Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

253

Ñóáêë³òèíí³ ñòðóêòóðè

Äîñë³äæåííÿ ñóáêë³òèííèõ ñòðóêòóð (îðãàíåë) ñòàëî ìîæëèâèì

ï³ñëÿ îñâîºííÿ ìåòîäó äèôåðåíö³éîâàíîãî óëüòðàöåíòðèôóãóâàííÿ.

Ñó÷àñí³ óëüòðàöåíòðèôóãè ðîçâèâàþòü ïðèñêîðåííÿ, ÿêå â 300 000

ðàç³â ïåðåâèùóº ïðèñêîðåííÿ çåìíîãî òÿæ³ííÿ.

Äëÿ îäåðæàííÿ ñóáêë³òèííèõ ôðàêö³é ãîìîãåíàò ñóñïåíçóþòü ó ñà-

õàðîç³ é ôðàêö³îíóþòü áàãàòîðàçîâèì öåíòðèôóãóâàííÿì íà õîëîä³. Öåí-

òðèôóãóâàííÿ ç ïðèñêîðåííÿì 700-1000 g (g – ïðèñêîðåííÿ çåìíîãî

òÿæ³ííÿ, ñì/ñ

) ïðîòÿãîì 10 õâ îñàäæóº óðèâêè êë³òèííèõ ìåìáðàí ³

ÿäðà, ÿê³ º íàéòÿæ÷èìè êîìïîíåíòàìè êë³òèíè (ðèñ. 6.3).

Ðèñ. 6.3. Ñõåìà ïîñë³äîâíîñò³ îïåðàö³é äëÿ ðîçä³ëåííÿ ñóáêë³òèííèõ ôðàêö³é çà

äîïîìîãîþ óëüòðàöåíòðèôóãóâàííÿ.

ÄÎÕ – äåçîêñèõîëàò íàòð³þ.

Гомогенат

Цитоплазма

Ядра

(+уривки

мембран)

Лізосоми

Мітохондрії

й лізосоми

Цитозоль

Мікросоми

Постмітохондріальний

супернатант

Ендоплазматичний

ретикулум

(розчинний в ДОХ)

Рибосоми

(нерозчинні в ДОХ)

10 õâ

700 g

10 õâ

10000 g

180 õâ

100000 g

60 õâ

100000 g

1,17

1,24

1,17

1,24

254

Íàäîñàäêîâó ð³äèíó â³ä ïåðøîãî öåíòðèôóãóâàííÿ çíîâó öåíòðè-

ôóãóþòü ïðè 10000 g ïðîòÿãîì 10 õâ. Â îñàä âèïàäàþòü ïåðåâàæíî

ì³òîõîíäð³¿, à òàêîæ ë³çîñîìè. ²ç íàäîñàäêîâî¿ ð³äèíè â³ä äðóãîãî öåíò-

ðèôóãóâàííÿ ï³ä ä³ºþ â³äöåíòðîâî¿ ñèëè â 100 000 g ïðîòÿãîì íå ìåí-

øå 1 ãîäèíè îñàäæóþòü ì³êðîñîìè ³ ðèáîñîìè.

Îñòàííÿ íàäîñàäêîâà ð³äèíà ì³ñòèòü öèòîçîëü, òîáòî ðîç÷èíåí³

êîìïîíåíòè (â äàíîìó âèïàäêó – â ðîç÷èí³ ñàõàðîçè).

Ó òàáë. 6.1 íàâåäåíî òèïîâ³ ôðàêö³¿, ÿê³ ìîæíà îäåðæàòè ïðè äè-

ôåðåíö³éîâàíîìó öåíòðèôóãóâàíí³, é ïîêàçàíî íàéâàæëèâ³ø³ ôåðìåí-

òàòèâí³ ñèñòåìè êîæíî¿ ç íèõ.

Òàáëèöÿ 6.1.

Òèïîâ³ ôðàêö³¿ êë³òèí, ùî îäåðæóþòü

ïðè äèôåðåíö³éîâàíîìó öåíòðèôóãóâàíí³ ãîìîãåíàò³â

Фракція

Відцентрове

прискорення для

розділення, g

Тривалість

центрифу-

гування, хв

Типові функції фракцій

Оболонки клітин,

ядра, мембрани

700-1000 10

Синтез нуклеїнових кислот; зберігання і

передача спадкової інформації (ядра)

Мітохондрії 10000-15000 10

Окиснення кінцевих продуктів білків,

ліпідів, вуглеводів за допомогою

кисню; транспорт електронів; окисне

фосфорилювання; цикл лимонної

кислоти; синтез сечовини

Лізосоми; фрагмен-

ти мікротрубочок;

пероксисоми

15000-20000 30

Гідролази; ферменти, що утворюють і

руйнують Н

і радикали кисню, які є

дуже токсичними.

Мікросоми

(фрагменти ендо-

плазматичної

сітки); мембрани

Гольджі

100 000 60

Синтез білків, мукополісахаридів,

фосфогліцеридів, триацилгліцеринів,

гідролази, редуктази, фосфатази;

окиснення природних і сторонніх

речовин киснем

Розчинна фракція

(цитозоль)

- " - - " -

Гліколітична система; гексозомонофос-

фатний шлях; глікогеноліз; катаболізм

пуринів і піримідинів; синтез глікогену,

амінотрансфераз, жирних кислот

Äîñë³äæåííÿ êóëüòóðè òêàíèí

Ìåòîä êóëüòóðè òêàíèí äîçâîëÿº äîñë³äæóâàòè á³îõ³ì³÷í³ ïðîöåñè

â ïîïóëÿö³ÿõ òâàðèííèõ êë³òèí ³ â ðÿä³ íàñòóïíèõ êë³òèííèõ ãåíåðàö³é.

Êë³òèíè ³ òêàíèíè ìîæóòü âèðîùóâàòèñÿ ò³ëüêè â ñåðåäîâèù³ ç ïåâíèì

õ³ì³÷íèì ñêëàäîì. Ó ñåðåäîâèù³ ïîâèíåí áóòè íàá³ð óñ³õ ôàêòîð³â,

íåîáõ³äíèõ äëÿ ðîñòó ³ ï³äòðèìàííÿ æèòòºä³ÿëüíîñò³ êë³òèí (â³òàì³íè,

àì³íîêèñëîòè, ì³êðîåëåìåíòè òîùî).

