Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы

Подождите немного. Документ загружается.

Анатомия

центральной нервной системы

220

плексы ее мембраны. Это приводит к изменению проницае-

мости мембраны для определенных ионов (чаще всего на-

трия) и возникновению ионного тока, генерирующего так

называемый рецепторный

потенциал.

первичпочувствитель-

ных рецепторах этот потенциал действует на наиболее чув-

ствительные участки мембраны, способные генерировать

потенциалы действия

—

нервные импульсы.

Во

вторичночувствующпх рецепторах рецепторный потен-

циал вызывает выделение квантов медиатора из пресинап-

тического окончания рецепторной клетки. Медиатор, воз-

действуя на постсинаптическую мембрану чувствительного

нейрона, вызывает

ее

деполяризацию

—

постсинаптический

потенциал

—

ПСП. Постсинаптический потенциал перво-

го чувствительного нейрона называют генераторным потен-

циалом, и он приводит к генерации импульсного ответа. В

первичночувствительных рецепторах рецепторный и генера-

торный потенциалы, обладающие свойствами локального

ответа, в сущности одно и то же.

Функции различных рецепторов взаимосвязаны не толь-

ко через ЦНС, но и вследствие их непосредственных контак-

тов друг с другом. Такое взаимодействие установлено для

зрительных и других рецепторов. Деятельность рецепторов

регулируется ЦНС посредством специальных эфферентньк

волокон, подходящих к различным рецепторным структурам.

3.1.2. Механорецепторы

Механорецепторы

—

сенсорные структуры животных и

человека, воспринимающие различные механические раз-

дражения из внещней среды или от внутренних органов. У

позвоночных к механорецепторам относятся волосковые

рецепторы органов слуха, боковой линии, вестибулярного

аппарата, механочувствительные нервные окончания сер-

дечно-сосудистой системы, внутренних органов, кожи,-

опорно-двигательного аппарата и др.

Механорецепторы делятся на два основных типа. Рецеп-

торы 1-го типа обладают специализированными волосково-

реснитчатыми структурами, участвующими в актах первич-

ной рецепции, например механорецепторы сенсорных

органов. Рецепторы 2-го типа менее чувствительны к меха-

ническим воздействиям, не имеют специальных структур

221

Сенсорные системы

(ареснитчатые); восприятие стимула в этом случае осуще-

ствляет непосредственна механочувствительная мембрана

нервного окончания (например, тканевые механорецепто-

ры позвоночных) (рис. 71).

llfef

Рис.

71. Механорецепторы кожи:

] —

свободные нервные окончания; 2— тельца Мейснера; J— тельца Мер-

келя; 4— тельца Маццони; 5— тельца Руффини; 6— колба

Краузе;

7—

тель-

це Пачини

Часто нервное окончание заключено в капсулу или свя-

зано

чувствительным шипиком или волоском. Например,

у птиц и млекопитающих кожные механорецепторы пред-

ставлены тельцами Мейснера и Пачини, дисками Меркеля,

рецепторами волосяного фолликула

и т.

д.

беспозвоночных

механорецепцию осуществляют сенсорные щетинки, сен-

силлы, статоцисты, хордотональные органы и др.

Важную роль в развитии, организации и деятельности

механорецепторов играют условия обитания организмов.

Так,

всех первичноводных животных развита система ор-

Анатомия

центральной нервной системы

' 222

ганов боковой линии. У организмов, пользующихся эхоло-

кацией (летучие мыши, дельфины), механорецепторы ор-

ганов слуха адаптированы к восприятию ультразвуков. В

волосяном покрове млекопитающих наряду с механорецеп-

торами простых волос появляются механорецепторы сторо-

жевых волос и вибрисс. Развитие опорно-двигательного

аппарата обусловило появление проприорецепторов, наи-

более совершенных у млекопитающих, а развитие сердеч-

но-сосудистой системы

—

возникновение и специализацию

механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов.

К механорецепторам относятся: барорецепторы, свобод-

ные нервные окончания, нервные окончания вокруг волос,

диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Пачини, колбы

Краузе, тельца Руффини, тельца Гольджи—Маццонн, сухо-

жильные органы Гольджи, мышечные веретена.

