Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини
Подождите немного. Документ загружается.
283
Êð³ì àêòèâíèõ ôîðì êèñíþ, áàêòåðîöèäíà ä³ÿ çóìîâëþºòüñÿ âè-
ñîêîþ êîíöåíòðàö³ºþ ³îí³â Í
+
, îñê³ëüêè ó õîä³ ôàãîöèòîçó çðîñòàº
øâèäê³ñòü ãë³êîë³çó ³ íàêîïè÷åííÿ ìîëî÷íî¿ êèñëîòè. Íèçüêå ðÍ º îï-
òèìàëüíèì äëÿ 䳿 ã³äðîëàç, ÿê³ âèâ³ëüíÿþòüñÿ ³ç ãðàíóë íåéòðîô³ë³â.
ÒÅÑÒβ ÇÀÂÄÀÍÍß ÄËß ÑÀÌÎÊÎÍÒÐÎËÞ
Ç ÐÎÇIJËÓ "Á²ÎÅÍÅÐÃÅÒÈÊÀ"
1. Åíåðãåòè÷íèì ìàòåð³àëîì â îðãàí³çì³ º:
À. Ôîñôîë³ï³äè.
Â. Âîñêè.
Ñ. Ñòåðèíè.
D. Òðèàöèëãë³öåðèíè.
Å. Ãë³êîë³ï³äè.
2. Ïðèçíà÷åííÿ äèõàëüíîãî ëàíöþãà ó ì³òîõîíäð³ÿõ:
À. Ïåðåòâîðåííÿ ðå÷îâèí ³ åíåð㳿.
Â. Îêèñíåííÿ ðå÷îâèí äî ÑÎ
2
³ Í
2
Î.
Ñ. Çàáåçïå÷åííÿ êë³òèí ÍÀÄ
+
³ ÔÀÄ.
D. Ïåðåíåñåííÿ àòîì³â âîäíþ ³ç ÍÀÄÍ
2
íà êèñåíü ç óòâîðåííÿì ÀÒÔ ³
Í
2
Î.
Å. Ïåðåíåñåííÿ å
–
íà öèòîõðîìè.
3. Ó ñêëàä äèõàëüíîãî ëàíöþãà âõîäÿòü âñ³ íèæ÷åïåðåë³÷åí³ ðå÷îâèíè, çà
âèíÿòêîì:
À. ÍÀÄ, ÔÌÍ.
Â. Çàë³çî-ñ³ð÷àí³ á³ëêè.
Ñ. Óá³õ³íîí.
D. ϳðóâàò.
Å. Öèòîõðîìè.
4. Ó òêàíèííîìó äèõàíí³ áåðóòü ó÷àñòü âñ³ ðå÷îâèíè, çà âèíÿòêîì:
À. Ò³àì³íï³ðîôîñôàòó.
Â. Ðèáîôëàâ³íó.
Ñ. Ïàíòîòåíîâî¿ êèñëîòè.
D. ͳàöèíó.
Å. ϳðèäîêñàëüôîñôàòó.
5. Ôåðìåíòè òêàíèííîãî äèõàííÿ ðîçì³ùåí³ â:
À. Öèòîïëàçì³.
Â. ˳çîñîìàõ.
Ñ. Ïåðîêñèñîìàõ.
284
D. Ìàòðèêñ³ ³ âíóòð³øí³é ìåìáðàí³ ì³òîõîíäð³é.
Å. ßäð³.
6. Ñóáñòðàòàìè òêàíèííîãî äèõàííÿ º âñ³ ïåðåë³÷åí³ ðå÷îâèíè, êð³ì îäí³º¿:
À. ²çîöèòðàò.
Â. Ìàëàò.
Ñ. α-êåòîãëóòàðàò.
D. Ñóêöèíàò.
Å. Ëàêòàò.
7. Íàéá³ëüø åíåðãåòè÷íèì ñóáñòðàòîì äèõàëüíîãî ëàíöþãà º:
À. ÊîQÍ
2
.
Â. ÍÀÄÍ
2
.
Ñ. Ñóêöèíàò.
D. ÔÀÄÍ
2
.
Å. Àñêîðáàò.
8. Ïîðóøåííÿ ïîñòà÷àííÿ êèñíþ â êðèçîâèõ ñèòóàö³ÿõ îðãàí³çìó ñïðè÷è-
íÿº åíåðãîïîñòà÷àííÿ çà ðàõóíîê:
À. Ãëþêîíåîãåíåçó.
Â. Îêèñíåííÿ æèðíèõ êèñëîò.
Ñ. Êåòîë³çó.
D. Ïåíòîçîôîñôàòíîãî öèêëó.
Å. Ãë³êîë³çó.
9. Êîôåðìåíòîì ÍÀÄÍ
2
-äåã³äðîãåíàçè â äèõàëüíîìó ëàíöþç³ º:
À. ÔÀÄ.
Â. ÍÀÄ
+
.
Ñ. ÏÀËÔ.
D. ÔÌÍ.
Å. ÍÀÄÔ.
10. Ïðèçíà÷åííÿì áóðîãî æèðó â ì³æëîïàòêîâ³é ä³ëÿíö³ íîâîíàðîäæåíèõ º:
À. Ñëóæèòè ïëàñòè÷íèì ìàòåð³àëîì.
Â. Ñëóæèòè òåïëî³çîëÿö³éíèì ìàòåð³àëîì.
Ñ. Ñëóæèòè äæåðåëîì òåïëà çà ðàõóíîê ðîç'ºäíàííÿ äèõàííÿ ³ ôîñôîðè-
ëþâàííÿ.