Ó êóëüòóð³ òêàíèíè âèðîùóþòü áàãàòî ð³çíèõ òèï³â êë³òèí, ÿê çäî-

ðîâèõ, òàê ³ çëîÿê³ñíèõ. Íà òêàíèííèõ êóëüòóðàõ âèâ÷àþòü ð³çí³ âïëè-

255

âè ô³çè÷íèõ ³ õ³ì³÷íèõ ôàêòîð³â, ìîäåëþþòü ð³çí³ á³îëîã³÷í³ ïðîöåñè,

äîñë³äæóþòü ä³þ ë³ê³â òîùî.

Ïðîòÿãîì îñòàíí³õ ðîê³â òåõí³êà âèðîùóâàííÿ êóëüòóðè òêàíèíè

äîçâîëÿº ðîáèòè òðàíñïëàíòàö³þ ãåïàòîöèò³â, îäåðæàíèõ â³ä åìáð³îíà

÷è ìîëîäîãî îðãàí³çìó ç ìåòîþ êîìïåíñàö³¿ óðàæåíî¿ ïå÷³íêè. Öÿ ìå-

òîäèêà ðîçãëÿäàºòüñÿ ÿê àëüòåðíàòèâà ïåðåñàäö³ îðãàí³â. Íàé÷àñò³øå

äëÿ âèðîùóâàííÿ â êóëüòóð³ âèêîðèñòîâóþòü êë³òèíè, âèä³ëåí³ ç ³çîëü-

îâàíîãî îðãàíà çà äîïîìîãîþ ôåðìåíòó êîëàãåíàçè àáî òðèïñèíó.

256

ÐÎÇÄ²Ë 7. Á²ÎÅÍÅÐÃÅÒÈÊÀ

1. ÏÅÐÅÒÂÎÐÅÍÍß ÅÍÅÐÃ²¯ Ó ÆÈÂÈÕ ÎÐÃÀÍ²ÇÌÀÕ

Ðîçä³ë á³îõ³ì³¿, ùî çàéìàºòüñÿ ïèòàííÿìè ïåðåòâîðåííÿ ³ âèêîðèñ-

òàííÿ åíåðã³¿ ó æèâèõ ñèñòåìàõ, íàçèâàºòüñÿ á³îåíåðãåòèêîþ. Á³îå-

íåðãåòèêà ãðóíòóºòüñÿ íà ïðîöåñàõ îêèñíåííÿ îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí.

Ïî÷àòêè âèâ÷åííÿ åíåðãåòè÷íèõ ïðîöåñ³â ó æèâèõ îðãàí³çìàõ áóëè

çàêëàäåí³ ôðàíöóçüêèì ó÷åíèì Ëàâóàçüº ùå â XVIII ñò. Â³í óïåðøå

çâåðíóâ óâàãó íà ïîä³áí³ñòü çãîðàííÿ îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí ïîçà îðãàí³ç-

ìîì ³ç ïðîöåñîì äèõàííÿ â òâàðèí. Îñê³ëüêè ïðè çãîðàíí³ ðå÷îâèí

óòâîðþþòüñÿ ÑÎ

³ Í

Î, à ï³ä ÷àñ äèõàííÿ âèä³ëÿþòüñÿ òàê³ æ ðå÷îâè-

íè ³ ïåâíà ê³ëüê³ñòü òåïëà, òî Ëàâóàçüº ö³ëêîì ëîã³÷íî ââàæàâ, ùî

äèõàííÿ îðãàí³çìó – ïðîöåñ ç'ºäíàííÿ êèñíþ ïîâ³òðÿ ç âóãëåöåì ³

âîäíåì îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí âñåðåäèí³ ò³ëà. Åêñïåðèìåíòè Ëàâóàçüº, à

òàêîæ éîãî âèñíîâêè ïîñëóæèëè îñíîâîþ äëÿ ñòâåðäæåííÿ, ùî æèâ³

îðãàí³çìè ï³äïîðÿäêîâóþòüñÿ ïåðøîìó ïðèíöèïó òåðìîäèíàì³êè. Öå

îçíà÷àº, ùî ñïàëþâàííÿ öóêðó ïîçà îðãàí³çìîì (in vitro) ³ îêèñíåííÿ

éîãî â îðãàí³çì³ (in vivo) ìîæíà çîáðàçèòè ó âèãëÿä³ õ³ì³÷íî¿ ðåàêö³¿:

6 О

→ 6 СО

+ 6 Н

О + тепло

²ç öüîãî ÷àñó â á³îëîã³¿ ì³öíî çàêð³ïèëîñü óÿâëåííÿ, ùî äèõàííÿ â

îðãàí³çì³ (îêèñíåííÿ) çà ñâîºþ ñóòòþ º ïðîöåñîì “ãîð³ííÿ", ÿêå â³äáó-

âàºòüñÿ äóæå ïîâ³ëüíî. Îòæå, ïîæèâí³ ðå÷îâèíè, ùî ïîòðàïèëè â îðãàí³çì

ç ¿æåþ, º “ïàëèâîì", ÿêå çãîðàº â îðãàí³çì³ øëÿõîì ïðèºäíàííÿ êèñíþ

ïîâ³òðÿ. Ðàçîì ç òèì, áóëî çâåðíóòî óâàãó íà òîé ôàêò, ùî ïîâ³ëüíå

“ãîð³ííÿ" îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí â îðãàí³çì³ ³ñòîòíî â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä òàêî-

ãî, ùî ïðîõîäèòü ïîçà îðãàí³çìîì: ïî-ïåðøå, âîíî â³äáóâàºòüñÿ ïðè

íèçüê³é òåìïåðàòóð³, ïî-äðóãå, – ïðè â³äñóòíîñò³ ïîëóì'ÿ ³, ïî-òðåòº, –

çà íàÿâíîñò³ âîäè, âì³ñò ÿêî¿ â òêàíèíàõ äîñèòü âèñîêèé.

