Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

131

4.1. ПОКРОВЫ

а используемая терминология сложна и часто запутана, т.к. на-

звания пришли из разных наук: фикологии, протозоологии, ми-

кологии и клеточной биологии. Кроме того, светооптические

термины переплетаются с ультраструктурными. Ревизия терми-

нологии и номенклатуры поверхностных структур протистов

проведена недавно коллективом авторов (Preisig et al., 1994),

которые, однако, не выработали определенной концепции, но

описали практически все многообразие покровов протистов и

привели синонимику их названий.

Все же, несмотря на большое разнообразие покровов протис-

тов, их морфологические усложнения можно разделить на 2

группы: 1) за счет образования структурированных или аморф-

ных надмембранных структур и 2) за счет изменения прилегаю-

щей к плазмалемме цитоплазмы (рис. 4.1). Иногда эти типы по-

кровов могут сочетаться друг с другом.

4.1.1. Надмембранные усложнения

покровов

Самое простое усиление покровов этого типа связано с раз-

витием гликокаликса, который представляет собой углеводные

компоненты мембранных гликолипидов и гликопротеинов, а

также периферические белки мембраны. Он может достигать

значительной толщины у амеб, и, по-видимому, на его основе

формируются дискретные упорядоченные структуры – глико-

Рис. 4.2. Схема организа-

ции гликостилей.

(По: Хаусман, 1988.)

гк – гликостили, пл –

лазматическая мембрана.

132

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

стили, а также тегумент и так называемая кутикула, характер-

ные для многих амебоидных организмов. Гликостили (рис. 4.2)

обычно не удается изолировать от поверхностной мембраны.

Форма и размеры гликостилей амеб считаются видоспецифич-

ными.

Тегументом, или кутикулой у амеб, обычно называют тол-

стый войлокоподобный материал, покрывающий поверхност-

ную мембрану снаружи. Он также представляет собой сильно

уплотненный и развитый гликокаликс, который наряду с по-

лисахаридами часто включает и белковые компоненты (пери-

ферические белки и части интегрированных белков мембраны),

служащие хеморецепторами.

Довольно часто на поверхности плазмалеммы встречаются че-

шуйки различной формы и размеров (рис. 4.3, 4.4).

Рис. 4.3. Схема

расположения

соматических чешуек

на поверхности

клетки празиновой

водоросли

Pyramimonas

longicauda. (По:

Inouye et al., 1984.)

аг – аппарат

Гольджи, вн –

внутренний слой

чешуек, ж –жгутики,

м – митохондрия, н –

наружный слой

чешуек, п –

пиреноид, р –

резервуар, в котором

накапливаются

зрелые чешуйки, ср –

средний слой

чешуек, хл –

хлоропласт, я – ядро.

133

4.1. ПОКРОВЫ

Принято различать чешуйки по химическому составу: орга-

нические, кремниевые и известковые, или кальциевые. Орга-

нические чешуйки характерны для празинофитовых, где они

образованы полисахаридами, и часто в три слоя покрывают

клетку, отличаясь формой и размерами (рис. 4.3). Чешуйки

хризофитовых, тауматомонад, солнечников и некоторых дру-

гих протистов включают в свой состав кремний. У некоторых

протистов встречаются и кальциевые чешуйки. Наиболее изве-

стны крупные кокколиты примнезиевых (Haptophyta). Их раз-

меры варьируют от 5 до 50 мкм (рис. 4.4). Редкие примеры

кальциевых гораздо более мелких чешуек отмечены среди ин-

фузорий и амеб.

Формирование органических и известковых чешуек, а так-

же их транспорт к поверхности клетки идет в особых пузырь-

ках – производных аппарата Гольджи (рис. 4.3). У некоторых

празинофитовых внутри клетки имеется специальный резер-

вуар, в котором различные виды чешуек сначала накаплива-

ются, а затем выделяются на поверхность плазмалеммы через

специальное отверстие или канал (рис. 4.3). При этом весь про-

цесс удивительно упорядочен, так что жгутиковые чешуйки на-

правляются на поверхность жгутика, а соматические – на по-

верхность тела клетки.