D. Çä³éñíþâàòè ìåõàí³÷íèé çàõèñò òêàíèí ³ îðãàí³â.
Å. Äæåðåëî äëÿ óòâîðåííÿ êåòîíîâèõ ò³ë.
11. ÀÒÔ-ñèíòåòàçà óòâîðþº ÀÒÔ ï³ä ÷àñ îêèñíîãî ôîñôîðèëþâàííÿ. Âîíà
ðîçì³ùåíà â:
À. Öèòîçîë³ êë³òèíè.
Â. Ïåðîêñèñîìàõ.
Ñ. Çîâí³øí³é ìåìáðàí³ ì³òîõîíäð³é.
D. ̳êðîñîìàõ.
Å. Ìàòðèêñ³ ì³òîõîíäð³é.
285
12. Ãîëîâíèé äèõàëüíèé ëàíöþã âêëþ÷ຠòàê³ êîìïîíåíòè:
ÍÀÄÍ
2
→ ÔÌÍ-ÊîQ → öèò. (b-ñ
1
-ñ-àà
3
) →Î
2
Ïîñë³äîâí³ñòü ¿õ ðîçòàøóâàííÿ çóìîâëåíà:
À. Ðîç÷èíí³ñòþ â ë³ï³äàõ ìåìáðàí ì³òîõîíäð³é.
Â. Ïîä³áí³ñòþ â ñòðóêòóð³ ñóñ³äí³õ ïåðåíîñíèê³â å
–
.
Ñ. Âèá³ðêîâîþ çäàòí³ñòþ àêöåïòóâàòè ³ ïåðåäàâàòè å
–
.
D. Çðîñòàííÿì âåëè÷èíè îêñèäíî-â³äíîâíîãî ïîòåíö³àëó ì³æ ñóñ³äí³ìè
ïåðåíîñíèêàìè å
–
.
Å. Ïðàãíåííÿì îêñèäíî-â³äíîâíèõ ïàð ïåðåíåííÿ åëåêòðîí³â äî ðîçñ³þ-
âàííÿ â³ëüíî¿ åíåð㳿.
13. Âèëó÷åííÿ åíåð㳿 â³ä ñóáñòðàò³â òêàíèííîãî äèõàííÿ â äèõàëüíîìó
ëàíöþç³ â³äáóâàºòüñÿ çà ðàõóíîê:
À. Ðîçêëàäó ñóáñòðàò³â äî ÑÎ
2
³ Í
2
Î.
Â. Çðîñòàííÿ îêèñèäíî-â³äíîâíîãî ïîòåíö³àëó êîìïîíåíò³â äèõàëüíîãî
ëàíöþãà.
Ñ. Ïåðåíåñåííÿ å
–
ïî äèõàëüíîìó ëàíöþç³.
D. Ïåðåòâîðåííÿ åíåð㳿 â³äùåïëåíèõ åëåêòðîí³â ó ïðîòîííèé ïîòåíö³àë
âíóòð³øíüî¿ ìåìáðàíè ì³òîõîíäð³é.
Å. ³äíîâëåííÿ êèñíþ äî âîäè.
14. ßê â³äáèâàºòüñÿ íà óòâîðåíí³ ÀÒÔ ïîòðàïëÿííÿ â êðîâ 2,4-äèí³òðîôå-
íîëó?
À. Íå âïëèâຠíà óòâîðåííÿ ÀÒÔ.
Â. ϳäâèùóº óòâîðåííÿ ÀÒÔ.
Ñ. Ïîñèëþº îêèñíåííÿ ³ ôîñôîðèëþâàííÿ.
D. Çìåíøóº âèõ³ä ÀÒÔ, áî ðîç'ºäíóº äèõàííÿ ³ ôîñôîðèëþâàííÿ.
Å. Çìåíøóº âèõ³ä ÀÒÔ ³ òåïëà.
15. Äå â³äáóâàºòüñÿ óòâîðåííÿ ÀÒÔ ï³ä ÷àñ îêèñíîãî ôîñôîðèëþâàííÿ?
À. Â ì³òîõîíäð³ÿõ.
Â. Â öèòîçîë³.
Ñ. Â äèõàëüíîìó ëàíöþç³.
D. Íà öèòîõðîìàõ.
Å. Íà ÀÒÔ-ñèíòåòàç³, ùî çíàõîäèòüñÿ â ìàòðèêñ³ ³ ïðîíèçóº âíóòð³øíþ
ìåìáðàíó.
16.  ÿêîìó ì³ñö³ äèõàëüíîãî ëàíöþãà ïðèçóïèíÿºòüñÿ òðàíñïîðò åëåêò-
ðîí³â ï³ä âïëèâîì àíòèì³öèíó?
À. ̳æ ÍÀÄÍ
2
³ ÔÌÍ.
Â. ̳æ ÊîQÍ
2
³ öèòîõðîìîì b.
Ñ. ̳æ öèòîõðîìîì b ³ ñ.
D. ̳æ öèòîõðîìîì àà
3
³ Î
2
Å. ÔÀÄÍ
2
³ ÊîQ.
17. Ö³àí³ä êàë³þ – ñìåðòåëüíà îòðóòà. Çàëåæíî â³ä äîçè, ñìåðòü íàñòàº
÷åðåç äåê³ëüêà ñåêóíä ÷è õâèëèí. Òîêñè÷íà ä³ÿ çóìîâëåíà ïðèãí³÷åííÿì 䳿:
286
À. Öèòîõðîìîêñèäàçè.
Â. Ãåìîãëîá³íó.
Ñ. Êàòàëàçè.
D. ÀÒÔ-ñèíòåòàçè.
Å. ÍÀÄÔÍ-äåã³äðîãåíàçè.