Äëÿ ïîÿñíåííÿ ïåðåá³ãó îêèñíèõ ïðîöåñ³â â îðãàí³çì³ (ïîâ³ëüíå

ãîð³ííÿ) áóëè çàïðîïîíîâàí³ ã³ïîòåçè àêòèâàö³¿ êèñíþ â êë³òèíàõ. Ïåð-

øó ñïðîáó ïîÿñíèòè ìåõàí³çì àêòèâàö³¿ êèñíþ â îðãàí³çì³ çä³éñíèâ

Øåíáàéí (1860 ð.), êîòðèé ñïåðøó â³äêðèâ àêòèâíèé êèñåíü – îçîí,

ùî ìàº çäàòí³ñòü îêèñíþâàòè ðå÷îâèíè ³ ïðè çâè÷àéí³é òåìïåðàòóð³.

Íà ö³é ï³äñòàâ³ Øåíáàéí ïðèïóñòèâ, ùî â îðãàí³çì³ ï³ä âïëèâîì ëåãêî-

îêèñíþâàëüíèõ ðå÷îâèí â³äáóâàºòüñÿ ðîçùåïëåííÿ ìîëåêóëè êèñíþ

íà äâà àòîìè îçîíó (Î=Î → Î=+=Î), ÿê³ ëåãêî îêèñíþþòü ³íø³

ðå÷îâèíè. Îäíà÷å ã³ïîòåçà Øåíáàéíà íå áóëà ï³äòâåðäæåíà åêñïåðè-

257

ìåíòàëüíî. Çíà÷åííÿ ïðàöü Øåíáàéíà ò³ëüêè â òîìó, ùî âîíè ñòàëè

ïî÷àòêîì íàñòóïíèõ òåîð³é àêòèâàö³¿ êèñíþ â îðãàí³çì³.

Ó 1897 ð. áóëà îáãðóíòîâàíà ïåðøà ã³ïîòåçà á³îëîã³÷íîãî îêèñíåí-

íÿ, íàçâàíà ã³ïîòåçîþ ïåðåêèñíîãî (ïåðîêñèäíîãî) îêèñíåííÿ. ¯¿ çàï-

ðîïîíóâàëè îäíî÷àñíî ðîñ³éñüêî-óêðà¿íñüêèé ó÷åíèé Î.Ì. Áàõ òà

í³ìåöüêèé Åíãëåð. Ö³ àâòîðè ââàæàëè, ùî ìîëåêóëà êèñíþ â ò³ë³ æè-

âîãî àêòèâóºòüñÿ ëåãêîîêèñíþâàëüíèìè ðå÷îâèíàìè, àëå çà ³íøèìè

ìåõàí³çìàìè, í³æ öå ïåðåäáà÷àâ Øåíáàéí.

Ïðèïóñêàëîñü, ùî â ïðîöåñ³ àêòèâàö³¿ êèñíþ â³äáóâàºòüñÿ ðîç-

ðèâ íå îáîõ çâ'ÿçê³â, à ò³ëüêè îäíîãî, ³ â ïîäàëüøîìó îêèñíåííÿ â³äáó-

âàºòüñÿ øëÿõîì ïðèºäíàííÿ äî ðå÷îâèíè âñ³º¿ ìîëåêóëè êèñíþ ç óòâî-

ðåííÿì ìîëåêóëè ïåðîêñèäó:

A +

Êèñåíü ó ö³é ðåàêö³¿ ïðèºäíóºòüñÿ äî îðãàí³÷íî¿ ðå÷îâèíè (ïî-

çíà÷åíî¿ áóêâîþ À), ùî ìàº çäàòí³ñòü äî àâòîîêèñíåííÿ – îêñèãåíà-

çè. Äàë³ óòâîðåíèé ïåðîêñèä â³ääàº àêòèâîâàíèé êèñåíü ñóáñòðàòîâ³

îêèñíåííÿ çà äîïîìîãîþ ôåðìåíòó ïåðîêñèäàçè:

+ субстрат

субстрат окиснений + А

Òàêèì ÷èíîì, ó ïðîöåñ³ îêèñíåííÿ, çà ïåðîêñèäíîþ ã³ïîòåçîþ, íå-

îáõ³äíî äâà ôåðìåíòè – îêñèãåíàçà, ÿêà àêòèâóº êèñåíü ç óòâîðåííÿì

ïåðîêñèäó, òà ïåðîêñèäàçà, ÿêà îêèñíþº ðå÷îâèíó çà äîïîìîãîþ ïåðîê-

ñèäó. Àëå ï³çí³øå áóëî ïîêàçàíî, ùî öåé ìåõàí³çì º íå ãîëîâíèì, à

ò³ëüêè îêðåìèì âèïàäêîì á³îëîã³÷íîãî îêèñíåííÿ, ³ íå ìàº â³äíîøåííÿ

äî åíåðãîçàáåçïå÷åííÿ òêàíèí. Òàêèé òèï îêèñíåííÿ îðãàí³÷íèõ ðå÷î-

âèí ìàº ì³ñöå â åíäîïëàçìàòè÷íîìó ðåòèêóëóì³ ïå÷³íêè, ³ éîãî ïðèçíà-

÷åííÿ – çíåøêîäæóâàòè øëÿõîì îêèñíåííÿ òîêñè÷í³ ðå÷îâèíè.

²äåþ ïðî àêòèâàö³þ êèñíþ â ïðîöåñ³ á³îëîã³÷íîãî îêèñíåííÿ ïðî-

äîâæèâ ³ çíà÷íî ðîçâèíóâ çíàìåíèòèé í³ìåöüêèé ó÷åíèé Î. Âàðáóðã.

Â³í ðîçðîáèâ â÷åííÿ, çã³äíî ç ÿêèì àêòèâàö³ÿ êèñíþ º êëþ÷îâîþ ëàí-

êîþ â á³îëîã³÷íîìó îêèñíåíí³, ðåçóëüòàòîì ÿêîãî º ç'ºäíàííÿ êèñíþ ³

âîäíþ ç óòâîðåííÿì âîäè. Âàðáóðãó íàëåæèòü òàêîæ â³äêðèòòÿ ãåì-

âì³ñíîãî ôåðìåíòó – öèòîõðîìîêñèäàçè, ùî àêòèâóº êèñåíü ó ïðî-

öåñ³ á³îëîã³÷íîãî îêèñíåííÿ, â³í æå âïåðøå ñêîíñòðóþâàâ àïàðàò äëÿ

âèâ÷åííÿ òêàíèííîãî äèõàííÿ, íàçâàíèé éîãî ³ìåíåì.