Барорецепторы

{baros —

тяжесть +

recipio —

принимаю),

прессорецепторы,

—

ввд механорецепторов, чувствительные

нервные окончания в кровеносньк сосудах, воспринимаю-

щие изменения кровяного давления и рефлекторно регули-

рующие его уровень, приходят в состояние возбуждения

при раст5Еж:ении стенок

сосудов.

Барорецепторы имеются во

всех сосудах; скопления их сосредоточены преимуществен-

но в рефлексогенных зонах (сердечной, аортальной, сино-

каротидной, легочной и др.). При повышении кровяного

давления барорецепторы посылают в ЦНС импульсы, по-

давляющие тонус сосудистого центра и возбуждающие цен-

тральные образования парасимпатического отдела вегета-

тивной нервной системы, что ведет к понижению давления.

Свободные нервные окончания

—

наиболее распростра-

ненный вид кожных рецепторов, связанный главным обра-

зом с немиелинизированными волокнами, составляющими

примерно 80

кожных афферентов. Со свободными окон-

чаниями связаны также и средние мякотные волокна, диа-

метр которых обычно менее 6 мкм. Хотя исследователи и

по сей день употребляют термин «свободные нервные окон-

чания», строго говоря, окончания не являются таковыми,

так как они в той или иной степени окружены оболочкой

223 3.

Сенсорные системы

ИЗ

шванновских клеток и обязательно основной мембраной.

Вместе с тем несомненно, что из всех видов афферентных

нервных окончаний они более всего свободны от вспомо-

гательных структур.

В дерме на участках, покрытых толстым эпидермисом и

имеющих высокие сосочки, основная масса свободных

нервных окончаний находится в сосочках. Там же, где слой

эпидермиса невелик и его граница

дермой не очень извитая,

нервные волоы-ia образ>1от горизонтальные плекспформные

разветвления, расположенные в поверхностных слоях дер-

мы.

В эпидермисе большинство свободных нервных окон-

чаний располагается в нижних слоях, однако в некоторых

местах, например в пальцах рук, они наблюдаются в боль-

шом количестве и в зернистом слое. В роговом слое окон-

чания постепенно истончаются и атрофируются.

Непрерывный регенеративный рост (вместе с эпидерми-

сом) инфрадермальных нервных волокон обеспечивает вос-

становление рецепторов. Свободные нервные окончания

часто сильно ветвятся, в результате чего одно нервное во-

локно может иннервировать большую площадь: например,

в роговице эта область может достигать 0,5 см^. Области

иннервации отдельных нервных волокон обычно значи-

тельно перекрывают друг друга.

Нервные окончания вокруг волос

—

разновидность ме-

ханорецепторов. В волосяном покрове содержатся волоски

нескольких

видов:

обычные, сторожевые и чувствительные

волоски-вибриссы (синусные волосы). Наиболее сложно

устроены вибриссы, которые отсутствуют у человека, но

встречаются у многих приматов и других млекопитающих.

Они обычно локализуются на щеках и вокруг ротового от-

верстия. Волосяные фолликулы богато иннервированы и

поэтому волоски являются высокочувствительными меха-

нррецепторными образованиями кожи. Нервные оконча-

ния, заложенные в обычных волосяных фолликулах, очень

многочисленны и представляют собой сеть тонких немие-

линизированных нервных волокон, плотно оплетающих

структуры волосяной cyMKii.

Рецепторы волосяного мешочка связаны с мякотными

нервными волокнами, большинство из которых имеет ди-

Анатомия

це}1тральной нервной системы

224

аметр более 6 мкм. Каждый волос иннервируется несколь-

кими волокнами. В свою очередь то же волокно может ин-

нервировать большое количество волос. Так, в ухе кролика

одно волокно может иннервировать около 300 волосяных

фолликулов (1 см^). Таким образом, зоны иннервации от-

дельных волокон широко перекрывают друг друга. Каждое

немиелинизированное волокно в волосяной сумке окруже-

но шванновскими клетками, которые как бы сплющивают

нервное окончание, отгораживая его от окружающих обра-

зований.