18. ßê âïëèâàþòü íà åíåðãåòè÷íèé âèõ³ä ÀÒÔ ³îíè Ê
+
, ÿêùî ïîòðàïëÿþòü
ó ì³òîõîíäð³þ?
À. Íå çì³íþþòü âèõ³ä ÀÒÔ.
Â. ×àñòèíà åíåð㳿 äèõàííÿ âèêîðèñòîâóºòüñÿ íà òðàíñïîðò ³îí³â.
Ñ. Çá³ëüøóºòüñÿ óòâîðåííÿ ÀÒÔ, áî çðîñòຠïîçèòèâíèé ïîòåíö³àë.
D. Âèõ³ä ÀÒÔ çìåíøóºòüñÿ, áî ³îíè Ê
+
ÿê ³îíîôîðè çìåíøóþòü âåëè÷èíó
ìåìáðàííîãî åëåêòðîõ³ì³÷íîãî ïîòåíö³àëó.
Å. Âåëè÷èíà çì³íè ÀÒÔ áóäå çàëåæàòè â³ä ê³ëüêîñò³ ³îí³â Ê
+
.
19. Ìàêðîåðã³÷íèìè çâ’ÿçêàìè íàçèâàþòüñÿ:
À. Õ³ì³÷í³ çâ'ÿçêè, íà óòâîðåííÿ ÿêèõ ïîòð³áíî áàãàòî åíåð㳿.
Â. Çâ'ÿçêè, ùî âõîäÿòü â ñêëàä âóãëåâîä³â, ë³ï³ä³â ³ á³ëê³â.
Ñ. Õ³ì³÷í³ çâ'ÿçêè, ïðè ðîçðèâ³ ÿêèõ âèä³ëÿºòüñÿ 40 êÄæ åíåð㳿.
D. Çâ'ÿçêè, ïðè ã³äðîë³ç³ ÿêèõ âèä³ëÿºòüñÿ 15 êÄæ åíåð㳿.
Å. Çâ'ÿçêè, ùî óòâîðåí³ âóã³ëüíîþ êèñëîòîþ.
20. Åíåðã³ÿ ìàêðîåðã³÷íèõ çâ'ÿçê³â âèêîðèñòîâóºòüñÿ äëÿ âñ³õ ïðîöåñ³â, êð³ì:
À. Á³îñèíòåçó ðå÷îâèí.
Â. Ìåõàí³÷íî¿ ðîáîòè.
Ñ. Àêòèâíîãî òðàíñïîðòó ³îí³â.
D. Òðàíñïîðòó ñå÷îâèíè, ãë³öåðèíó.
Å. Ãåíåðàö³¿ íåðâîâîãî ³ìïóëüñó.
287
ÐÎÇÄ²Ë 8. ÎÁÌ²Í ÂÓÃËÅÂÎIJÂ
 îðãàí³çì³ ëþäèíè ³ òâàðèí âì³ñò âóãëåâîä³â ñòàíîâèòüñÿ áëèçüêî
2 % ñóõî¿ ìàñè, ùî çíà÷íî ìåíøå â³ä âì³ñòó á³ëê³â (45 %) ³ ë³ï³ä³â (15 %).
Ñåðåä íèõ º äåê³ëüêà äåñÿòê³â ìîíîñàõàðèä³â ³ òèñÿ÷³ ð³çíèõ îë³ãî- ³
ïîë³ñàõàðèä³â. Öåíòðàëüíå ì³ñöå çàéìàþòü ìîíîñàõàðèä ãëþêîçà ³ ãî-
ìîïîë³ñàõàðèä ãë³êîãåí, ÿêèé ñêëàäàºòüñÿ ³ç çàëèøê³â ãëþêîçè. Óñ³
³íø³ îë³ãî- ³ ïîë³ñàõàðèäè ñêëàäàþòüñÿ ç ð³çíèõ ìîíîñàõàðèä³â ³ ð³äêî
çóñòð³÷àþòüñÿ ó â³ëüíîìó âèãëÿä³, à ÷àñò³øå ó ñêëàä³ ãë³êîïðîòå¿í³â,
ïðîòåîãë³êàí³â, ãë³êîë³ï³ä³â, ãë³êîë³ïîïðîòå¿í³â.
Âóãëåâîäè âèêîíóþòü ð³çíîìàí³òí³ ôóíêö³¿, ñåðåä ÿêèõ ó ê³ëüê³ñíî-
ìó â³äíîøåíí³ íàéá³ëüø âàæëèâà åíåðãåòè÷íà. Ïðè ñïîæèâàíí³ çì³øàíî¿
¿æ³ çà ðàõóíîê âóãëåâîä³â çàáåçïå÷óºòüñÿ 50-60 % åíåðãåòè÷íèõ ïîòðåá
îðãàí³çìó. Âóãëåâîäè ìîæóòü îêèñíþâàòèñü ç âèä³ëåííÿì åíåð㳿 â
àåðîáíèõ é àíàåðîáíèõ óìîâàõ. Ãë³êîãåí â³ä³ãðຠôóíêö³þ åíåðãåòè÷-
íîãî äåïî. Ñòðóêòóðíó ðîëü â îðãàí³çì³ ëþäèíè ³ òâàðèí âèêîíóþòü
ãåòåðîïîë³ñàõàðèäè (ãë³êîçàì³íîãë³êàíè) ì³æêë³òèííî¿ ðå÷îâèíè. Ãåëå-
ïîä³áí³ ðå÷îâèíè âóãëåâîäíî¿ ïðèðîäè ñëóæàòü ìàñòèëîì ó ñóãëîáàõ.