Òðåáà çàçíà÷èòè, ùî îäíî÷àñíî ç â³äêðèòòÿì öèòîõðîìîêñèäàçè

áóëè â³äêðèò³ ôåðìåíòè äåã³äðîãåíàçè, ÿê³ çäàòí³ â³äùåïëþâàòè â³ä

ñóáñòðàò³â àòîìè âîäíþ ³ öèì ñàìèì îêèñíþâàòè ¿õ. Áóëà çàïðîïîíî-

âàíà íîâà ã³ïîòåçà á³îëîã³÷íîãî îêèñíåííÿ, çã³äíî ç ÿêîþ âèçíà÷àëüíà

ðîëü â³äâîäèëàñü ïðîöåñàì äåã³äðóâàííÿ ñóáñòðàò³â (â³äùåïëåííÿ àòîì³â

âîäíþ). Öþ ³äåþ â³äñòîþâàëè Ïàëàä³í, Â³ëàíä, Òóíáåðã òà ³í. Ò³ëüêè ç

258

â³äêðèòòÿì ó 1933 ð. Êåéë³íèì öèòîõðîì³â, ÿê³ âèÿâèëèñü ïðîì³æíèìè

ïåðåíîñíèêàìè åëåêòðîí³â â³ä âîäíþ äî êèñíþ, áóëè óçãîäæåí³ îêñè-

äàçíà êîíöåïö³ÿ Âàðáóðãà ç äåã³äðîãåíàçíîþ Ïàëàä³íà, Â³ëàíäà. Öå

îçíà÷àëî, ùî ÿê àêòèâàö³ÿ àòîì³â âîäíþ â ñóáñòðàò³ çà äîïîìîãîþ äåã³ä-

ðîãåíàç, òàê ³ àêòèâàö³ÿ êèñíþ çà ó÷àñòþ öèòîõðîìîêñèäàçè º íåîáõ³ä-

íèìè ñêëàäîâèìè ëàíêàìè á³îëîã³÷íîãî îêèñíåííÿ, ÿêå â³äáóâàºòüñÿ â

òêàíèíàõ îðãàí³çìó. Òàêèì ÷èíîì, òåîð³ÿ á³îëîã³÷íîãî îêèñíåííÿ, âïåð-

øå çàïðîïîíîâàíà ó XVIII ñò. Ëàâóàçüº ÿê ïðîöåñ ïîâ³ëüíîãî ãîð³ííÿ,

ùî ïðèçâîäèòü äî óòâîðåííÿ ÑÎ

, Í

Î ³ åíåðã³¿, áóëà çàâåðøåíà ò³ëüêè

â XX ñò. Â îïðàöþâàíí³ ¿¿ áðàëè ó÷àñòü òàêîæ Êåéë³í, Êðåáñ, Ì³ò÷åë,

Ëåí³íäæåð, ×àíñ, Ðåêåð, Áåë³öåð, Åíãåëüãàðäò òà ³í. Öèìè æ àâòîðàìè

áóëî äîâåäåíî, ùî îêèñíåííÿ ñóáñòðàò³â äî ÑÎ

³ Í

Î ç âèä³ëåííÿì

åíåðã³¿ â³äáóâàºòüñÿ â ð³çíèõ òêàíèíàõ îðãàí³çìó, òîìó á³îëîã³÷íå îêèñ-

íåííÿ íàçèâàþòü ùå òêàíèííèì àáî êë³òèííèì äèõàííÿì. Îñíîâíèì

ì³ñöåì ó êë³òèí³, äå çàâåðøóºòüñÿ îêèñíåííÿ ñóáñòðàò³â òà âèä³ëÿºòü-

ñÿ åíåðã³ÿ, º ì³òîõîíäð³¿, òîìó ¿õ íàçâàëè åíåðãåòè÷íèìè ñòàíö³ÿìè

êë³òèíè. Â ì³òîõîíäð³ÿõ â³äáóâàºòüñÿ íå ò³ëüêè îêèñíåííÿ ñóáñòðàò³â

øëÿõîì â³äùåïëåííÿ àòîì³â âîäíþ ³ ïåðåíåñåííÿ îñòàíí³õ íà êèñåíü,

àëå é îäíî÷àñíå ïåðåòâîðåííÿ òà çàïàñàííÿ åíåðã³¿ ó õ³ì³÷í³é ôîðì³ â

òàê çâàíèõ ìàêðîåðã³÷íèõ çâ'ÿçêàõ àäåíîçèíòðèôîñôàòó (ÀÒÔ).

²ç âèêëàäåíîãî çðîáèìî âèñíîâîê, ùî á³îëîã³÷íå îêèñíåííÿ êàòàë³-

çóºòüñÿ ôåðìåíòàìè ³ ìîæå â³äáóâàòèñÿ òàêèìè øëÿõàìè:

1) ïðèºäíàííÿ êèñíþ äî ñóáñòðàòó îêèñíåííÿ;

2) â³äùåïëåííÿ âîäíþ â³ä ñóáñòðàòó (äåã³äðóâàííÿ);

3) â³äùåïëåííÿ åëåêòðîí³â.

Àëå â êë³òèíàõ, êð³ì åíåðãîçàáåçïå÷óâàëüíîãî îêèñíåííÿ, ÿêå íà-

çèâàºòüñÿ òêàíèííèì äèõàííÿì, ³ñíóº ùå äåê³ëüêà ð³çíîâèä³â éîãî, ïðè-

çíà÷åííÿ ÿêèõ ³íøå.

