Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы

Подождите немного. Документ загружается.

Схема пирамидного пути:

1 - прецентральная извилина, 2 - кортико-ядерный путь, 3 - латеральный

кортикоспинальныи путь, 4 - передний кортикоспинальныи путь, 5 - полушарие

головного мозга, 6 - средний мозг, 7- мост, 8 - продолговатый мозг, 9 - спинной

мозг, 10 - двигательное ядро тройничного нерва, 11 - двигательное ядро лицевого

нерва,

12 - двигательные ядра IX, X, XI пар черепных нервов, 13 - ядро

• - • • • подъязычного нерва ; •• ...

225 3.

Сенсорные системы

вне их. Ядро такого тельца образует плотная коллагеновая

ткань.

Рецепторные окончания (тельца Меркеля) локализуют-

ся непосредственно под базальной мембраной утолщенно-

го и модифицированного эпидермиса. В одной корпускуле

может находиться 30—50 телец Меркеля. Одно мякотное

волокно (диаметр 9,5 мкм) может быть связано с 2—3 так-

тильными корпускулами, в которые могут проникать и тон-

кие дополнительные миелинизированные волокна. В осно-

вании корпускулы имеется обширное скопление

капилляров. Основу воспринимающей структуры тактиль-

ной корпускулы образует дископодобно расширяющееся

окончание афферентного волокна с тесно примыкающей к

нему специальной клеткой Меркеля.

Нервное окончание содержит большое количество ми-

тохондрий. Клетка Меркеля характеризуется пальцеобраз-

ными выростами, проникающими в окружающие структу-

ры.

В цитоплазме клетки содержится большое количество

гранулированных везикул диаметром 800—1000 ангстрем.

Клетки Меркеля имеют десмосомные, а также синапсопо-

добные контакты с нервным окончанием. Вблизи этих кон-

тактов наблюдается скопление гранулированных везикул.

Однако типичные синаптические везикулы, которые мог-

ли бы рассматриваться как структуры, содержащие медиа-

тор,

среди них отсутствуют.

Диски Меркеля в настоящее время являются единствен-

ной структурой среди тканевых механорецепторов, у кото-

рых на основании морфологических данных можно было

бы предполагать наличие специализированных рецептиру-

ющих клеток. Существует мнение, что клетки Меркеля,

которые проникают в эпидермис во время внутриутробно-

го развития, являются всего лишь своего рода вспомогатель-

ной структурой, способствующей медленной адаптации

рецепторнрго прибора.

Тельца Мейснера

—

вид механорецепторов, обнаружен-

ный в коже, лишенной волосяного покрова. Они распола-

гаются в сосочковом слое дермы и локализуются преиму-

щественно в пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах,

языке, половых органах, сосках. Тельца имеют конусообраз-

ную или овальную форму (90—120 мкм в длину). Их длин-

San.

164

Анатомия

центральной нервной системы

226

пая ось располагается перпендикулярно поверхности кожи.

Снаружи тельце Мейснера окружено тонкой соединитель-

нотканой капсулой, тесно связанной с окружающими тка-

нями. Собственно тельце образуется большим количеством

пластинчатых'клеток, между которыми ветвятся нервные

волокна, идущие параллельно поверхности кожи.

Одиночный рецептор может иннервироваться 2—6 (до 9)

толстыми мякотными волокнами, которые после вхождения

в тельце теряют миелин. В свою очередь одно и то же во-

локно может разветвляться и иннервировать несколько те-

лец. Иногда помимо толстых нервных волокон к рецепто-

ру подходят и тонкие волокна, которые рассматриваются

некоторыми исследователями как эфферентные структуры.

Нервные окончания в тельце содержат большое количе-

ство митохондрий и везикул различного размера. Обилие

митохондрий является характерной чертой всех рецепторов,

говорящей об очень высоком уровне обменных процессов.

Однако кровеносные сосуды, обеспечивающие приток пи-

тательных веществ, никогда не проникают в тельца Мейс-

нера. В пластинчатых клетках телец Мейснера встречают-

ся неизвестной природы везикулы, расположенные вдоль

поверхностной мембраны.

Тельца Пачини

—

наиболее крупные (у человека

—

4—5

мм в длину и 1—2 мм в ширину) и одни из наиболее диф-

ференцированных рецепторных образований в

тканях.

