Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

141

4.1. ПОКРОВЫ

плазмалемму плоских пузырьков – альвеол. Альвеолы плотно

смыкаются краями друг с другом, располагаясь в один слой

(рис. 4.1 м; 4.10 А). Такие покровы называются пелликулой и

характерны для альвеолат (инфузорий, споровиков и динофи-

товых).

Как у инфузорий, так и у динофитовых можно проследить

все переходы, отражающие, по-видимому, этапы становления

пелликулы, от рыхло расположенных под плазмалеммой аль-

веол, которые не смыкаются краями друг с другом и более по-

хожи на обычные пузырьки, чем на уплощенные цистерны (та-

кие покровы иногда называются пропелликулой), до настоящей

пелликулы. Альвеолы динофитовых часто содержат различные

структуры – от тонких аморфных образований неизвестной при-

роды до плотных целлюлозных пластинок. В последнем случае

такие усиленные покровы называют текой, или амфиесмой

(рис. 4.1 н). У зоитов споровиков количество альвеол невели-

ко, поэтому их немногочисленные контакты друг с другом бы-

вает очень трудно обнаружить. Кроме того, эти альвеолы на-

Рис. 4.10. Схема строения типичной пелликулы инфузорий (А),

кутикулы у сосущих инфузорий (Б) и энтодиниоморф (В).

ал – альвеола, мт – микротрубочки, пл – плазмалемма, фп –

филаментозный пласт, эк – эктоплазма, эп – эпиплазма.

(А – по: Dodge, 1973, Б, В – по: Серавин, Герасимова, 1979.)

142

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

столько уплощены, что выглядят на срезах как две почти при-

легающие друг к другу мембраны, которые принято называть

внутренним мембранным комплексом. Между тем и по проис-

хождению и по строению покровы споровиков являются пел-

ликулой.

На основе пелликулы формируется и панцырь диатомовых

водорослей. Электронно-плотные кремниевые структуры зак-

ладываются внутри подстилающих плазмалемму альвеол, ко-

торые затем сливаются друг с другом по мере формирования

панцыря. Следует заметить, что под альвеолами пелликулы по-

чти всегда обнаруживаются микротрубочки.

Нередко под пелликулой инфузорий залегают мощные пуч-

ки микротрубочек, идущие в продольном и поперечном направ-

лениях (рис. 4.10 В). Они могут дополнительно усиливаться сло-

ем плотной эктоплазмы (эпиплазмы) или фибриллярными

структурами (рис. 4.10 Б), формируя кутикулу.

В редких случаях под плазмалеммой формируется плотно

прилегающая к ней дополнительная мембрана (рис. 4.1 л). На

поперечных срезах такие покровы выглядят состоящими из двух

мембран

. Происхождение и природа внутренней мембраны не-

известны. Встречаются такие покровы крайне редко и обнару-

жены как постоянные структуры пока только у апузомонад. По-

хожее образование имеется у некоторых представителей

гемимастигофор (Hemimastix). Правда, оно выглядит как тон-

кий фибриллярный слой, который авторы называют уплотне-

нием эпиплазмы (Foissner et al., 1988).

Эпиплазматический слой встречается в покровах разных про-

тистов и может оказаться весьма важным для установления фи-

логенетических связей между их группами (Philippe, Adoutte,

1998). Он образован белками, которые, как оказалось, близки

по своим иммунологическим свойствам у цилиат, динофитовых

и эвгленовых. Кроме того, последовательности нуклеотидов ге-

Ранее (Карпов, 1986, 1990) я выделял этот тип особо, называя его

«Формирующимся за счет изменения самой плазмалеммы». Однако изменения

плазмалеммы здесь, фактически, нет. К ней лишь прилегает внутренняя

мембрана, которая имеет такую же толщину и такое же трехслойное строение,

как и наружная плазматическая мембрана.

143

4.1. ПОКРОВЫ

нов, кодирующих эти белки у Euglena (Marrs, Bouck, 1992) и

инфузории Pseudomicrothorax (Huttenlauch et al., 1995), демон-

стрируют поразительное подобие, что свидетельствует о высо-

кой степени гомологии этих белков.