Ïîðó÷ ³ç òåðì³íîì “åíåðãåòè÷íèé îáì³í” ÷àñòî âèêîðèñòîâóþòü

òåðì³íè “òêàíèííå äèõàííÿ” é “á³îëîã³÷íå îêèñíåííÿ”. Çíà÷åííÿ öèõ

òåðì³í³â çá³ãàþòüñÿ ëèøå ÷àñòêîâî. Òêàíèííå äèõàííÿ âêàçóº íà ïî-

ãëèíàííÿ êèñíþ é âèä³ëåííÿ âóãëåêèñëîãî ãàçó. Ï³ä åíåðãåòè÷íèì îá-

ì³íîì ðîçóì³þòü ïåðåòâîðåííÿ åíåðã³¿ õàð÷îâèõ ðå÷îâèí â åíåðã³þ

ÀÒÔ àáî â ³íø³ ôîðìè õ³ì³÷íî¿ åíåðã³¿ (ÍÀÄÔÍ, ÍÀÄÍ, Í

) ³ âèêîðè-

ñòàííÿ öèõ ôîðì åíåðã³¿ äëÿ âèêîíàííÿ ðîáîòè. Íàçâà á³îëîã³÷íîãî

îêèñíåííÿ ³íîä³ âæèâàºòüñÿ â òîìó æ çíà÷åíí³, ùî é òêàíèííå äèõàí-

íÿ. Àëå ÷àñò³øå ï³ä á³îëîã³÷íèì îêèñíåííÿì ðîçóì³þòü óñþ ñóìó îêèñ-

íî-â³äíîâíèõ ïðîöåñ³â, ùî â³äáóâàþòüñÿ â êë³òèíàõ îðãàí³çìó. Ïðî âèäè

á³îëîã³÷íîãî îêèñíåííÿ ï³äå ìîâà â öüîìó ðîçä³ë³.

Á³îåíåðãåòèêà âêëþ÷àº 3 âóçëîâ³ ïèòàííÿ:

1) äæåðåëà åíåðã³¿;

2) ñïîñîáè ïåðåòâîðåííÿ ³ íàãðîìàäæåííÿ åíåðã³¿;

3) øëÿõè âèêîðèñòàííÿ åíåðã³¿.

259

Ïåðøîäæåðåëî åíåðã³¿ íà Çåìë³ – ñâ³òëîâà åíåðã³ÿ Ñîíöÿ. Àâòî-

òðîôí³ îðãàí³çìè (çåëåí³ ðîñëèíè), ïîãëèíàþ÷è ñâ³òëîâó åíåðã³þ, ïå-

ðåòâîðþþòü ¿¿ ó ïðîöåñ³ ôîòîñèíòåçó â ïîòåíö³éíó åíåðã³þ õ³ì³÷íèõ

çâ'ÿçê³â ñèíòåçîâàíèõ îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí. Çåëåí³ ðîñëèíè çåìíî¿ êóë³

çà ð³ê óòâîðþþòü áëèçüêî 100 ìëðä ò îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí, ó ÿêèõ ì³ñòèòü-

ñÿ áëèçüêî 1,8•10

êÄæ åíåðã³¿. Ïðè öüîìó âîíè âáèðàþòü áëèçüêî

1,7•10

ò ÑÎ

, âèä³ëÿþòü áëèçüêî 11,5•10

ò Î

. Ãåòåðîòðîôí³ îðãàí³ç-

ìè, çîêðåìà ëþäè, âèêîðèñòîâóþòü åíåðã³þ, ùî âèä³ëÿºòüñÿ â ïðîöåñ³

îêèñíåííÿ îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí, òîáòî âóãëåâîä³â, æèð³â, á³ëê³â ¿æ³. Ó

äîðîñëî¿ ëþäèíè çà äîáó çâ³ëüíÿºòüñÿ 8000-12000 êÄæ åíåðã³¿, ÿêà âè-

êîðèñòîâóºòüñÿ êë³òèíàìè îðãàí³çìó äëÿ âèêîíàííÿ ð³çíîãî âèäó ðîáî-

òè, à òàêîæ äëÿ ï³äòðèìêè òåìïåðàòóðè ò³ëà.

ßê³ ìåõàí³çìè ïðîöåñ³â ïåðåòâîðåíü åíåðã³¿ â æèâèõ îðãàí³çìàõ?

Ó çàãàëüíèõ ðèñàõ óñ³ åíåðãåòè÷í³ ïåðåòâîðåííÿ ï³äïîðÿäêîâóþòüñÿ ² ³

²² çàêîíàì òåðìîäèíàì³êè. Öå îçíà÷àº, ùî åíåðã³ÿ íå ñòâîðþºòüñÿ ç

í³÷îãî ³ íå çíèêàº, à ïåðåòâîðþºòüñÿ â åêâ³âàëåíòíèõ ê³ëüêîñòÿõ ç

îäíîãî âèäó â ³íøèé, çà ²² ïðèíöèïîì òåðìîäèíàì³êè – âñÿêà ðîáîòà

ñóïðîâîäæóºòüñÿ âèòðà÷àííÿì åíåðã³¿ òà çìåíøåííÿì ãðàä³ºíò³â. Àëå

íå âñÿêà åíåðã³ÿ çäàòíà íà ðîáîòó. ßêùî áóäü-ÿêà îðãàí³÷íà ðå÷îâèíà

çãîðÿº ó êàëîðèìåòð³, âîíà çâ³ëüíÿº òåïëî. Ïðîòå òåïëî íå ìîæå áóòè

³ñòîòíèì äæåðåëîì åíåðã³¿ äëÿ æèâèõ îðãàí³çì³â. Âîíî ñëóæèòü æèâèì

îðãàí³çìàì ò³ëüêè äëÿ ï³äòðèìêè îïòèìàëüíî¿ òåìïåðàòóðè ò³ëà.

Òåïëîòà çãîðÿííÿ îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí, àáî òåïëîâì³ñò, åíòàëüï³ÿ

(Í) ñêëàäàºòüñÿ ³ç äâîõ ÷àñòèí. Òà ÷àñòèíà ïîâíî¿ åíåðã³¿ çãîðÿííÿ, ùî

ìîæå áóòè âèêîðèñòàíà äëÿ âèêîíàííÿ ðîáîòè, íàçèâàºòüñÿ â³ëüíîþ

åíåðã³ºþ (åíåðã³ºþ Ã³áñà). À òó ÷àñòèíó åíåðã³¿ õ³ì³÷íîãî ïðîöåñó, ùî

íå ìîæå ïåðåòâîðþâàòèñü ó ðîáîòó, íàçèâàþòü çâ'ÿçàíîþ åíåðã³ºþ ³

âèðàæàþòü äîáóòêîì Ò•S, äå Ò – àáñîëþòíà òåìïåðàòóðà, S – åíò-

ðîï³ÿ. Åíòðîï³ÿ õàðàêòåðèçóº ñòóï³íü íåóïîðÿäêîâàíîñò³ ñèñòåìè òà

ì³ðó ðîçñ³þâàííÿ åíåðã³¿ ó âèãëÿä³ òåïëà (Q):

S = —

Æèâ³ îðãàí³çìè âèñîêîîðãàí³çîâàí³, òîìó ¿õ åíòðîï³ÿ íåâåëèêà.