Îë³ãîñàõàðèäí³ êîìïîíåíòè ãë³êîïðîòå¿í³â ³ ãë³êîë³ï³ä³â ìåìáðàí óòâî-
ðþþòü öåíòðè ðîçï³çíàâàííÿ á³îìîëåêóëàìè, çàáåçïå÷óþòü àäãåç³þ
êë³òèí ïðè ã³ñòîãåíåç³ ³ ìîðôîãåíåç³, âèêîíóþòü ðîëü àíòèãåí³â. Ïåí-
òîçè (ðèáîçà ³ äåçîêñèðèáîçà) âõîäÿòü äî ñêëàäó íóêëå¿íîâèõ êèñëîò,
êîôåðìåíò³â-íóêëåîòèä³â. ²ç âóãëåâîä³â â îðãàí³çì³ ñèíòåçóþòüñÿ ³íø³
ñïîëóêè, çîêðåìà æèðè, çàì³íí³ àì³íîêèñëîòè, ñòåðî¿äè.
Ïðîäóêò îêèñíåííÿ ãëþêîçè – ãëþêóðîíîâà êèñëîòà – ìàº
çäàòí³ñòü çíåøêîäæóâàòè ïðîäóêòè ãíèòòÿ á³ëê³â.
Âóãëåâîäè ³ ¿õ ïîõ³äí³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ â ïðàêòè÷í³é ìåäèöèí³:
ãëþêîçà 40 %, ãë³êîçèäè (íàïðèêëàä, äèã³òàë³ñ) – ÿê ñåðöåâèé çàñ³á, à
äåêñòðàí – ÿê êðîâîçàì³ííèê.
Âóãëåâîäè íàäõîäÿòü â îðãàí³çì ó ñêëàä³ çâè÷àéíèõ õàð÷îâèõ ïðî-
äóêò³â ðîñëèííîãî ³ òâàðèííîãî ïîõîäæåííÿ. Íà âóãëåâîäè ïðèïàäàº
áëèçüêî 2/3 ìàñè ¿æ³, à çà êàëîð³éí³ñòþ – áëèçüêî 55 %. Ðåêîìåí-
äóºòüñÿ, ùîá äèñàõàðèäè (ñàõàðîçà ³ ëàêòîçà) ³ ìîíîñàõàðèäè (ãëþêîçà
³ ôðóêòîçà) ñêëàäàëè íå á³ëüøå 1/6 â³ä çàãàëüíî¿ ê³ëüêîñò³ âóãëåâîä³â
¿æ³. Ïåðåâàãà ïîë³ñàõàðèä³â (êðîõìàëþ ³ ãë³êîãåíó) çóìîâëþºòüñÿ:
1) ïîâ³ëüíèì òåìïîì òðàâëåííÿ, à çíà÷èòü íå òàêèì ð³çêèì ï³äéî-
ìîì êîíöåíòðàö³¿ ãëþêîçè â êðîâ³ ³ ìåíøèì ïåðåâàíòàæåííÿì ñèñòåì
¿¿ óòèë³çàö³¿;
288
Ðèñ. 8.1. Ñõåìà îáì³íó âóãëåâîä³â.
Вуглеводи їжі
ГлюкозаГлікоген Інші моно-
сахариди
Оліго- і гетеро-
полісахариди
Пентози
Ацетил-КоА
Лактат Піруват Амінокислоти
Замінні
амінокислоти
Нуклеотиди
Жирні кислоти
СО
2
+ Н
2
О + енергія
2) â³äñóòí³ñòþ ñîëîäêîãî ñìàêó, ùî çíèæóº éìîâ³ðí³ñòü ïåðå¿äàííÿ.
Ãëþêîçà ìîæå óòâîðþâàòèñü â îðãàí³çì³ ç àì³íîêèñëîò, ãë³öåðèíó,
ìîëî÷íî¿ êèñëîòè òà ³íøèõ ðå÷îâèí. Öåé ïðîöåñ ïîñèëþºòüñÿ çà íåäî-
ñòàòíüîãî íàäõîäæåííÿ âóãëåâîä³â ¿æ³. Ñõåìà îáì³íó âóãëåâîä³â â
îðãàí³çì³ ëþäèíè ïîêàçàíà íà ðèñ. 8.1.
Öåíòðàëüíà ðîëü ãëþêîçè çóìîâëåíà ¿¿ ñòðóêòóðîþ ³ ô³çèêî-õ³ì³÷íè-
ìè âëàñòèâîñòÿìè.
Ïîðóøåííÿ îáì³íó âóãëåâîä³â õàðàêòåðí³ äëÿ ðÿäó çàõâîðþâàíü –
öóêðîâîãî ä³àáåòó, íåïåðåíîñèìîñò³ ëàêòîçè, ôðóêòîçè, ãàëàêòîçå쳿,
ãë³êîãåíîç³â, óðàæåíü ïå÷³íêè, íåðâîâî¿ ñèñòåìè.