Таблица 1. Типы покровов у протистов

Òèï ïîêðîâîâ

Òàêñîí

ãëèêîñòèëè

÷åøóéêè

êëåòî÷íàÿ ñòåíêà

äîìèê èëè

ïàíöèðü

òóáóëåììà

ïåëëèêóëà è åå

ïðîèçâîäíûå

êóòèêóëà

ïåðèïëàñò

äâîéíàÿ ìåìáðàíà

Microsporidia - - + - - - - - -

Chytridiomycota - - + - - - - - -

Myxozoa --+------

Chlorophyta -++------

Rhodophyta - - + - - - - - -

Glaucophyta - - + - - + - - -

Cryptophyta -+-----+-

Chrysophyceae - + + + - - - - -

Bicosoecida - + - + - - - - -

Eustigmatophyceae - - + - - - - - -

Phaeophyceae - - + - - - - - -

Bacillariophyceae - - - + - + - - -

Haptophyta - + + - - - - - -

Oomycetes - - + - - - - - -

Labyrinthomorpha - + - - - - - - -

Opalinata - - - - ã ----

Hyphochytridea - - + - - - - - -

Euglenoidea - - - + - - + - -

Kinetoplastidea - - - - + - - - -

Choanomonada - - - + - - - - -

Retortamonadida - - - - + - - - -

Dinophyta - + + - - + - - -

Apicomplexa - - - - - + - - -

Ciliophora - - - + - + + - -

Plasmodiophora - - + - - - - - -

Mycetozoa - - + - - - - - -

Ðèçîïîäû ++ - + - - - - -

Foraminifera - - - + - - - - -

Heliozoa -+- ------

Polycystinea - - - + - - - - -

Apusomonadida - - - - - - - - +

Hemimastigida - - - - - - + - -

Thaumatomonadida - + - - - - - - -

Îáîçíà÷åíèÿ: - - îòñóòñòâóåò, + - èìååòñÿ, ã - ãðåáåí÷àòàÿ òóáóëåììà.

144

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

4.2. Цитоскелет

В основе скелетных образований цитоплазмы лежат два

типа структур – микрофиламенты и микротрубочки. Их роль в

жизни клетки протиста чрезвычайно существенна и многообраз-

на. Микрофиламенты имеют диаметр 4–10 нм. Они могут быть

образованы разными белками – актином, миозином, центрином,

ассамблином, динеином, нексином, спазмином и многими дру-

гими еще не идентифицированными белками. Микрофиламен-

ты обычно формируют как сократимые, так и несократимые фиб-

риллярные тяжи, которые могут быть связаны с кинетосомами,

аксонемами, спикулами, ядром, хлоропластами, митохондрия-

ми, плазмалеммой. Корсет из микрофиламентов у амеб обеспе-

чивает движение этих простейших. Микрофиламенты участву-

ют в питании и работе сократительной вакуоли. Довольно часто

они ассоциированы с микротрубочками, обеспечивая движение

частиц цитоплазмы внутри клетки.

Микротрубочки обычно имеют диаметр 24–26 нм, хотя встре-

чаются и более толстые – до 40 нм. Они состоят, как правило, из

глобулярных белков αα- и ββ-тубулина, которые присутству-

ют в цитоплазме в виде димера – двух связанных между собой

Рис. 4.11. Скелетные

образования

Dictyocha. (По:

Moestrup, Thomsen,

1990.)

ак – аксоподия, ж –

жгутик, ск – скелет,

хл – хлоропласт, цп –

цитоплазма,

обволакивающая

цитоскелет.

145

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

глобул. Микротрубочки формируются

из димеров тубулина в результате само-

сборки. Микротрубочки выполняют в

клетке как опорную, так и сократитель-

ную функции. Они располагаются под

покровами многих инфузорий и жгу-

тиконосцев, определяя форму клетки,

входят в состав ресничного и жгутико-

вого аппарата, аксоподий, ретикулопо-

дий, сократительной вакуоли и прочих

структур. За счет микротрубочек, со-

держащих и χχ-тубулин, в процессе де-

ления ядра формируется митотическое,

или ахроматиновое, веретено, обеспе-

чивающее расхождение хромосом в

анафазе. Микротрубочки участвуют в

формировании перегородки между до-

черними клетками делящейся водорос-

ли, компартментализации цитоплазмы

у крупных инфузорий, в транспорте как мелких, так и круп-

ных вакуолей внутри клетки и выполняют многие другие фун-

кции.

У некоторых протистов (акантарии, феодарии, солнечники)

внутренний скелет клетки усиливается за счет минеральных игл,

состоящих из солей стронция или кремния. Мощный и моно-

литный внутренний скелет найден на одной из стадий жизнен-

ного цикла силикофлагеллаты Dictyocha (Pedinellidea) (рис.

4.11), а также у некоторых нетипичных динофитовых (эбрии)

(рис. 4.12).

Мощная раковинка некоторых полицистин также может от-

части считаться внутренним скелетом (рис. 2.54), т.к. их ци-

топлазма часто обволакивает раковинку снаружи. Возможно,

функция минерального скелета заключается не столько в под-

держании формы клетки, сколько в обеспечении парения план-

ктонных организмов в толще воды и передвижения.

В следующей главе будет рассмотрена одна их самых важных

частей цитоскелета протистов – система жгутика/реснички.

Рис. 4.12. Внутренний

скелет эбрии

Hermesinum.

(По: Sleigh, 1989.)

вс – внутренний

скелет, ж – жгутики.

146

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

4.2.1. Жгутиковый (ресничный) аппарат

Подвижность очень многих протистов осуществляется при

помощи жгутиков или ресничек. Те и другие устроены одина-

ково, но исторически термин «реснички» появился раньше для

обозначения многочисленных подвижных выростов (ундули-

подий) на поверхности клеток инфузорий. Конечно, формаль-

но правильнее называть все эти структуры ресничками, однако

тот и другой термины широко встречаются в литературе, поэто-

му разумно использовать их оба. Традиционно считается, что

реснички есть у инфузорий, а у других протистов – жгутики.

Реснички обычно многочисленны и короче жгутиков, но, с дру-

гой стороны, сравнительно короткие жгутики опалин часто на-

зывают ресничками, т.к. они многочисленны, и, в то же время,

не принято называть ресничками многочисленные жгутики ги-

пермастигин.

У большинства протистов количество жгутиков невелико (от

1 до 8 на клетку), хотя есть немало и многожгутиковых форм.

Принято различать монады по внешнему виду жгутиков, их ко-

личеству и способу биения (рис. 4.13). Жгутики называются

гомодинамными, если их движение сходно и согласованно, и

гетеродинамными, если они имеют разные типы биения.

Наиболее часто выделяют 4 группы жгутиконосцев. 1) Изо-

контные формы имеют одинаковые гомодинамные жгутики. К

ним относится большинство подвижных клеток зеленых водо-

рослей. 2) Анизоконты имеют жгутики разной длины, но они

также не отличаются по внешнему виду и способу биения. Та-

кие жгутики широко распространены среди бесцветных жгу-

тиконосцев и водорослей. 3) Гетероконтные формы имеют 2 раз-

ных по внешнему виду и расположению гетеродинамных

жгутика. Они характерны для подвижных клеток водорослей,

содержащих хлорофилл c, зооспоровых грибов и многих бес-

цветных жгутиконосцев. Двигательный жгутик гетероконтных

форм направлен вперед и обычно опушен мастигонемами (см.

стр. 151). Второй жгутик (рекуррентный, или рулевой) направ-

лен назад, лишен мастигонем и обычно пассивен, или обладает

иным характером движения. По этой классификации, гетеро-

147

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

контными следует считать монады динофитовых и эвгленовых,

несмотря на то, что оба их жгутика опушены мастигонемами,

правда, не трубчатыми, а простыми. 4) Стефаноконтные фор-

мы имеют венчик из 30–40 жгутиков на переднем конце клет-

ки. К ним относятся многожгутиковые гаметы и зооспоры зе-

леных водорослей порядка Oedogoniales.

Одножгутиковые формы обычно не выделяются в особую

группу. Многие из них справедливо рассматриваются как ут-

ратившие второй жгутик особи, т.к. у подавляющего большин-

ства наряду со жгутиковой есть и безжгутиковая кинетосома.

За пределами этой классификации остаются многожгутиковые

Рис. 4.13. Варианты расположения жгутиков у протистов.

(По: Саут, Уиттик, 1990.)

А – изоконтная форма, Б, Ж – гетероконтные жгутиконосцы с

одним билатерально опушенным жгутиком, В – изоконтный

жгутиконосец с гаптонемой (средний вырост), Г, Д – изоконт-

ные монады с 4 жгутиками (на рис. Д они выходят из жгутико-

вого кармана), Е – стефаноконтный жгутиконосец, З –

гетероконтный жгутиконосец с поперечным и продольным

жгутиками, И–Л – одножгутиковые протисты с билатерально

(И), унилатерально (К) опушенным жгутиком и с гладким

жгутиком (Л).

148

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

формы (опалины, гемимастигофоры, зооспоры некоторых хит-

ридиевых грибов, Stephanopogon) и все инфузории.

В эпоху световой оптики исследователи часто придавали

таксономический смысл этим группировкам, основанным на

особенностях взаимного расположения жгутиков. Например,

зеленые водоросли называли изоконтами, желто-зеленые – ге-

тероконтами. Хотя, конечно же, эти группы жгутиконосцев

представляли лишь определенные морфотипы. По мере того,

как одинаковые морфотипы жгутиковых клеток стали обна-

руживать в разных таксонах (например, гетероконты встре-

чаются и среди зеленых флагеллат), от этой традиции отказа-

лись. Однако термин «гетероконты» (или «страминопилы»)

довольно часто применяется в настоящее время для большой

группы протистов, гетероконтные клетки которых имеют на

переднем жгутике трубчатые мастигонемы. Таким образом,

термин «гетероконты» оказывается ýже его первоначального

значения. Он не включает гетероконтные клетки динофито-

вых (для них иногда употребляют термин «диноконтный») и

бодонид (кинетопластиды).