Âîíè çáåð³ãàþòü öåé íèçüêîåíòðîï³éíèé ñòàí çà ðàõóíîê ï³äâèùåííÿ

åíòðîï³¿ çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà.

Îñíîâíå ð³âíÿííÿ, ÿêå çâ'ÿçóº åíòàëüï³þ, â³ëüíó åíåðã³þ é åíòðî-

ï³þ, ìàº âèãëÿä: G = Í – Ò •S. Çì³íà â³ëüíî¿ åíåðã³¿ ó õîä³ ðåàêö³¿ À →

Â ïðè ïîñò³éíèõ òåìïåðàòóðàõ ³ òèñêó âèðàæàºòüñÿ ôîðìóëîþ

∆G = ∆Í – Ò•∆S

Öÿ âåëè÷èíà ñëóæèòü äëÿ îö³íêè íàïðÿìêó ïåðåá³ãó ðåàêö³é. ßêùî

∆G â³ä'ºìíà, òî â³ëüíà åíåðã³ÿ, ùî ì³ñòèòüñÿ â ðå÷îâèí³ Â, ìåíøà, í³æ

â³ëüíà åíåðã³ÿ ðå÷îâèíè À, òîáòî â³ëüíà åíåðã³ÿ çìåíøóºòüñÿ, âèä³ëÿºòüñÿ

260

Ðèñ. 7.1. Ñõåìà åíåðãåòè÷íîãî öèêëó â êë³òèíàõ.

â õîä³ ðåàêö³¿. Òàê³ ðåàêö³¿ ìîæóòü ïåðåá³ãàòè ñàìîâ³ëüíî ³ íàçèâàþòü-

ñÿ åêçåðãîí³÷íèìè. Âîíè òåðìîäèíàì³÷íî âèã³äí³, áî çä³éñíþºòüñÿ ïå-

ðåõ³ä â³ä íåñò³éêîãî ñòàíó ç âèñîêîþ õ³ì³÷íîþ åíåðã³ºþ äî á³ëüø ñò³éêî-

ãî ñòàíó ç ìåíøîþ õ³ì³÷íîþ åíåðã³ºþ. ² íàâïàêè, ÿêùî ∆G – äîäàòíà

âåëè÷èíà, òîáòî â³ëüíà åíåðã³ÿ çðîñòàº (ó ðå÷îâèí³ Â á³ëüøà, í³æ ó À),

òî ðåàêö³ÿ íå ìîæå â³äáóâàòèñÿ áåç âèêîðèñòàííÿ åíåðã³¿ ççîâí³, ³ òàêó

ðåàêö³þ íàçèâàþòü åíäåðãîí³÷íîþ. Åíäåðãîí³÷í³ ðåàêö³¿ ìîæóòü áóòè

çä³éñíåí³ ò³ëüêè ïðè ïîºäíàíí³ ç åêçåðãîí³÷íèìè ðåàêö³ÿìè. Äëÿ òàêî-

ãî ïîºäíàííÿ íåîáõ³äíî, ùîá îáèäâ³ ðåàêö³¿ ìàëè ÿêóñü ñï³ëüíó ïðî-

ì³æíó ñïîëóêó. Íàé÷àñò³øå çâ’ÿçóâàëüíèì àãåíòîì âèñòóïàº ÀÒÔ. ßêùî

á åêçåðãîí³÷í³ ðåàêö³¿ ïåðåá³ãàëè ñàì³ ïî ñîá³, òî õ³ì³÷íà åíåðã³ÿ, ùî

çâ³ëüíÿºòüñÿ, âòðà÷àëàñü áè ó âèãëÿä³ òåïëîâî¿. Òîìó â æèâîìó îðãàí³çì³

ç åêçåðãîí³÷íèìè ðåàêö³ÿìè îêèñíåííÿ îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí ó ïðîöåñ³

êàòàáîë³çìó ñïðÿæåí³ ðåàêö³¿ åíäåðãîí³÷í³, ñèíòåçó ÀÒÔ ³ç ÀÄÔ ³ íå-

îðãàí³÷íîãî ôîñôàòó (ðèñ. 7.1):

М’язове

скорочення

(механічна

робота)

Активний

транспорт

(осмотична

робота)

Реакції

біосинтезу

(хімічна

робота)

АДФ + Фн

Генерація

електричного

потенціалу

(електрична

робота)

АДФ АДФ АДФ

Окиснення

клітинного

палива

СО

АТФ + Н

Ó ñâîþ ÷åðãó åíåðã³ÿ ã³äðîë³çó ÀÒÔ âèêîðèñòîâóºòüñÿ êë³òèíàìè

äëÿ âèêîíàííÿ âñ³õ â³äîìèõ åíäåðãîí³÷íèõ ïðîöåñ³â:

1) ðåàêö³é ñèíòåçó âóãëåâîä³â, ë³ï³ä³â, á³ëê³â, íóêëå¿íîâèõ êèñëîò;

2) ìåõàí³÷íî¿ ðîáîòè, íàïðèêëàä ñêîðî÷åííÿ ì'ÿç³â, ðóõó õðîìî-

ñîì ïðè ì³òîç³;

3) àêòèâíîãî ïåðåíåñåííÿ ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíè ïðîòè ãðàä³º-

íòà êîíöåíòðàö³¿;

4) çàáåçïå÷åííÿ òî÷íî¿ ïåðåäà÷³ ãåíåòè÷íî¿ ³íôîðìàö³¿;

5) åëåêòðè÷íî¿ ðîáîòè – ïðîâåäåííÿ íåðâîâîãî ³ìïóëüñó.