Они

локализуются примерно в тех же областях, что и тельца

Мейснера, но располагаются глубже, в нижних слоях дер-

мы и в подкожной жировой клетчатке. Они состоят из мно-

гослойной наружной капсулы, внутренней колбы и немие-

линизированного нервного окончания, связанного с

мякотным нервным волокном. Пространство между плас-

тинами капсулы заполнено ликвором.

Наружная капсула телец Пачини образована концентри-

чески организованными пластинами, расстояния между

которыми уменьшаются по мере приближения к внутрен-

ней колбе. Каждый слой наружной капсулы образован не-

сколькими плоскими клетками толщиной порядка 0,2 мкм.

Края клеток плотно соприкасаются, образуя непрерывную

пластину. Слои поддерживаются значительным количе-

ством коллагеновых волокон и базальными мембранами.

227 3.

Сенсорные системы

Соединений между соседними слоями относительно не-

много. Их значительно больше лишь во внутренних 5—10

слоях (зона.роста), являющихся переходной'областью к

внутренней колбе. ,

На поверхности тельца несколько пластин, тесно связан-

ных друг с другом, образуют единую наружную оболочку

всей капсулы рецептора. В ней отсутствуют какие-либо от-

верстия, что делает ее непроницаемой даже для ионов.

Внутренняя колба в тельцах Пачини образована тесно при-

легающими друг к другу пластинами (их около 60), которые

разделены узкой щелью на две равные симметричные час-

ти.

В центре пластинчатые структуры вплотную примыка-

ют к нервному волокну, которое на поперечном срезе име-

ет вид эллипса. Хорошо заметная щель, разделяющая

внутреннюю колбу, точно совпадает с направлением боль-

шой поперечной оси нервного окончания.

Тельца Пачини иннервируются толстыми мякотными

волокнами диаметром от

до

мкм (в среднем 5—7 мкм).

К каждому тельцу подходит одно волокно, которое обычно

в месте вхождения во внутреннюю колбу теряет миелин,

сужается, а затем вновь увеличивается в размерах. Внутри

наружной капсулы миелиновое волокно имеет

I —2

перехва-

та Ранвье. Мякотное нервное волокно вщтри наружной

капсулы имеет весьма извитой ход, а его протяженность

колеблется от 50 до 500 мкм.

Немиелинизированное нервное окончание не ветвится,

а у телец правильной формы, которые чаще встречаются в

брыжейке, чем в подкожных тканях, оно идет прямо в се-

редине внутренней колбы, вплоть до ее дистального конца,

где оканчивается утолшением или дихотомическим развет-

влением. В области внутренней колбы нервное волокно

имеет форму эллиптического цилиндра, поперечные разме-

ры которого

телец правильной формы довольно постоян-

ны:

большая поперечная ось

—

5,5—5,7

мкм, а малая попе-

речная ось

—

2,5—2,6 мкм.

Колбы Краузе

—

инкапсулированные мехакорецепторы,

расположенные в подсосочковом слое дермы. Они пред-

ставляют собой сферические, окруженные соединительнот-

каной капсулой образования, внутри которых нервные во-

локна образуют сложную систему переплетений.

Анатомия

центральной нервной системы

228

Тельца Руффини

—

инкапсулированные механорецепто-

ры,

расположенные в глубине дермы, представляют собой

веретенообразные структуры, окруженные капсулой. Слож-

но переплетенные коллагеновые волокна составляют осно-

ву рецептора. Они тесно связаны как с коллагеновыми пуч-

ками окружающих тканей, так и с многочисленными

разветвлениями афферентного нервного волокна. Одно ос-

новное волокно (диаметр

—

5—10 мкм) связано с несколь-

кими кустиковидными образованиями. Внутрь капсулы ре-

цептора может проникать дополнительное волокно.

Вщтрикапсулярное пространство достаточно велико и за-

полнено жидкостью неизвестного состава.

Тельца Гольджи—Маццони

Тельца Гольжжи—Маццони

—

инкапсулированные меха-

норецепторы, сходные с тельцами Пачини, однако имею-

щие меньшие размеры. Некоторые авторы рассматривают

тельца Гольджи—Маццони не как самостоятельные рецеп-

торы, а как разновидности колб Краузе и телец Пачини.