Рис. 4.4. Схема

формирования

кокколитов на

поверхности ядра у

гаптофита Emiliania.

(По: de Vrind-de Jong

et al., 1994.)

аг – аппарат Гольджи,

кл – кокколит, м –

митохондрия, мп –

матричный пузырек,

пл – плазмалемма, р –

ретикулярное тело,

хпл – хлоропласт, эпр –

ЭПР, я – ядро.

134

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Кремниевые чешуйки обычно формируются в матричных пу-

зырьках, ассоциированных с каналами эндоплазматического

ретикулума (ЭПР). У синурофитовых этот процесс идет на по-

верхности хлоропластов (рис. 4.5). Полностью сформирован-

ные чешуйки транспортируются к поверхности клетки в мат-

ричном пузырьке при помощи микротрубочек, которые

формируются рядом с пузырьком еще в процессе синтеза че-

шуйки. Синтез чешуек бесцветных хризомонад также проис-

ходит в матричных пузырьках с участием каналов ЭПР. У тау-

матомонад кремниевые чешуйки формируются в матричных

пузырьках на поверхности митохондрий.

Изредка на поверхности клетки обнаруживаются волоски,

или соматонемы. Они бывают представлены простыми нитями,

Рис. 4.5. Схема строения передней части клетки Synura.

(По: Mignot, Brugerolle, 1982.)

мн – мастигонемы на двигательном жгутике, мп – матричные

пузырьки на поверхности хлоропласта (хл), в которых форми-

руются соматические чешуйки (ч), мт – микротрубочки, р –

ризопласт, я – ядро, r1 – микротрубочковый корешок.

135

4.1. ПОКРОВЫ

состоящими, по-видимому, из мукополисахаридов, как у неко-

торых бодонид (Kinetoplastidea), или сложными белковыми со-

матонемами, сходными по строению с трубчатыми мастигоне-

мами хризофитовых, как на поверхности Proteromonas.

Иногда поверхность плазмалеммы покрывают дополнитель-

ные мембраны - перилемма. Она встречается у некоторых ин-

фузорий и располагается обычно на некотором расстоянии от

плазмалеммы, слущиваясь по мере роста клетки.

К более мощным структурам относятся клеточные стенки, ха-

рактерные для многих водорослей и зооспоровых грибов

(рис. 4.6). Клеточная стенка может формироваться на разных

стадиях жизненного цикла протиста. Она секретируется самой

клеткой и обычно плотно прилегает к плазматической мембра-

не, целиком заключая в себя тело клетки. Клеточные стенки

водорослей состоят преимущественно из целлюлозы, или

Рис. 4.6. Схема строения клеточной стенки растений (А) и

процесс ее синтеза (Б).

а, б – наружные слои клеточной стенки, в, г – фибриллы

целлюлозы. 1 – клеточная стенка, 2 – периплазматическое

пространство, 3, 4 – секреторные пузырьки со строительным

материалом, 5 – ферменты, осуществляющие сборку фибрилл

целлюлозы.

(А – по: Седова, 1977, Б – по: Заварзин и др. 1992.)

136

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

пектиновых веществ, а у некоторых зооспоровых грибов (хит-

ридиевых и ряда гифохитридиевых) и микроспоридий в них

обнаруживается хитин. Организация клеточных стенок в це-

лом однотипна. Волокна из полисахаридов (хитин, целлюло-

за) располагаются параллельно плазматической мембране. Они

связаны между собой поперечными мостиками, образуя своего

рода каркас, промежутки которого заполнены пектином, геми-

целлюлозой и другими веществами. В состав клеточных сте-

нок могут включаться соли кальция и кремния.