Îòæå, ÀÒÔ âèñòóïàº ÿê ïåðåíîñíèê õ³ì³÷íî¿ åíåðã³¿, ÿêèé çâ'ÿçóº

êë³òèíí³ ïðîöåñè, ùî ñóïðîâîäæóþòüñÿ âèä³ëåííÿì åíåðã³¿, ç òèìè ãî-

ëîâíèìè âèäàìè êë³òèííî¿ àêòèâíîñò³, â ÿêèõ åíåðã³ÿ ñïîæèâàºòüñÿ.

2. ÌÀÊÐÎÅÐÃ²×Í² ÑÏÎËÓÊÈ

ÀÒÔ â³äíîñèòüñÿ äî ñïîëóê, ùî ì³ñòÿòü ìàêðîåðã³÷í³ çâ'ÿçêè, òîáòî

áàãàò³ åíåðã³ºþ. Çàçíà÷èìî â³äì³íí³ñòü ïîíÿòòÿ “áàãàòèé åíåðã³ºþ çâ'ÿ-

261

çîê" ó á³îõ³ì³¿ â³ä ïîíÿòòÿ “åíåðã³ÿ çâ'ÿçêó" ó õ³ì³¿. Ï³ä îñòàíí³ì ïîíÿòòÿì

ó õ³ì³¿ ðîçóì³þòü åíåðã³þ, íåîáõ³äíó äëÿ ðîçðèâó çâ'ÿçêó ì³æ äâîìà àòî-

ìàìè â ìîëåêóë³ (äëÿ ðîçðèâó ìàêðîåðã³÷íèõ çâ'ÿçê³â òàêîæ ïîòð³áíî

çàòðàòèòè åíåðã³þ). Ðîçãëÿäàþ÷è â á³îõ³ì³¿ âèñîêîåíåðãåòè÷í³ òà íèçü-

êîåíåðãåòè÷í³ çâ'ÿçêè ³ ñïîëóêè, åíåðã³þ çâ'ÿçêó âèçíà÷àþòü ÿê â³ëüíó

åíåðã³þ, ùî âèä³ëÿºòüñÿ ïðè ã³äðîë³òè÷íîìó ðîçïàä³ äàíî¿ ñïîëóêè.

Ó ðåàêö³¿ ÀÒÔ +

Î → ÀÄÔ

+ Ô

çì³íà â³ëüíî¿ åíåðã³¿ äîð³â-

íþº 34,5 êÄæ/ìîëü. Çì³íè äëÿ ³íøèõ ðåàêö³é ã³äðîë³çó ÀÒÔ, ÀÄÔ ³

ÀÌÔ ñêëàäàþòü:

ÀÒÔ + Í

Î → ÀÌÔ + ÔÔ

(37,4 êÄæ/ìîëü)

ÀÄÔ + Í

Î → ÀÌÔ + Ô

(36,3 êÄæ/ìîëü)

ÀÌÔ + Í

Î → àäåíîçèí + Ô

(9,6 êÄæ/ìîëü)

Çâ'ÿçîê ââàæàºòüñÿ âèñîêîåíåðãåòè÷íèì, ÿêùî ïðè ã³äðîë³ç³ éîãî

çâ³ëüíÿºòüñÿ á³ëüøå 21 êÄæ (çà ³íøèìè äæåðåëàìè – 30 êÄæ/ìîëü).

Òàêèì ÷èíîì, ó ìîëåêóë³ ÀÒÔ º äâà ìàêðîåðã³÷íèõ çâ'ÿçêè, ÿê³ õàðàê-

òåðèçóþòüñÿ âåëè÷èíîþ â³ëüíî¿ åíåðã³¿ 28-37 êÄæ/ìîëü. Ìàêðîåðã³÷-

íèé çâ'ÿçîê ì³ñòèòü ³ ÀÄÔ, àëå ïðè éîãî ã³äðîë³ç³ äî ÀÌÔ ³ Ô

åíåðã³ÿ

âèëó÷àºòüñÿ ó âèãëÿä³ òåïëà.

Ôîðìóëà ÀÒÔ ³ç ìàêðîåðã³÷íèìè çâ'ÿçêàìè:

Çàçíà÷èìî, ùî â ð³çíèõ äæåðåëàõ íàâîäÿòüñÿ ð³çí³ çíà÷åííÿ ∆G

ã³äðîë³çó ÀÒÔ. Öå ïîÿñíþºòüñÿ òèì, ùî ðåàëüíå çíà÷åííÿ â³ëüíî¿ åíåðã³¿

ã³äðîë³çó ÀÒÔ (òà ³íøèõ ñïîëóê) çàëåæèòü â³ä êîíöåíòðàö³¿ ÀÒÔ, ÀÄÔ,

ÀÌÔ, Ôí, ³îí³â Ìg

, âåëè÷èí ðÍ ³ òåìïåðàòóðè. Ïðè ñòàíäàðòíèõ

óìîâàõ (ðÍ 7,0; òåìïåðàòóðà 25 °Ñ; êîíöåíòðàö³ÿ ÀÒÔ, ÀÄÔ ³ Ô

ð³âí³

1 Ì; íàäëèøîê ³îí³â Ìg

) G äîð³âíþº 34,5 êÄæ/ìîëü. Àëå ó êë³òèíàõ

êîíöåíòðàö³¿ ÀÒÔ, ÀÄÔ, Ô

íàáàãàòî ìåíø³ 1Ì, íå îäíàêîâ³ ì³æ ñî-

áîþ òà ð³çí³ äëÿ ð³çíèõ êë³òèí. Êð³ì òîãî, ðÍ òàêîæ ÿêîþñü ì³ðîþ

â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä ñòàíäàðòíîãî 7,0. Òîìó ñïðàâæíº çíà÷åííÿ çì³íè

â³ëüíî¿ åíåðã³¿ ïðè ã³äðîë³ç³ ÀÒÔ ó ô³ç³îëîã³÷íèõ óìîâàõ ïåðåâèùóº

çì³íó ñòàíäàðòíî¿ â³ëüíî¿ åíåðã³¿ (34,5 êÄæ/ìîëü) ³ êîëèâàºòüñÿ ó ìå-

æàõ 40-60 êÄæ/ìîëü (ó ñåðåäíüîìó 50 êÄæ/ìîëü).