Сухоокильные органы Гольдэки

Сухожильные органы Гольджи

—

механорецепторы

опорно-двигательного аппарата, располагаются в сухожили-

ях обычно на границе мышечной и сухожильной тканей, в

опорных участках капсул суставов, в наружных и внутрен-

них суставных связках. Сухожильные органы представляют

собой основные нервные окончания сухожилий, имеющие

очень большое значение при осуществлении двигательных

актов.

Сухожильные органы описаны у всех групп позвоноч-

ных. Сложность их строения возрастает в ходе эволюции.

Это выражается в развитии капсулы, которой снабжены

рецепторы у птиц и млекопитающих, увеличении количе-

ства разветвлениг1 основного нервного волокна, оплетаю-

щих элементов сухожильных тканей. Сухожильные органы

Гольджи представляют собой структуру вытянутой верете-

нообразной или цилиндрической формы, размер которой у

человека в длину достигает 1 мм. К рецептору подходит

одиночное толстое мякотное волокно (8—15 мкм в диамет-

229 3.

Сенсорные системы

ре),

а также более тонкое миелинизированное волоконце,

функция которого неизвестна. Некоторые исследователи

полагают, что эти волоконца при участии свободных нерв-

ных окончаний, оплетающих рецептор, могут обеспечивать

появление болевого ощущения при значительных деформа-

циях.

Основное волокно распадается вблизи концевого орга-

на на ряд веточек, которые в свою очередь образуют мно-

гочисленные кустиковидные разветвления, оплетающие

сухожильные волокна. Сухожильные волокна, проникаю-

щие в капсулу рецептора, мельче и не так плотно упакова-

ны в пучки, как снаружи. Нервные окончания обычно от-

делены от сухожильных волокон цитоплазмой щванновских

клеток и материалом основной мембраны и лищь в отдель-

ных местах прямо контактируют с ними. Капсула рецепто-

ра покрыта соединительной тканью и элементами оболоч-

ки нервного волокна.

К рецептору подходят кровеносные сосуды. К сухожиль-

ному органу часто примыкают свободные нервные оконча-

ния и различные инкапсулированные

рецепторы:

пачинипо-

добные тельца, тельца Гольджи—Маццони. В ряде случаев

сухожгшьные органы соединены последовательно с мышеч-

ными веретенами. При таком расположении сухожильные

органы Гольджи должны включаться в работу при актива-

ции интрафузальных мышечных волокон.

Мышечные веретена

—

механорецепторы, неравномер-

но распределенные в теле животных и человека. В отдель-

ных мышцах, таких как экстраокулярные мышцы у кошки

и кролика, они вообще отсутствуют (встречаются в анало-

гичных мышцах

человека). Всего 1—2 веретена обнаруже-

ны в мелких мышцах хвоста крысы. В крупных мышцах че-

ловека их может быть до нескольких сот. Наибольшая

плотность обнаружена в небольших мышцах рук, соверша-

ющих тонкие высококоординированные движения.

Как и в других рецепторах, в мышечном веретене име-

ются вспомогательные структуры, представленные специа-

лизированными поперечно-полосатыми мышечными волок-

нами, получившими название

интрафузааьных (в

отличие от

обычных экстрафузальных волокон мышечной ткани), а

также капсулой рецептора, заполненной

жидкостью.

Распо-

Анатомия

центральной нервной системы

230

ложение мышечных веретен таково, что они включены как

бы параллельно основным экстрафузальным волокнам ске-

летной мышцы. При сокращении экстрафузальных мышц

интрафузальные волокна с окружаюш;ими их нервными

волокнами испытывают меньшую нагрузку, т. е. разгружа-

ются. Сухожильные органы, напротив, расположены пос-

ледовательно с экстрафузальными волокнами и при их со-

кращении испытьшают возрастающую нагрузку.

Интрафузальные волокна получают моторную иннерва-

цию,

благодаря которой они активно участвуют в деятель-

ности мышечных рецепторов. Собственно рецептирующи-

ми элементами веретена являются окончания тонких

нервных волоконец, оплетающих структуры интрафузаль-

ных мышц в их центральной зоне. Основу веретена состав-

ляют пучки параллельно распложенных интрафузальных

волокон. Число волокон, их размер могут сильно варьиро-

вать.