1. ÒÐÀÂËÅÍÍß ÂÓÃËÅÂÎIJÂ
Ó øëóíêîâî-êèøêîâîìó òðàêò³ ïîë³- ³ äèñàõàðèäè ã³äðîë³çóþòüñÿ
ï³ä 䳺þ ôåðìåíò³â ãë³êîçèäàç äî ìîíîñàõàðèä³â, ÿê³ çäàòí³ âñìîêòóâà-
òèñü. ²ç âóãëåâîä³â ¿æ³ â îðãàí³çì³ ëþäèíè çàñâîþþòüñÿ ïîë³ñàõàðèäè
êðîõìàëü ³ ãë³êîãåí, äèñàõàðèäè ñàõàðîçà, ëàêòîçà ³ ìàëüòîçà, ìîíîñàõà-
ðèäè ãëþêîçà ³ ôðóêòîçà. Îñòàíí³ ì³ñòÿòüñÿ â ¿æ³ ó íåâåëèêèõ ê³ëüêîñ-
òÿõ (ôðóêòè, ìåä). Á³ëüøà ÷àñòèíà ðîñëèííèõ âóãëåâîä³â (öåëþëîçà, ë³ãí³í,
ïåêòèíè, êñèëàíè òîùî) íå çàñâîþºòüñÿ â îðãàí³çì³ ëþäèíè âíàñë³äîê
â³äñóòíîñò³ ôåðìåíò³â, ÿê³ á ðîçùåïëþâàëè ¿õ äî ìîíîñàõàðèä³â.
Àëå öåëþëîçà é ³íø³ ðîñëèíí³ ïîë³ñàõàðèäè ïîâèíí³ îáîâ'ÿçêîâî
âõîäèòè äî ñêëàäó ¿æ³ ëþäèíè. Çàâäÿêè àáñîðáö³¿ âîäè, ìàñâ ÿêî¿ ó 10-15
ðàç³â á³ëüøà çà ¿õ âëàñíó ìàñó, ðîñëèíí³ âîëîêíà ñèëüíî çá³ëüøóþòü
289
Ðèñ. 8.2. Áóäîâà àì³ëîïåêòèíîâî¿ ôðàêö³¿ êðîõìàëþ ³ ãë³êîãåíó.
O
OH
OH
CH
2
OH
O
O
OH
OH
OH
CH
2
OH
OH
O
O
OH
OH
CH
2
O
H
OH
O
OH
OH
OH
OH
CH
2
Ìàëüòîçà
²çîìàëüòîçà
α
-1,4-ãë³êîçèäí³
çâ’ÿçêè
α
-1,6-ãë³êîçèäíèé
çâ’ÿçîê
O
OH
OH
CH
2
OH
O
O
O
OH
OH
CH
2
O
O
OH
OH
CH
2
OH
O
O
O
O
OH
OH
CH
2
OH
O
O
OH
OH
CH
2
OH
îá'ºì õàð÷îâî¿ ãðóäî÷êè ³ òàêèì ÷èíîì ñòèìóëþþòü ïåðèñòàëüòèêó ØÊÒ.
Íåïåðåòðàâëåíà öåëþëîçà ñïðèÿº ôîðìóâàííþ êàëîâèõ ìàñ. Êð³ì òîãî,
ðîñëèíí³ âîëîêíà ñîðáóþòü äåÿê³ òîêñè÷í³ ðå÷îâèíè, çîêðåìà êàíöåðî-
ãåíí³, ùî çìåíøóº ¿õ âáèðàííÿ ñò³íêîþ êèøå÷íèêà ³ çóìîâëþº âèâåäåí-
íÿ ç îðãàí³çìó.
Ðîçùåïëåííÿ êðîõìàëþ ³ ãë³êîãåíó ïî÷èíàºòüñÿ ó ðîò³ ï³ä ÷àñ æó-
âàííÿ ¿æ³ çàâäÿêè 䳿 ôåðìåíòó àì³ëàçè, ÿêèé âèä³ëÿºòüñÿ ñëèííèìè
çàëîçàìè. Àì³ëàçà êàòàë³çóº ã³äðîë³ç α-1,4-ãë³êîçèäíèõ çâ'ÿçê³â ïîë³ñàõà-
ðèä³â (ðèñ. 8.2).
Çàëåæíî â³ä ÷àñó çíàõîäæåííÿ ¿æ³ â ðîò³, ðîçùåïëþºòüñÿ ð³çíà
ê³ëüê³ñòü çâ'ÿçê³â ³ óòâîðþºòüñÿ ñóì³ø äåêñòðèí³â (îë³ãîñàõàðèä³â), ìàëü-
òîçè òà ³çîìàëüòîçè – äèñàõàðèä³â, â ÿêèõ çàëèøêè ãëþêîçè ç'ºäíàí³,
â³äïîâ³äíî, α-1,4- ³ α-1,6-ãë³êîçèäíèìè çâ'ÿçêàìè, òà íåçíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³
â³ëüíî¿ ãëþêîçè.
Ïåðåòðàâëåííÿ âóãëåâîä³â ó øëóíêó çóïèíÿºòüñÿ, îñê³ëüêè â øëóí-
êîâîìó ñîêó íåìຠãë³êîçèäàç, à àì³ëàçà ñëèíè ïîñòóïîâî ³íàêòèâóºòüñÿ
ïðè íèçüêèõ çíà÷åííÿõ ðÍ. Äàë³ ðîçùåïëåííÿ â³äíîâëþºòüñÿ ó äâàíàäöÿ-
òèïàë³é êèøö³, êóäè íàäõîäèòü α-àì³ëàçà ï³äøëóíêîâî¿ çàëîçè, ÿêà òàêîæ
ã³äðîë³çóº α-1,4-ãë³êîçèäí³ çâ'ÿçêè. Ôåðìåíò îë³ãî-1,6-ãë³êîçèäàçà (α-äåêñ-
òðèíàçà) ã³äðîë³çóº α-1,6-ãë³êîçèäí³ çâ'ÿçêè, ÿê³ çíàõîäÿòüñÿ ó òî÷êàõ ðîç-
ãàëóæåííÿ ãë³êîãåíó é àì³ëîïåêòèíîâî¿ ôðàêö³¿ êðîõìàëþ. Çàâåðøóºòüñÿ
290
Ñàõàðîçà Ëàêòîçà
ïðîöåñ òðàâëåííÿ âóãëåâîä³â íà ìóêîçí³é ïîâåðõí³ êë³òèí êèøå÷íèêà ï³ä
䳺þ äèñàõàðèäàç. Ö³ ôåðìåíòè ñèíòåçóþòüñÿ â åï³òåë³àëüíèõ êë³òèíàõ
ñëèçîâî¿ îáîëîíêè ³ ôóíêö³îíóþòü çâ'ÿçàíèìè ³ç çîâí³øíüîþ (ëþì³íàëü-
íîþ) ñòîðîíîþ ìåìáðàí êë³òèí. Ìàëüòàçà (α-ãëþêîçèäàçà) ã³äðîë³çóº ìàëü-
òîçó äî äâîõ ìîëåêóë ãëþêîçè, ëàêòàçà (β-ãàëàêòîçèäàçà) – ëàêòîçó äî
ãëþêîçè ³ ãàëàêòîçè, ñàõàðàçà – ñàõàðîçó äî ãëþêîçè ³ ôðóêòîçè.
Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ çóñòð³÷àþòüñÿ ñïàäêîâ³ íåäîñòàòí³ñòü ÷è äåôåêò
ëàêòàçè ³ äóæå ð³äêî – ñàõàðàçè ³ α-äåêñòðèíàçè.  ðåçóëüòàò³ äåôåêòó
ëàêòàçè ðîçâèâàºòüñÿ íåïåðåíîñèì³ñòü ëàêòîçè ìîëîêà. ×àñòèíà íåïåðå-
òðàâëåíî¿ ëàêòîçè ï³ääàºòüñÿ áðîä³ííþ ï³ä 䳺þ ôåðìåíò³â ì³êðîîð-
ãàí³çì³â êèøå÷íî¿ ôëîðè, ùî îáóìîâëþº ä³àðåþ ³ óòâîðåííÿ ãàç³â. Ãåíå-
òè÷íèé äåôåêò ëàêòàçè ó ä³òåé çóñòð³÷àºòüñÿ ð³äêî. Àëå ó äîðîñëèõ ëþäåé
íåïåðåíîñèì³ñòü ëàêòîçè äîñèòü ïîøèðåíà (ó 80 % îñ³á àôðèêàíñüêîãî
³ àç³àòñüêîãî ïîõîäæåííÿ ³ ó 15 % ºâðîïåéö³â). Îñê³ëüêè ö³ ëþäè ñïîæè-
âàþòü ìîëîêî ó ãðóäíîìó â³ö³ ³ ðàííüîìó äèòèíñòâ³ áåç îçíàê íåïåðåíî-
ñèìîñò³ ëàêòîçè, ãåíåòè÷íèé äåôåêò âëàñòèâèé, â³ðîã³äíî, íå ãåíó ëàêòà-
çè, à ãåíó ÿêîãîñü á³ëêà, ùî áåðå ó÷àñòü ó ðåãóëÿö³¿ ñèíòåçó ëàêòàçè.
Âèêëþ÷åííÿ ëàêòîçè ³ç ¿æ³ ïðèâîäèòü äî çíèêíåííÿ ñèìïòîì³â õâîðîáè.
Ïðè äåÿêèõ êèøå÷íèõ ³íôåêö³ÿõ ìîæå ðîçâèâàòèñü òèì÷àñîâà íåïåðå-
íîñèì³ñòü ëàêòîçè.
Ñóì³ø ìîíîñàõàðèä³â (ãëþêîçè ³ ìåíøî¿ ê³ëüêîñò³ ôðóêòîçè òà ãà-
ëàêòîçè) ïîãëèíàºòüñÿ åï³òåë³àëüíèìè êë³òèíàìè, ÿê³ âèñòåëÿþòü òîíêèé
êèøå÷íèê. Ïåðåíåñåííÿ ¿õ ÷åðåç ìåìáðàíó âñåðåäèíó êë³òèí çä³éñíþ-
ºòüñÿ øëÿõîì àêòèâíîãî òðàíñïîðòó Nà
+
-çàëåæíîþ ñèñòåìîþ (ñèìïîðò
ç Nà
+
). Öÿ ñèñòåìà åôåêòèâíî ïðàöþº ïðè íèçüêèõ êîíöåíòðàö³ÿõ ãëþ-
êîçè ÷è ãàëàêòîçè ó ïðîñâ³ò³ êèøå÷íèêà, çàáåçïå÷óþ÷è âáèðàííÿ ¿õ
ïðîòè ãðà䳺íòà êîíöåíòðàö³¿. Êîëè æ êîíöåíòðàö³ÿ ìîíîñàõàðèä³â ó
ïðîñâ³ò³ êèøå÷íèêà á³ëüøà çà êîíöåíòðàö³þ ó êë³òèíàõ, âñìîêòóâàííÿ
éäå øëÿõîì ïàñèâíîãî òðàíñïîðòó – ïîëåãøåíîþ äèôó糺þ. ²ç êë³òèí
åï³òåë³þ ìîíîñàõàðèäè íàäõîäÿòü ó êðîâ, â³ðîã³äíî, øëÿõîì äèôó糿 çà
ãðà䳺íòîì êîíöåíòðàö³¿.