Субъединицы клеточной стенки синтезируются у вольвоцид

(Chlorophyceae), как и у празинофитовых, в диктиосомах ком-

плекса Гольджи, в пузырьках транспортируются к поверхнос-

тной мембране и выделяются наружу, образуя плотный слой над

плазмалеммой. В результате их слияния и формируется клеточ-

ная стенка. Детали этого процесса неизвестны, однако сходство

путей синтеза органических чешуек и субъединиц клеточной

стенки указывает на возможность происхождения клеточной

стенки в эволюции в результате слияния чешуек.

Очень многие протисты формируют домики, которые часто

называются раковинками или панцырями. Домики, в отличие

от клеточной стенки, обычно не прилегают плотно к плазма-

лемме и не полностью изолируют клетку от внешней среды. В

домиках живут особи многих ризопод, хризомонад, форамини-

фер, радиолярий, инфузорий, воротничковых жгутиконосцев.

Обычно они имеют органическое происхождение, а усилива-

ются за счет инкрустации солями железа, кремния, кальция,

стронция. Раковинки часто имеют очень толстые стенки, а доля

инородного материала в их составе превышает его количество в

клеточных стенках. Часть периферической цитоплазмы неко-

торых протистов (фораминиферы, полицистины) находится за

пределами раковинки, как бы обволакивая ее снаружи.

Построение домиков у протистов – сложный упорядоченный

процесс. Он всегда приводит к образованию видоспецифичных

домиков или раковинок. В качестве примера вкратце опишем

процесс формирования новой камеры у раковинки форамини-

фер. Он протекает в несколько этапов. Перед этим событием

организм усиленно питается. Затем из устья появляются не-

137

4.1. ПОКРОВЫ

сколько коротких псевдоподий и формируют на месте будущей

камеры цисту из частиц детрита. Внутри этой цисты отклады-

вается еще один слой из отобранных в грунте частиц, которые

уже скрепляются цементирующим органическим веществом,

выделяемым клеткой. Так появляется наружный органический

слой. Затем откладывается известковый слой, формирующий

также и систему пор (фораменов). Эта система пор и внутрен-

няя поверхность камеры выстилаются затем органическим ве-

ществом.

Другие протисты строят домики иначе, поэтому выделить

какие-либо общие закономерности этого процесса довольно

трудно. Чаще всего клетка сочетает наружный и внутренний

строительный материал. Некоторые инфузории и амебы при-

бегают к заглатыванию заведомо несъедобных неорганических

частиц и, пропуская их через себя, выделяют наружу для фор-

мирования стенки домика.

4.1.2. Субмембранные усложнения

покровов

Цитоплазма многих протистов дифференцирована на на-

ружный и внутренний слои, различающиеся по консистенции,

набору органелл и клеточных структур. Прилегающий к плаз-

малемме наружный слой цитоплазмы принято называть экто-

плазмой, а более глубокий внутренний слой – эндоплазмой. У

некоторых видов эктоплазма гетерогенна и в ней выделяется

морфологически более плотный наружный слой, который на-

зывается эпиплазмой. По-видимому, у всех клеток протистов

имеется субмембранный слой микрофиламентов, составляющий

основу эктоплазмы. Особенно хорошо он развит у амебоидных

организмов и состоит из актиновых и миозиновых филамен-

тов, позволяющих клетке не только менять форму, но и актив-

но передвигаться.

Под плазмалеммой некоторых жгутиконосцев можно обна-

ружить идущие вдоль клетки микротрубочки, которые обычно

связаны с поверхностной мембраной нитевидными мостиками

и образуют с ней единый комплекс – тубулемму (рис. 4.1 ж).

138

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

У опалин и протеромонад плазмалемма образует продольные

складки, или гребни, внутри которых проходят ленты микро-

трубочек. Количество микротрубочек в гребне варьирует у раз-

ных видов в широких пределах: от 1 до 40. Часто они связаны

друг с другом поперечными мостиками. Такой тип покровов

является производным тубулеммы и называется гребенчатой ту-

булеммой (рис. 4.1 з, 4.7).