Так, у рептилий имеется всего одно волокно, у земно-

водных (лягушки)

—

3—12, у млекопитающих (кошки)

—

2—13.

Диаметр волокон может колебаться от 6 до 28 мкм,

при этом в составе даже одного пучка могут оказаться как

толстые, так и тонкие волокна. Длина волокон может дос-

тигать нескольких миллиметров.

Волокна, входящие в состав веретена, могут начинаться

от разных экстрафузальных волокон, но сходятся они у ди-

стального конца. В 50-х годах XX века было впервые обна-

ружено существование двух типов веретен. Обнаруженные

различия между веретенами относились к строению эква-

ториальной области интрафузальных волокон. Б полярных

областях интрафузальных волокон хорошо видны ядра, рас-

сеянные в основном по периферии волокна, как это имеет

место в обычных экстрафузальных мышечных волокнах.

Ближе к центральной области, где волокно покрывается

капсулой, в нем появляются дополнительные ядра, распо-

лагающиеся преимущественно в центре, аналогично тому,

как это бывает в сердечной или развивающейся скелетной

мышце. Концентрация ядер достигает максимума в центре

волокна. Это и послужило основанием называть централь-

ную зону волокна

областью ядерной

сумки. Следует заме-

тить,

что никакой специальной сумки для ядер, иной, чем

сарколемма самого волокна, нет. Волокна такого типа по-

лучили наименование

волокон с ядерной сумкой —

ЯС-воло-

кон.

231 3.

Сенсорные системы

У волокон другого типа, которые в большинстве случа-

ев являются более тонкими и короткими, концентрация

ядер в экваториальной области меньше, и они располага-

ются в ряд, образуя цепочки. Такие волокна получили на-

звание волокон с ядерной цепочкой

—

ЯЦ-волокон. У не-

которых животных, например кроликов, ЯЦ-волокна

отсутствуют. У ЯС-волокон экваториальная зона отделена

от остального волокна переходной областью (область мио-

трубки). Какой-либо резкой границы между миотрубкой и

обычными частями интрафузального волокна нет.

У волокон обоих типов центральная ядерная область

невелика, достигает всего лишь 300 мкм (у человека длина

100—250 мкм), а при растяжении

—

500 мкм. В обоих слу-

чаях миофибржшы в центральной области истончаются и

образуют очень тонкий слой. В ЯЦ-волокнах миофибрил-,

лы содержатся в большем количестве, чем в ЯС-волокнах.

Вблизи экваториальной области отмечается наличие элас-

тической

ткани.

Число ЯЦ- и ЯС-волокон сильно варьирует

в разных мышцах и у разных животных. Например, в круп-

ных веретенах человека, где общее число волокон достигает

14,

3—4 волокна относятся к ЯС-волокнам, а остальные

—

ЯЦ-волокнам. ЯЦ-волокна чаще встречаются у животных,

обладающих более тонкой координацией движений.

Центральная область обычных волокон, входящих в со-

став одного веретена, окружена капсулой. Величина ее мо-

жет достигать у человека 5 мм. ЯС-волокна и длинные ЯЦ-

волокна могут простираться далеко за пределы капсулы.

Наибольшего размера (80—200 мкм) капсула достигает в

средней

части.

Упругость капсулы, также как и интрафузаль-

ных волокон, увеличивается за счет эластических волокон.

В центральной области веретена, где капсула отходит от

интрафузальных волокон, имеется периаксональное про-

странство, заполненное

жидкостью.

По мнению ряда иссле-

дователей, это пространство связано с лимфатической сис-

темой, и его поэтому можно итвать

мшфатическим.

Однако

во внутрикапсулярной жидкости обнаружено большое коли-

чество кислых мукополисахаридов. Такое отличие в составе

лимфы и жидкости капсулы наводит на предположение, что

гиалуроновые кислоты образуются оболочкой веретена. Та-

ким образом, можно полагать, что между лимфатическим

пространством и внутрикапсулярным пространством име-

ется диффузный барьер, затрудняющий проникновение ве-

ществ через капсулу веретен.

Анатомия

центральной нервной системы

232

3.1.3. Хеморецепторы

Хеморецепторы

{chemeia —

химия +

recipio —

восприни-

маю)

—

чувствительные клетки или их структуры, посред-

ством которых организм воспринимает существенные для

жизнедеятельности химические вещества (химические раз-

дражители). Внутренние хеморецепторы (один из типов

интерорецепторов) чувствительны к химическим компо-

нентам крови и других внутренних сред организма. Вне-

шние хеморецепторы (вкусовые и обонятельные рецептор-

ные клетки, а также свободные нервные окончания в

покровах тела) воспринимают внешние раздражители

—

колебания рН и ионного состава водной среды, газового

состава воздуха, присутствие питательных, едких, ядовитых

или сигнальных веществ.

Эволюция структурной организации вкусовых и обоня-

тельных хеморецепторов, мало изменившихся по сравне-

нию с исходным типом клеток, снабженных жгутиками или

микровиллами, шла по пути облегчения контакта между

стимулом и рецептором в тесной связи с образом жизни

животных. Б молекулярной биологии термином «хеморе-

цепторы» обозначают специализированные макромолеку-

лярные структуры на поверхности клеток, взаимодейству-

ющие с молекулами химических раздражителей.

Первичный процесс хеморецепции

—

взаимодействие

молекул химического раздражителя с хеморецепторным

белком, находящимся в клеточной мембране. Из вкусовых

органов выделены белки с ферментативными свойствами,

субстратная специфичность и кинетические особенности

которых такие же, как и у самих рецепторов. Последующие

события, приводящие к электрической реакции клеточной

мембраны, неизвестны.

Каждая рецепторная клетка высокоизбирательно реаги-

рует на специфическую группу веществ. Малейшие изме-

нения в структуре молекулы могут изменить характер ее

восприятияили сделать ее неадекватным стимулом. Стиму-

лирующая эффективность соединения, вероятно, наиболее

существенно зависит от его размера (например, длины цепи)

и внутреннего распределения электрических зарядов (т. е.

расположения функциональных

групп).

Однако тот факт, что

во многих случаях молекулы веществ, сильно различающихся

по химическому строению, вызывают одинаковые обоня-

тельные ощущения, пока не получил объяснения.

233 3.

Сенсорные системы

Высказано предположение, что хеморецепторы содержат

рецепторные центры, специфичные в отношении опреде-

ленных групп веществ. Такая точка зрения подтверждается

случаями частичной аносмии, т. е. нечувствительности к

запаху некоторых очень близких химических соединений.

Сходным образом можно интерпретировать избиратель-

ное действие лекарственных препаратов на орган вкуса.

Нанесение на язык гимнемата калия приводит к утрате

только восприятия сладкого

—

сахар вызывает во рту ощу-

щение песка. Белок, содержащийся в плодах западноафри-

канского растения

Synsepalium

dulcificum,

изменяет кислый

вкус на сладкий, так что лимон воспринимается как апель-

син. Нанесение на язык кокаина вызывает последователь-

ную утрату всех четырех типов вкусовых ощущений: горь-

кого,

сладкого, соленого и кислого.

Хеморецепция

—

наиболее древний вид рецепции, свой-

ственный всем живым организмам. У больщинства живот-

ных различают интерохеморецепцию, обеспечивающую

анализ внутренних сред организма,'в том числе рецепцию

гормонов, медиаторов, антигенов, и экстерохеморецепцию,

посредством которой воспринимаются внещние химичес-

кие раздражители. У высокоорганизованных животных раз-

виваются специализированные органы химического чув-

ства

—

обоняния и вкуса.

Морфологически и функционально разделение этих двух

типов хеморецепции характерно для позвоночных и неко-

торых беспозвоночных (например, насекомые). Выделяют

также малоспециализированный тип хеморецепции

—

об-

щее химическое чувство, обеспечивающее чувствительность

покрова тела к раздражающим веществам. Хеморецепция

имеет первостепенное значение для большинства животных

при поиске пищи, избегании врагов или неблагоприятных

факторов среды, нахождении полового партнера и узнавании

особей своего вида, для ориентации в пространстве и т. д.

Особенно велика роль хеморецепции

жизни насекомых, где

она может определять большинство физиологических и

поведенческих реакций (от поиска пищи до регуляции

сложной иерархической структуры в семьях общественных

насекомых).