2. ÍÀÄÕÎÄÆÅÍÍß ÂÓÃËÅÂÎÄ²Â Ó Ê˲ÒÈÍÈ
Âñìîêòóþ÷èñü ó êèøå÷íèêó, ãëþêîçà, ôðóêòîçà ³ ãàëàêòîçà íàäõî-
äÿòü ç êðîâ'þ âîð³òíî¿ âåíè ó ïå÷³íêó, äå á³ëüøà ÷àñòèíà ìîíîñàõàðèä³â
çàòðèìóºòüñÿ ³ çàçíຠïåðåòâîðåíü äåê³ëüêîìà øëÿõàìè. Ìåíøà ÷àñòèíà
O
OH
OH
OH
CH
2
OH
O
CH
2
OH
OH
OH
O
CH
2
OH
OH
O
OH
OH
CH
2
OH
O
OH
OH
OH
CH
2
OH
O
291
O
OH
OH
OH
CH
2
OH
OH
O
OH
OH
OH
CH
2
OPO
3
H
2
OH
+ АТФ
+ АДФ
Mg
2+
Ãëþêîçà Ãëþêîçî-6-ôîñôàò
ãëþêîçè ÷åðåç çàãàëüíèé êðîâîîá³ã ïåðåíîñèòüñÿ äî ³íøèõ îðãàí³â ³ òêà-
íèí. Âñòàíîâëåíî, ùî ï³ñëÿ íàäõîäæåííÿ âóãëåâîäíî¿ ¿æ³ áëèçüêî 55 %
ãëþêîçè çàõîïëþºòüñÿ ïå÷³íêîþ, 15 % – ³íñóë³íîçàëåæíèìè êë³òèíàìè
æèðîâî¿ òêàíèíè ³ ñêåëåòíèõ ì'ÿç³â, 25 % – ³íñóë³íîíåçàëåæíèìè òêàíè-
íàìè (ìîçêîì, íåðâàìè, åðèòðîöèòàìè, ìîçêîâîþ ÷àñòèíîþ íèðîê òîùî),
5 % – çàëèøàºòüñÿ â ð³äèíàõ îðãàí³çìó. Âíóòð³øíüîêë³òèííà êîíöåíòðà-
ö³ÿ ãëþêîçè äóæå íèçüêà, ïîð³âíÿíî ç êîíöåíòðàö³ºþ â ïëàçì³ êðîâ³, òîìó
íàäõîäæåííÿ ¿¿ ó êë³òèíè òêàíèí çä³éñíþºòüñÿ çà ãðà䳺íòîì êîíöåíò-
ðàö³¿ øëÿõîì ïàñèâíîãî òðàíñïîðòó (ïðîöåñ ñòèìóëþºòüñÿ ³íñóë³íîì) ÷è
ïðîñòî¿ äèôó糿 (â ³íñóë³íîíåçàëåæí³ òêàíèíè). Ó êë³òèíè ïå÷³íêè ãëþêîçà
íàäõîäèòü òàêîæ øëÿõîì äèôó糿, îñê³ëüêè ìåìáðàíà ¿õ ïðîíèêíà äëÿ
ãëþêîçè. ²íñóë³í ï³äâèùóº ïîãëèíàííÿ ãëþêîçè ïå÷³íêîþ çàâäÿêè ³íäóêö³¿
ñèíòåçó ïå÷³íêîâîãî ôåðìåíòó ãëþêîê³íàçè.
Ãëþêîçà çàòðèìóºòüñÿ ó êë³òèíàõ çàâäÿêè ¿¿ ôîñôîðèëþâàííþ äî
ãëþêîçî-6-ôîñôàòó, â ÿêîìó ôîñôàòíà ãðóïà ³îí³çîâàíà, íåñå íåãàòèâíèé
çàðÿä. Îñê³ëüêè êë³òèíí³ ìåìáðàíè çâè÷àéíî íåïðîíèêí³ äëÿ çàðÿäæåíèõ
ìîëåêóë, ãëþêîçî-6-ôîñôàò íå ìîæå âèéòè ³ç êë³òèíè. Ôðóêòîçà ³ ãàëàê-
òîçà òàêîæ ôîñôîðèëþþòüñÿ ó êë³òèíàõ ïå÷³íêè, àëå íàêîïè÷åííÿ ôîñ-
ôîðèëüîâàíèõ ìîíîñàõàðèä³â ó êë³òèíàõ ïðèçâåëî á äî îñìîòè÷íîãî íàäõî-
äæåííÿ âîäè, íàáóõàííÿ êë³òèí. Òîìó ãëþêîçî-6-ôîñôàò ïåðåòâîðþºòüñÿ
â íåðîç÷èííèé ó âîä³ ïîë³ñàõàðèä ãë³êîãåí, ÿêèé ñëóæèòü çàïàñíîþ ôîð-
ìîþ âóãëåâîä³â â îðãàí³çì³ òâàðèí ³ ëþäèíè àáî ï³ääàºòüñÿ êàòàáîë³çìó.
Ôîñôîðèëþºòüñÿ ãëþêîçà â ðåàêö³¿ ç ÀÒÔ, ÿêó êàòàë³çóº ôåð-
ìåíò ãåêñîê³íàçà:
Öÿ ðåàêö³ÿ ïðàêòè÷íî íåçâîðîòíà, ùî çóìîâëþºòüñÿ íèçüêîåíåðãå-
òè÷íîþ ïðèðîäîþ ãëþêîçî-6-ôîñôàòó.  ð³çíèõ òêàíèíàõ îðãàí³çìó º äå-
ê³ëüêà ³çîôåðìåíòíèõ ôîðì ãåêñîê³íàçè, ÿê³ áëèçüê³ çà ñâî¿ìè âëàñòèâîñ-
òÿìè. À ñïåöèô³÷íà ôîðìà ôåðìåíòó, ÿêà íàçèâàºòüñÿ ãëþêîê³íàçîþ, º
ò³ëüêè â ïå÷³íö³, ùî ìຠâàæëèâå çíà÷åííÿ ïðè ñïîæèâàíí³ âóãëåâîäíî¿
¿æ³.  òàáë. 8.1. ïîð³âíþþòüñÿ âëàñòèâîñò³ ãåêñîê³íàçè ³ ãëþêîê³íàçè.