Более сложные покровы, образованные белковыми или фиб-

риллярными слоями под плазмалеммой и подстилаемые мик-

ротрубочками, обычно называют кутикулой (рис. 4.1 к, 4.8,

4.10). Это название, пришедшее, если можно так выразиться,

из зоологии многоклеточных животных, указывает не на ка-

кую-то определенную структуру покровов, но отражает лишь

их высокую плотность, значительную толщину и упругость (ри-

гидность) по сравнению с другими типами покровов.

Границы этого термина в протистологии довольно размыты,

т.к. кутикулой называют толстые и плотные внутриклеточные

покровы различного строения. Поэтому для разных вариантов

таких покровов можно применять уточняющие определения.

Рис. 4.7. Схема строения гребенчатой тубулеммы у опалины.

(По: Mergner, 1985.)

гт – гребни тубулеммы с проходящими внутри микротрубочка-

ми (мт), ж – жгутик.

139

4.1. ПОКРОВЫ

Например, кутикула эвгленовых, которая имеет уникальное

строение (рис. 4.1 к, 4.8). Под плазмалеммой клетки спереди

назад слегка по спирали проходят белковые полоски. По краю

полосок идут одиночные микротрубочки, которые обеспечива-

ют скольжение полосок относительно друг друга при метабо-

лии (см. стр. 219). Иногда этот белковый слой не разделен на

полоски, а сплошь подстилает плазмалемму. Такие эвгленовые

лишены возможности метаболировать.

Для кутикулы эвгленовых применяют и другие названия:

пелликула и псевдопелликула. Термином «пелликула» ранее

описывали разные типы покровов, а в настоящее время его зна-

чение строго определено (см. стр. 140-141) и оно не включает

кутикулу. Псевдопеллликула - менее удачное название, т.к. ни-

каких особенностей пелликулы мы не находим в этом типе по-

кровов.

Белковый слой, достигающий у некоторых видов значитель-

ной толщины, обнаружен под пелликулой некоторых инфузо-

рий (рис. 4.10). Такие покровы отличаются большой плотнос-

тью и также называются кутикулой.

Под плазмалеммой клетки криптофитовых располагаются

широкие чешуйки. Они имеют форму четырех- или шестиуголь-

ников с загнутыми наружу краями. Изучение сколов показа-

Рис. 4.8. Схема строения кутикулы эвгленовых. (По: Suzaki,

Williamson, 1986.)

бп – белковые полоски, мт – микротрубочки, мф –

микрофиламенты, связывающие белковые полоски с ЭПР, пл –

плазмалемма.

140

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

ло, что чешуйки связаны с интегральными белками плазмалем-

мы, которые концентрируются именно в зоне поверхности че-

шуек (рис. 4.9).

Очертания этих крупных чешуек образуют рельеф на повер-

хности клетки, который хорошо виден в сканирующий элект-

ронный микроскоп. Такие покровы называются перипластом

и характерны только для криптофитовых.

У многих протистов в эктоплазме обнаруживаются допол-

нительные мембраны. Обычно это мембраны подстилающих

Рис. 4.9. Схема строения перипласта криптомонад. (По:

Kugrens, Lee, 1987.)

Реконструкция по сколам поверхности клетки. е – наружная

поверхность плазмалеммы, иб – интегральные белки, п –

внутренняя (плазматическая) поверхность плазмалеммы, пл –

плазмалемма, пп – пластинки (широкие чешуйки) перипласта,

которые связаны с плазмалеммой при помощи интегральных

белков. Стрелки указывают интегральные белки плазмалеммы,

связанные с краями пластинок.

Ранее термином «перипласт» называли все покровы клетки, различимые в

световой микроскоп. К той же системе понятий принадлежат: протопласт

(внутреннее содержимое клетки), эндопласт (ядро), эндосома (ядрышко). В

настоящее время перипластом называют только уникальные покровы

криптомонад.