Независимо от расположения жгутиков/ресничек на теле

клетки, внешняя их часть – ундулиподия – устроена весьма од-

нообразно. Кроме ундулиподии, в составе жгутикового аппа-

рата выделяют переходную зону, кинетосому (базальное тело)

и корешковую систему (рис. 4.14).

Ундулиподия и ее поверхностные элементы

Ундулиподия обычно имеет одинаковую толщину по всей

длине (около 200–250 нм). Скелет ундулиподии образован ак-

сонемой, состоящей из 9 пар периферических и 2 центральных

микротрубочек, и ассоциированных с ними других структур.

Кончик жгутика может быть тупым (периферические и цент-

ральные трубочки аксонемы одинаковой длины) или вытяну-

тым в тонкий бичевидный отросток – акронему, которая обыч-

но образована парой центральных микротрубочек, «обтянутых»

плазмалеммой.

Почти у всех свободноживущих жгутиконосцев на двигатель-

ном жгутике есть чешуйки или мастигонемы, а у некоторых

криптомонад и динофитовых жгутики покрыты и мастигоне-

149

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

мами, и чешуйками. Принято различать простые мастигонемы

и трубчатые. Простые мастигонемы представляют собой тонкие

волоски, или нити, отходящие от поверхности жгутика.

Наиболее характерны они для эвгленовых, кинетопластид и

динофитовых (табл. 2). На жгутиках эвгленовых есть длинные

(до 5 мкм) и короткие (0,5 мкм) волоски (рис. 4.15). Длинные

крепятся у них, как и у кинетопластид, с одной стороны жгути-

ка, тогда как короткие по спирали опоясывают всю поверхность

Рис. 4.14. Обобщенная схема строения жгутикового аппарата.

(Ориг.)

ак – аксосома, бк – безжгутиковая кинетосома, вм – вторичные

микротрубочки, ж – жгутик, жк – жгутиковая кинетосома, ма –

трехчленные трубчатые мастигонемы, ч – жгутиковые чешуйки,

пм – периферические дублеты микротрубочек аксонемы, пп –

поперечная пластинка, пс – переходная спираль, пф – переход-

ные фибриллы, р –фибриллярный корешок системы II (ризо-

пласт), тм – триплеты микротрубочек кинетосомы, фс –

фибриллярный мостик между кинетосомами, цм – центральные

микротрубочки аксонемы, я –ядро, r1 – ребристый корешок с

отходящими вторичными микротрубочками (вм), r2–r4 –

микротрубочковые корешки.

150

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

жгутика. Значительно реже

встречаются мастигонемы у

хлорофитовых и гаптофи-

товых (табл. 2). Их простые

волоски также различают-

ся по строению и располо-

жению на жгутиках, но

таких данных немного, по-

этому их трудно системати-

зировать.

Трубчатые мастигонемы

могут быть двух- и трех-

членные. Большой сложно-

сти достигают строение и ор-

ганизация трубчатых

трехчленных мастигонем на

двигательном жгутике стра-

минопилов (рис. 4.16). Они

имеют, по-видимому, гли-

копротеиновую природу, и

состоят из короткой базаль-

ной части (0,2–0,3 мкм),

длинного полого стержня

(0,7–0,8 мкм) и дистальной

части (до 0,5 мкм), образованной терминальными филамента-

ми, количество которых варьирует. Например, у золотистых во-

дорослей (Chrysophyceae) их обычно 3, один из которых длин-

нее остальных, у эустигматофитовых всего 1 филамент, у зооспор

траустохитридиевых 2 неравных филамента.

Мастигонемы празинофитовых образованы полисахаридами.

Их строение оказалось более сложным, чем предполагалось ра-

нее (рис. 4.17). Почти у всех мастигонем обнаружено четырех-

членное строение: проксимальный, или заякоривающий, фи-

ламент, толстая трубчатая часть, дистальная часть из мелких

субъединиц и тонкий терминальный филамент. Между трубча-

той частью и дистальными субъединицами часто появляется

промежуточная часть, а терминальный филамент у таких мас-

Рис. 4.15. Схема организации

жгутика эвгленовой водоросли

Anisonema. (По: Mignot, 1966.) а –

аксонема, пт – параксиальный тяж.

На поверхности жгутика показаны

длинные и короткие простые

мастигонемы (ма).