Ãåêñîê³íàçà ìຠíèçüêå çíà÷åííÿ Ê
ì
, à òîìó âèñîêó ñïîð³äíåí³ñòü
äî ãëþêîçè. Öå äîçâîëÿº ¿é ôîñôîðèëþâàòè ãëþêîçó ïðè íîðìàëüí³é
÷è çíèæåí³é êîíöåíòðàö³¿ ãëþêîçè â êðîâ³. Àëå øâèäê³ñòü ãåêñîê³íàç-
íî¿ ðåàêö³¿ íèçüêà, òîìó âîíà íå ìîæå ôîñôîðèëþâàòè âåëèêó ê³ëüê³ñòü
ãëþêîçè. Êð³ì òîãî, àêòèâí³ñòü ãåêñîê³íàçè ãàëüìóºòüñÿ ïðîäóêòîì ðå-
àêö³¿ ãëþêîçî-6-ôîñôàòîì, òîìó øâèäê³ñòü óòâîðåííÿ ãëþêîçî-6-ôîñ-
ôàòó çàëåæèòü â³ä øâèäêîñò³ éîãî óòèë³çàö³¿.
292
Гексокіназа Глюкокіназа
Розподіл в організмі Більшість тканин Тільки печінка
Субстратна специфічність D-глюкоза й інші
D-гексози (фруктоза, маноза)
Тільки D-глюкоза
Константа Міхаеліса (К
м
)
для глюкози
Низька (близько 10
-5
моль/л) Висока (10
-2
моль/л)
Максимальна швидкість
реакції
Низька Висока
Гальмування активності
продуктом реакції –
глюкозо-6-фосфатом
Так
Ні
Òàáëèöÿ 8.1.
Âëàñòèâîñò³ ãåêñîê³íàçè ³ ãëþêîê³íàçè
O
OH
OH
OH
CH
2
OPO
3
H
2
OH
O
OPO
3
H
2
OH
OH
CH
2
OH
OH
Ãëþêîçî-6-ôîñôàò Ãëþêîçî-1-ôîñôàò
Ãëþêîê³íàçà êàòàë³çóº ôîñôîðèëþâàííÿ ò³ëüêè ãëþêîçè ³ç ìàêñè-
ìàëüíîþ øâèäê³ñòþ, ùî çíà÷íî á³ëüøà, í³æ ìàêñèìàëüíà øâèäê³ñòü ðå-
àêö³¿ çà ó÷àñòþ ãåêñîê³íàçè. Àëå Êì äëÿ ãëþêîê³íàçè çíà÷íî âèùà, òîìó
ïðè êîíöåíòðàö³¿ ãëþêîçè â êðîâ³ 3,33-5,55 ììîëü/ë àêòèâí³ñòü ãëþêîê³-
íàçè ïå÷³íêè ñêëàäຠò³ëüêè 10-20 % â³ä ìàêñèìàëüíî¿. ϳñëÿ íàäõîäæåí-
íÿ ¿æ³, áàãàòî¿ âóãëåâîäàìè, êîíöåíòðàö³ÿ ãëþêîçè â êðîâ³ âîð³òíî¿ âåíè
ï³äâèùóºòüñÿ (ïîíàä 10 ììîëü/ë), àêòèâí³ñòü ãëþêîê³íàçè øâèäêî çðîñ-
òàº, ùî çàáåçïå÷óº ôîñôîðèëþâàííÿ âåëèêèõ ê³ëüêîñòåé ãëþêîçè. Äî
òîãî æ ãëþêîçî-6-ôîñôàò íå ³íã³áóº ãëþêîê³íàçó. Òàêèì ÷èíîì, çàâäÿêè
âëàñòèâîñòÿì óí³êàëüíîãî ôåðìåíòó ãëþêîê³íàçè ïå÷³íêà çàòðèìóº á³ëüøó
÷àñòèíó ãëþêîçè ï³ä ÷àñ òðàâëåííÿ é àáñîðáö³¿, íå äîïóñêàþ÷è çíà÷íîãî
çðîñòàííÿ ð³âíÿ ãëþêîçè â êðîâ³. Ãîðìîí ï³äøëóíêîâî¿ çàëîçè ³íñóë³í
ï³äâèùóº àêòèâí³ñòü òà ³íäóêóº ñèíòåç ãëþêîê³íàçè.
3. ÎÁÌ²Í Ã˲ÊÎÃÅÍÓ
3.1. Ñèíòåç ãë³êîãåíó
Äëÿ ñèíòåçó ïîë³ñàõàðèäíèõ ëàíöþã³â ãë³êîãåíó ãëþêîçî-6-ôîñ-
ôàò ïîâèíåí ñïî÷àòêó ïåðåòâîðèòèñü ó á³ëüø ðåàêö³éíîçäàòíó ôîð-
ìó – óðèäèíäèôîñôàòãëþêîçó (ÓÄÔ-ãëþêîçó), ÿêà º áåçïîñåðåäí³ì
äîíîðîì çàëèøê³â ãëþêîçè â ïðîöåñ³ ñèíòåçó. ÓÄÔ-ãëþêîçà óòâîðþºòüñÿ
çà äâ³ ðåàêö³¿.
1. Ïåðåòâîðåííÿ ãëþêîçî-6-ôîñôàòó ó ãëþêîçî-1-ôîñôàò ï³ä 䳺þ
ôîñôîãëþêîìóòàçè: