Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

151

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

тигонем отсутствует (рис. 4.17). Причем количество субъеди-

ниц постоянно у каждого клона рода Tetraselmis, для предста-

вителей которого это было показано, и имеет, судя по всему, важ-

ное таксономическое значение.

Рис. 4.16. Трубчатые мастигонемы хризофитовых на примере

Ochromonas. (По: Bouck, 1972).

А – схема строения клетки с передним опушенным жгутиком

(ож) и задним гладким жгутиком (гж), Б – поперечный срез

переднего жгутика на уровне, указанном стрелкой. Показано

крепление мастигонем. В – изолированная мастигонема. ак-

аксонема, бч – базальная часть мастигонемы, лф – латеральные

филаменты, ма – мастигонема, св – сократительная вакуоль, ст –

стигма, тф – терминальные филаменты мастигонемы, тч –

трубчатая часть мастигонемы, хл – хлоропласт, я – ядро.

152

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Весьма необычно и разнообразно устроены мастигонемы

криптофитовых (рис. 4.18). Принято считать, что для них ха-

рактерно трубчатое строение, но состоят они не из трех частей,

как у страминопилов, а из двух. Однако на поверхности их жгу-

Рис. 4.17. Схема строения трубчатых полисахаридных мастиго-

нем празиновой водоросли Tetraselmis. (По: Marin et al., 1993.)

дс – дистальные субъединицы, пф – проксимальный филамент,

которым мастигонема крепится к поверхности жгутика, пч –

промежуточная часть, тф – терминальный филамент, тч –

трубчатая часть. Стрелками указаны границы промежуточной

части мастигонемы.

153

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

тиков есть не только двухчленные трубчатые мастигонемы. Все

чаще обнаруживаются придатки другой формы и строения, но

природа и функция их неизвестны.

Рис. 4.18. Схематическое изображение разных типов организа-

ции мастигонем на жгутиках криптомонад. (По: Kugrens et al.,

1987.)

А – билатеральное расположение трубчатых двучленных

мастигонем (тм) на длинном жгутике (дж) и унилатеральное -

на коротком (кж), Б – гладкий короткий жгутик и билатераль-

но опушенный длинный, В – простые мастигонемы, или

волоски (в) на одной стороне каждого жгутика, Г – унилате-

ральное расположение трубчатых мастигонем на обоих жгути-

ках, Д – гладкий короткий жгутик и унилатерально опушенный

длинный, Е – чешуйки (ч) и волоски (в) на жгутиках. тв –

терминальные волоски.

154

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

ìàñòèãîíåìû ÷åøóéêè

Òàêñîí

ïåðåäíèé

(

äâèãàòåëüíûé)

æãóòèê

âñå æãóòèêè

õèìè÷åñêèé ñîñòàâ

ïåðåäíèé

(

äâèãàòåëüíûé)

æãóòèê

âñå æãóòèêè

õèìè÷åñêèé ñîñòàâ

Chlorophyceae -

ïð ïñ

---

Prasinophyceae -

òð.2 ïñ

ïñ

Charophyceae -

òð.2 ïñ

ïñ

Chrysophyceae

òð.3

ãï

Xanthophyceae

òð.3

ãï

---

Pelagophyceae

òð.2

-? ---

Bicosoecida

òð.2-3

ãï?

---

Eustigmatophyceae

òð.3

ãï

---

Phaeophyceae

òð.3

ãï

---

Bacillariophyceae

òð.3

ãï

---

Raphidophyceae

òð.3

ãï

---

Haptophyta -

ïð

?-+?

Oomycetes

òð.3

ãï

---

Labyrinthomorpha

òð.3

ãï

---

Hyphochytridea

òð.3

ãï

---

Pedinellophyceae

òð.3

ãï?

---

Cryptophyceae -

òð.2

ãï?

-+?

Euglenoidea -

ïð

?---

Kinetoplastidea -

ïð

?---

Dinophyta -

ïð

?-+?

Thaumatomonadida - - - - +

Îáîçíà÷åíèÿ: ãï - ãëèêîïðîòåèíû

ê - êðåìíèåâûå ñîåäèíåíèÿ, ïð - ïðîñòûå

ìàñòèãîíåìû

ïñ  ïîëèñàõàðèäû

òð.2 - òðóá÷àòûå äâó÷ëåííûå; òð.3 - òðóá÷àòûå òðåõ÷ëåííûå;?

–

äàííûå îòñóòñòâóþò èëè ñîìíèòåëüíû.

Ó êðèïòîìîíàä îòìå÷àþòñÿ è äðóãèå ìàñòèãîíåìû

×àùå âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî íà ïåðåäíåì æãóòèêå, èëè îòñóòñòâóþò íà îáîèõ æãóòèêàõ.

Таблица 2. Распределение мастигонем

и чешуек на жгутиках протистов

Довольно часто на поверхности жгутиков обнаруживают че-

шуйки. Они отличаются от соматических чешуек, покрываю-

щих поверхность клетки, меньшими размерами и иной формой,

но химическая природа их, вероятно, та же. Известно, что у

празинофитовых они состоят из полисахаридов, а у хризофито-

вых – из кремнезема. Их размеры колеблются от 20 до 300 нм.

Они наиболее характерны для празиновых водорослей (Рис.

4.19) и при этом достаточно хорошо изучены. У большинства

празиновых жгутиковые чешуйки сильно отличаются от сома-

тических. У некоторых видов они могут в два-три слоя покры-

155

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

вать жгутики, причем каждый слой располагается над другим и

состоит из чешуек одного типа. Например, к поверхностной мем-

бране жгутика представителей рода Pyramimonas плотно приле-

гают мелкие кристалловидные чешуйки (40 нм), над ними ле-

жат более крупные плоские, а третий слой составляют крупные

чешуйки с косо торчащим шипиком (около 300 нм в длину).

Часто встречаются чешуйки на жгутиках хризофитовых. Они

менее разнообразны по форме и обычно образуют один слой.

Детальные исследования некоторых видов показали, что фор-

ма чешуек празинофитовых и золотистых водорослей может

быть использована в микросистематике.

За пределами этих таксонов чешуйки на ундулиподиях встре-

чаются редко (табл.2). Среди бесцветных жгутиконосцев мел-

кие блюдцевидные чешуйки есть у псевдодендромонад и тау-

матомонад. Один слой плоских чешуек обнаружен на жгутиках

некоторых криптомонад. Найдены чешуйки и на ундулиподи-

ях динофита Oxyrrhis. На поверхности жгутиков некоторых гап-

тофитовых есть очень мелкие шишковидные чешуйки в виде

Рис. 4.19.

Поперечный срез

жгутика празиновой

водоросли

Pyramimonas octopus

(А) и строение

покрывающих

жгутик чешуек (Б)

(По: Hori, Moestrup,

1987.)

ак – аксонема, вн –

внутренний слой

чешуек, ма –

мастигонемы, нс –

наружный слой

чешуек, пл –

плазмалемма

жгутика.

156

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

электронно-плотных телец. Такие же чешуйки найдены на жгу-

тиках бесцветного жгутиконосца Thaumatomonas и хризофита

Chromulina. Видоспецифичность формы чешуек довольно вы-

сока. Например, в жизненном цикле криптомонады

Proteomonas обнаружены 2 морфологически различные стадии

(гапломорфа и дипломорфа), но и та и другая формы имеют

одинаковые чешуйки на жгутиках.

Наличие жгутиковых чешуек не приурочено к какому-либо

одному или группе близкородственных классов (табл. 2). Сле-

довательно, ценность признака «наличие/отсутствие чешуек»

невелика. В то же время форма и размеры жгутиковых чешуек,

как уже отмечалось выше, видоспецифичны, а иногда характе-

ризуют более крупные таксоны. Так, в разных классах зеленых

водорослей ближайший к плазмалемме жгутика слой всегда об-

разован мелкими квадратными и прямоугольными чешуйка-

ми (Melkonian, 1984).

Помимо мастигонем и чешуек на поверхности жгутиков не-

которых протистов обнаружен довольно толстый войлокоподоб-

ный слой гликокаликса. Он характерен для зеленых водорос-

лей, состоит из гликопротеинов и служит, вероятно, для

распознавания партнера и улучшения контакта при спарива-

нии гамет.

Происхождение покровных элементов жгутиков в онтогене-

зе клетки изучено недостаточно. Показано, что трубчатые мас-

тигонемы хризофитного типа формируются в перинуклеарном

пространстве и каналах ЭПР. Мастигонемы и жгутиковые че-

шуйки празинофитовых синтезируются, вероятно, в аппарате

Гольджи.

В заключение описания поверхностных структур жгутиков от-

метим закономерности в их распределении по группам протис-

тов и возможную связь их строения и биохимического состава.

1) Мастигонемы и жгутиковые чешуйки характерны только

для свободноживущих протистов. Паразитические монады, а

также многожгутиковые и ресничные формы всегда имеют глад-

кие жгутики.

Это общее положение не объясняет функцию мастигонем и

чешуек. Обычно тем и другим приписывается функция созда-

157

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

ния вокруг жгутика определенно направленных токов жидко-

сти, что может быть важно как для питания, так и для движе-

ния. Однако это предполагает восприятие мастигонем как жес-

тко связанных с поверхностью жгутика структур. По-видимому,

это далеко не так. Простые и трубчатые мастигонемы являются

тонкими и нежными образованиями, которые вряд ли могут

сохранять свое положение (строго перпендикулярно к поверх-

ности жгутика) во время его активного биения. Такие картины

не удается получить и на фиксированных препаратах. Можно

предположить, что опушение жгутиков увеличивает его диаметр

и делает его биение более эффективным при движении и пита-

нии. Таким образом можно объяснить отсутствие (утрату?) ма-

стигонем у многожгутиковых и ресничных форм, где эффек-

тивность работы двигательного аппарата достигается за счет

большого количества ресничек.

2) Трубчатые мастигонемы белковой природы встречаются

только на переднем (двигательном) жгутике гетероконтов, или

страминопилов (табл. 2).

3) Простые мастигонемы имеются только за пределами гете-

роконтов. Они характерны для бодонид, эвгленовых, части хло-

рофитовых и динофитовых.

4) Трубчатые мастигонемы празинофитовых (состоящие из

полисахаридов), а также простые мастигонемы и чешуйки (так-

же, по-видимому, состоящие из полисахаридов) обычно покры-

вают поверхность всех жгутиков клетки (табл. 2). Не состав-

ляют исключения и трубчатые двухчленные мастигонемы

криптофитовых. Их природа пока неизвестна, но они покры-

вают оба жгутика и обычно сочетаются с наличием чешуек и

других типов мастигонем.

Аксонема и параксиальные структуры

Осевой скелет ундулиподии представлен аксонемой, состоя-

щей, как правило, из одной пары центральных и девяти пар

периферических микротрубочек (рис. 4.20). Отклонения от этой

формулы (9+2) встречаются, но среди протистов они редки и

характерны для жгутиков некоторых зооспор и гамет, или не-

функционирующих ундулиподий. В таких случаях, как пра-

вило, происходит редукция центральной пары микротрубочек.

158

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Однако у малоподвижных жгутиков пелобионтид часто появ-

ляются дополнительные микротрубочки в аксонеме.

Более детальные исследования аксонемы выявили другие

особенности этой структуры, оказавшейся чрезвычайно слож-

ной по строению и составу. Достаточно сказать, что компонен-

ты аксонемы образованы более чем 250 различными белками!

Две центральные микротрубочки одеты общим чехлом из тон-

кого материала. Чехол соединяется при помощи радиальных

спиц с периферическими дублетами, образованными A- и

B-трубочками. Помимо радиальных спиц от A-трубочки от-

ходят и другие боковые выросты: динеиновые ручки и некси-

новые мостики (рис. 4.20). Сократимые динеиновые ручки на-

правлены в сторону соседнего дублета и обуславливают

изгибание аксонемы за счет скольжения дублетов микротру-

бочек относительно друг друга. Нексиновые мостики жестко

связывают соседние дублеты между собой в области переход-

ной зоны (см. ниже), кото-

рая не подвергается изгиба-

ниям.

В дополнение к микро-

трубочкам аксонемы в жгу-

тиках могут развиваться и

другие структурные элемен-

ты. К ним относится пара-

ксиальный тяж (рис. 4.15),

развитый у трихомонад, эвг-

леновых, кинетопластид,

динофитовых, пединеллид,

пелагофитовых и некоторых

бикозоецид. Параксиаль-

ный тяж состоит из микро-

филаментов, располагается

вдоль аксонемы по всей дли-

не жгутика или его части.

Жгутики с параксиальными

тяжами часто прилегают к

поверхности клетки. Это

Рис. 4.20. Схема строения

аксонемы жгутика на поперечном

срезе. (По разным авторам.) Вид

от основания к дистальному

концу жгутика. ат – А-трубочка,

вт – Б-трубочка периферического

дублета, др – динеиновые ручки,

не – нексиновые мостики, пм –

плазматическая мембрана, рс –

радиальные спицы, ц –

центральная оболочка (общий

чехол) вокруг центральных

микротрубочек аксонемы.

159

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

создает предпосылки для образования так называемых унду-

лирующих мембран.

Переходная зона

Это проксимальная часть аксонемы, расположенная на уров-

не выхода жгутика из клетки (рис. 4.14). Ее размеры определя-

ются расстоянием между кинетосомой и проксимальными кон-

цами центральных микротрубочек аксонемы. В коротких

переходных зонах центральные микротрубочки начинаются

почти на уровне плазмалеммы, в длинных – выше нее, иногда

даже на расстоянии 1 мкм. В большинстве переходных зон име-

ется одна поперечная пластинка, хотя известны случаи, когда

она отсутствует или их количество увеличивается до 2–3, а у

некоторых инфузорий даже до 4. Часто в центре поперечной

пластинки имеется утолщение, называемое аксосомой. Кроме

поперечной пластинки, в этой части жгутика встречаются и дру-

гие образования, играющие, по-видимому, значительную роль

в укреплении жгутика в месте выхода его из клетки. Структу-

ры, при помощи которых достигается выполнение этой функ-

ции, довольно разнообразны и часто характеризуют крупные

таксоны протистов (табл. 3). Например, для зеленых водорос-

лей и наземных растений характерно звездчатое образование

(рис. 4.21), для большинства страминопилов – одинарная или

двойная спираль (рис. 4.22), для хоанофлагеллат – централь-

ный филамент (рис. 4.23), а для некоторых протистов – цилин-

дрическое образование или концентрические кольца, связан-

ные с А-трубочками аксонемы.

Кинетосома, или базальное тело

Кинетосома, или базальное тело жгутика/реснички, пред-

ставляет собой полый цилиндр, стенка которого образована

девятью триплетами микротрубочек, обычно соединенных ме-

жду собой фибриллярными мостиками. А- и Б-трубочки кине-

тосомы те же, что и в аксонеме, а третья (С-трубочка) принад-

лежит только кинетосоме, прилегая к В-трубочке. Дистальный

конец жгутиковой кинетосомы, как правило, связан с плазма-

леммой клетки при помощи переходных фибрилл (Рис. 4.14,

4.21–4.23). В центре проксимальной части кинетосомы нахо-

дится так называемая ось со спицами, характерная также для

160

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Таблица 3. Особенности строения переходных зон

жгутиков и ресничек у протистов

кинетосом и центриолей многоклеточных животных. Триплеты

кинетосомы, как и дублеты аксонемы, ориентированы таким об-

разом, что при взгляде на поперечный срез жгутика из клетки

наружу динеиновые ручки (а на уровне кинетосомы – наклон

триплета внутрь) направлены по часовой стрелке (рис. 4.20), а

при взгляде снаружи – против часовой стрелки. Это правило ши-

òàêñîí

äëèííàÿ

êîðîòêàÿ

ïåðåõîäíàÿ

ñïèðàëü

çâåçä÷àòàÿ

ñòðóêòóðà

öåíòðàëüíûé

ôèëàìåíò

êîíöåíòðè÷åñê

èå êîëüöà

Chytridiomycota - + - - - +

Chlorophyta - + - + - -

Chrysophyceae - + 1-2 - - -

Bicosoecida - + - - - +

Pelagophyceae - + - - - +

Eustigmatophyceae - + 1 - - -

Phaeophyceae - + - - - -

Raphidophyceae - + - - - -

Haptophyta + - - - - -

Oomycetes - + 1-2 - - -

Labyrinthulida - + - - - -

Thraustochytrida - + 2 - - -

Opalinatea - + 2 - - -

Proteromonadea - + 2 - - -

Hyphochytridea - + 2 - - -

Pedinellophyceae - + 1 - - -

Cryptophyta + - - - - -

Euglenoidea + - - - - -

Kinetoplastidea + - - - - -

Choanomonada + - - - + -

Polymastigota - + - - - -

Dinophyta - + - - - -

Ciliophora - + - - - +

Apicomplexa -+----

Plasmodiophora - + - - - +

Protostelia - + - - - +

Cercomonadea - + - - - +

Heliozoa (Dimorpha,

Tetradimorpha)

-+ - - - +

Hemimastigida - + - - - +

Thaumatomonadida - + - - - +

Îáîçíà÷åíèÿ: "-" - îòñóòñòâóåò, "+" - èìååòñÿ, 1 - îäèíàðíàÿ ñïèðàëü, 2 - äâîéíàÿ ñïèðàëü.