Нервные окончания содержат большое количество ми-

тохондрий, микровезикул и гранул, по-видимому, гликоге-

на. Шванновские клетки содержат значительное количество

пиноцитозных пузырьков. Вибриссы имеют обычно длин-

ный и тонкий волос, выходящий из фолликула, обладаю-

щего рядом характерных морфологических свойств, и преж-

де всего наличием кровеносного синуса, который окружает

наружную корешковую оболочку Благодаря существованию

синуса вибриссы и получили название синусных волосков.

Вибриссы обладают иннервацией, в целом аналогичной, но

еще более богатой, чем обычные волоски. Свыше 100 воло-

кон могут проникать внутрь капсулы и образовывать внутри

нее свои разветвления.

вибриссы можно обнаружить тельца

Меркеля, Гольджи—Маццони, различные ланцетовидные

окончания, окончания немиелизированных волокон.

Диски Меркеля

—

вид механорецепторов, образующих-

ся в нижней части эпидермиса за счет свободных нервных

окончаний совместно с модифицированными эпителиаль-

ными структурами. Они наиболее часто встречаются в об-

ласти пальцев рук, где иногда могут быть связаны мякот-

ными нервными волокнами с тельцами Мейснера.

Безмякотные волокна, отходящие от нескольких рецепто-

ров Меркеля, могут объединяться в одно толстое миелини-

зированное волокно, образуя единую сенсорную структуру

довольно сложного строения (тактильная корпускула). Эти

структуры встречаются в волосистой коже и представляют

собой образования диаметром 100—500 мкм, возвышающие-

ся над поверхностью кожи. Часто они закрывают выход

больших сторожевых волосков, но могут располагаться и

Оболочки спинного мозга:

1 - мягкая оболочка, 2 - зубчатая связка, 3 - двигательный корешок 7-го грудного

нерва,

4 - чувстительный корешок 7-го грудного нерва, 5 - паутинная оболочка,

6 - твердая оболочка, 7 - верхний суставной отросток 9-го грудного позвонка,

8 - эпидуральный жир с венозным сплетением, 9 - желтая связка,

10-10-й грудной позвонок

2120 19 18 17

Поперечный срез спинного мозга:

1 - задняя срединная борозда, 2 - тонкий пучок (Голля), 3 - клиновидный пучок

(Бурдаха), 4 - задний чувствительный корешок, 5 - краевая зона, 6 - губчатый

слой,

7 - студенистое вещество, 8 ~ задний столб, 9 - спинномозговой путь

Флексига), 10 - латеральный корковомозговой путь, 11 - ретикулярная формация,

12 - собственный пучок спинного мозга, 13 - красноядерно-спинномозговой путь,

14 - передний спиномозжечковый путь, 15 - спинноталамический путь,

16 - предцверно-спинномозговои путь, 17 - передний корковоспинномозговои путь.

18 ~ передняя срединная щель. 19 - переднее срединное ядро переднего столба.

20 - передний двигательный корешок. 21 - переднее боковое ядро переднего

столба, 22 - промежуточно-медиальное ядро, 23 - промежуточно-латеральное

ядро,

24 - заднее боковое ядро, 25 - дорсальное ядро, 26 - собственное ядро

заднего рога

8.3ак.

164

Латеральная поверхность головного мозга с сохраненными оболочками:

1 - лобная ветвь средней мозговой артерии, 2 - теменная ветвь средней мозговой

артерии,

3 - глазное яблоко, 4 - зрительный нерв, 5 - верхнечелюстной отдел

тройничного нерва, 6 - подъязычный нерв, 7 - нижнечелюстной отдел тройничного

нерва

Основание головного мозга с сохраненными оболочками:

1 - зрительный нерв, 2 - перекрест зрительных нервов, 3 - гипофиз,

4 - верхнечелюстной отдел тройничного нерва, 5 - внутренняя сонная артерия,

6 - нижнечепюстной отдел тройничного нерва, 7 - тройничный узел, 8 - средняя

мозговая артерия, 9 -лицевой нерв, 10 - преддверно-улитковый нерв,

11 - подъязычный нерв, 12 - 1-й спинномозговой нерв, 13 -двигательный корешок

2-го сегмента шейного отдела спинного мозга

Мозжечок (вид сзади):

1 - клочок, 2 - втулочка червя, 3 - миндалина мозжечка , 4 - двубрюшная долька, 5

- пирамида червя, 6 - бугор червя, 7 - нижняя полулунная долька

Срединный разрез мозжечка:

1 - передний мозговой парус, 2 - язычок, 3 - центральная долька, 4 - вершина,

5 - передняя щель, 6 - скат 7 - лист червя, 8 - бугор червя, 9 - пирамида червя, 10

- втулочка червя, 11 - постлатеральная щель , 12 - узелок, 13 - средняя ножка

мозжечка, 14 - клочок, 15 - нижняя полулунная долька, 16 - миндалина,

17 - двубрюшная долька

Внутреннее строение мозжечка:

1 - передние ножки мозжечка, 2 - зубчатые ядра, 3 - белое вещество мозжечка

^Шй

Нижняя поверхность мозга:

1 - лобная доля левого полушария мозга, 2 - обонятельная луковица,

3 - обонятельный тракт, 4 - орбитальные борозды и извилины, 5 - прямая

извилина, 6 - височная доля левого полушария мозга, 7 - обонятельный

треугольник,

8 - зрительный нерв, 9 - зрительный перекрест, 10 - переднее продырявленное

вещество, 11 - зрительный тракт, 12 - серый бугор с воронкой, 13 - глазодвига-

тельный нерв, 14 - сосцевидные тела, 15 - парагиппокампальная извилина, 16 -

ножки мозга, 17 - основная борозда моста, 18 - тройничный нерв, 19 - отводящий

нерв,

20 - пирамиды продолговатого мозга, 21 - лицевой нерв, 22 - преддверно-

улитковый нерв, 23 - языкоглоточныи нерв, 24 - блуждающий нерв, 25 - черепные

корешки добавочного нерва, 26 - спинномозговые корешки добавочного нерва,

27 - корешки подъязычного нерва, 28 - клочок мозжечка, 29 - передний корешок 1-

го шейного сегмента спинного мозга, 30 - перекрест пирамид

Латеральная поверхность полушария конечного мозга:

1 - верхняя лобная извилина, 2 - верхняя лобная борозда, 3 - центральная

борозда, 4 - прецентральная извилина, 5 - постцентральная извилина,

6 - надкраевая извилина, 7 - угловая извилина, 8 - постцентральная борозда,

9 - теменно-затылочная борозда, 10 - верхняя теменная долька, 11 - межтеменная

борозда, 12 - прецентральная борозда, 13 - средняя лобная извилина, 14 -

нижняя лобная борозда, 15 - нижняя лобная извилина, 16 - передняя восходящая

ветвь латеральной борозды, 17 - поперечная височная извилина, 18 ~ передняя

горизонтальная ветвь латеральной борозды , 19 - верхняя височная извилина,

20 - верхняя височная борозда, 21 - средняя височная извилина, 22 - ножка

латеральной борозды, 23 - нижняя височная борозда, 24 - нижняя височная

извилина, 25 - преоптическая выемка, 26 - глазничная часть нижней лобной

извилины,

27 - треугольная часть нижней лобной извилины, 28 - покрышковая

часть нижней лобной извилины

Полушария конечного мозга (Вид сверху):

1 - лобный полюс, 2 - верхняя лобная борозда, 3 - средняя лобная извилина,

4 - верхняя лобная извилина, 5 - прецентральная борозда, 6 - продольная

мозговая щель, 7 - прецентральная извилина, 8 - постцентральная извилина,

9 - центральная борозда, 10 - постцентральная борозда, 11 - затылочный полюс

Островок:

1 - короткие извилины островка, 2 - центральная борозда островка, 3 - кольцевая

борозда островка, 4 - длинная извилина островка