðàíñïîðòó å

–

ïî äèõàëüíîìó ëàíöþãó.

10. Òðàíñïîðò ãëþêîçè ³ ÀÊ â íèðêîâèõ êàíàëüöÿõ ³ â ñëèçîâ³é òîíêî¿

êèøêè îäíàêîâèé. Â éîãî îñíîâ³ çíàõîäèòüñÿ:

À. Ïðîñòà äèôóç³ÿ.

Â. Ð³çíèöÿ åëåêòðè÷íèõ ãðàä³ºíò³â ïî îáèäâà áîêè ìåìáðàí.

Ñ. Ï³íîöèòîç.