Âåëè÷èíè ∆G äëÿ ã³äðîë³çó ðÿäó ³íøèõ ñïîëóê, çîêðåìà àíã³äðèä³â

ôîñôîðíî¿ êèñëîòè, íàâåäåí³ ó òàáë. 7.1. Çàçíà÷èìî, ùî ðÿä âèñîêîå-

íåðãåòè÷íèõ ñïîëóê ìàþòü á³ëüøó â³ëüíó åíåðã³þ ã³äðîë³çó, í³æ ÀÒÔ.

²² ²

HO P~O

P~O

262

Òàáëèöÿ 7.1.

Ñòàíäàðòíà â³ëüíà åíåðã³ÿ ã³äðîë³çó (

∆∆

∆

äåÿêèõ âèñîêîåíåðãåòè÷íèõ òà íèçüêîåíåðãåòè÷íèõ ñïîëóê

Сполуки ∆ G °, кДж/моль

Фосфоенолпіруват 62

1,3-дифосфогліцерат 49 - 55

Креатинфосфат 43

Сукциніл-КоА 43, 5

Ацетил-КоА 30-35

Пірофосфат 28, 3

Глюкозо-1-фосфат 21

Глюкозо-6-фосфат 13, 8

Гліцерофосфат 9, 2

Мальтоза 16, 7

Лактоза 12, 5

Íàïðèêëàä, ôîñôîåíîëï³ðóâàò àáî 1,3-äèôîñôîãë³öåðàò, ùî óòâîðþ-

þòüñÿ ïðè ðîçùåïëåíí³ ãëþêîçè äî ëàêòàòó. Àëå ö³ ñïîëóêè (íàäâèñî-

êîåíåðãåòè÷í³) ï³ä ä³ºþ ñïåöèô³÷íèõ ê³íàç ìîæóòü ïåðåäàâàòè ñâî¿

ôîñôàòí³ ãðóïè ò³ëüêè íà ÀÄÔ, ùî ïðèçâîäèòü äî óòâîðåííÿ ÀÒÔ, ³ íå

ìîæóòü ñëóæèòè äæåðåëîì åíåðã³¿ äëÿ ³íøèõ ñïîëóê. Ïðîì³æíå çíà-

÷åííÿ ∆G äëÿ ÀÒÔ äóæå âàæëèâå äëÿ çàáåçïå÷åííÿ ôóíêö³¿ ¿¿ ÿê ïîñå-

ðåäíèêà “á³îõ³ì³÷íî¿ åíåðãåòè÷íî¿ âàëþòè". Ð³âíîö³íí³ ç ÀÒÔ ³íø³ íóê-

ëåîçèäòðèôîñôàòè (ÃÒÔ, ÓÒÔ, ÖÒÔ, ÒÒÔ).

×îìó ïðè ã³äðîë³ç³ ÀÒÔ òà ³íøèõ ìàêðîåðã³÷íèõ ñïîëóê âèä³ëÿºòü-

ñÿ çíà÷íî á³ëüøå åíåðã³¿, í³æ, íàïðèêëàä, ïðè ã³äðîë³ç³ ãëþêîçîôîñôàò³â?

Öå çóìîâëåíî âëàñòèâîñòÿìè âñ³º¿ ñòðóêòóðè ìàêðîåðã³÷íî¿ ñïîëóêè, à

íå ò³ëüêè çâ'ÿçêîì, ïðè ã³äðîë³òè÷íîìó ðîçðèâ³ ÿêîãî âèä³ëÿºòüñÿ â³ëüíà

åíåðã³ÿ. ²ñíóº ðÿä ôàêòîð³â, ÿê³ âíîñÿòü ñâ³é âêëàä ó ïðîöåñ çâ³ëüíåííÿ

âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ â³ëüíî¿ åíåðã³¿ ïðè ã³äðîë³ç³ ìàêðîåðã³÷íèõ çâ'ÿçê³â:

1) åëåêòðîñòàòè÷íå â³äøòîâõóâàííÿ. Ïðè ðÍ 7,0 ó ìîëåêóë³ ÀÒÔ âñ³

÷îòèðè ãðóïè ÎÍ çâ'ÿçàí³ ç ôîñôîðîì ³ íåñóòü íåãàòèâí³ çàðÿäè (ÀÒÔ

Â³äøòîâõóâàííÿ îäíîéìåííèõ çàðÿä³â ïðèçâîäèòü äî åëåêòðîñòàòè÷íî¿

íàïðóãè ó âñ³é ìîëåêóë³, îñîáëèâî çâ'ÿçêó Ð-Î-Ð. Êîëè çâ'ÿçîê ðîçðè-

âàºòüñÿ, åëåêòðîñòàòè÷íà íàïðóãà çí³ìàºòüñÿ çà ðàõóíîê ïðîñòîðîâîãî

ðîç'ºäíàííÿ íåãàòèâíî çàðÿäæåíèõ ïðîäóêò³â ã³äðîë³çó ÀÄÔ

³ ÍÐÎ

;

2) ôàêòîð êîíêóðåíòíîãî ðåçîíàíñó. Äâà ïðîäóêòè ã³äðîë³çó, ÀÄÔ

³ ÍÐÎ

, º ðåçîíàíñíèìè ã³áðèäàìè, òîáòî òàêèìè ñòðóêòóðíèìè ôîð-

ìàìè, ùî ìàþòü ï³äâèùåíó ñò³éê³ñòü, áî ÷àñòèíà ¿õ åëåêòðîí³â ïåðåáó-

âàº â êîíô³ãóðàö³ÿõ ç íèæ÷èìè åíåðãåòè÷íèìè ð³âíÿìè, ïîð³âíÿíî

ç ÀÒÔ;

3) âèä³ëåííÿ ïðîòîí³â. Ñóìàðíå ð³âíÿííÿ ã³äðîë³çó ÀÒÔ ìàº òàêèé

âèãëÿä:

АТФ

+ Н

О → АДФ

+ НРО

+ Н