Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 55

Хламидомонада:

/ — вегетативная особь;

2 — изогамия;

3 — гетерогамия;

4 — зигота;

5 — оогамин;

6 — пальмеллевидная ста-

дия.

размножении в клетках хламидомонад формируются двужгутиковые

гаметы. Число их обычно бывает большим, чем число зооспор (16—64),

и они имеют меньшие размеры. Для видов хламидомонад характерна»

изо-, гетеро- или оогамия, описанная впервые И. Н. Горожанкиным.

При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водо-

ема, недостача кислорода) хламидомонады могут переходить в паль-

меллоидное состояние. При этом клетки теряют жгутики, покрыва-

ются слизистым чехлом и размножаются делением. При наступле-

нии благоприятных условий хламидомонады вырабатывают жгутики

и переходят к подвижному образу жизни.

К колониальным вольвоксовым относятся пандорина (Pandorina),

гониум (Gonium) и вольвокс (Volvox) (рис. 56). Вольвокс имеет форму'

шара диаметром 0,5—3 мм, заполненного слизью, стенка которого"

образована двужгутиковыми клетками, расположенными в один слой.

Число клеток в колонии колеблется от 500 до 60 000, построены они'

по типу хламидомонад. Оболочки клеток колонии сильно ослизняются.

и разбухают так, что протопласты соседних клеток далеко отодвинуты

друг от друга и соединяются протоплазматическими тяжами.

При вегетативном и бесполом размножении у вольвокса дочерние

колонии формируются довольно сложным путем внутри материнских

клеток, которые затем проваливаются в полость материнского шара.

Впоследствии, энергично двигаясь, они разрывают материнский шар

и выплывают наружу. К образованию дочерних шаров способны не

все клетки колонии, а лишь 8—15, называемые партеногони-

днями. У других представителей порядка, например пандорины:

(Pandorina), дочерние шары могут формироваться в любой клетке;

материнской колонии. У пандорины и других колониальных вольвок-;

134

совых полов°е размножение изо- ил

и геэте

01Ч

.амдое, тогда кзк у

вол

°кса наблюдается оогамия. Одни ^летгки к<^

лоШИ

вольвок са (5— \Ь)

Развиваются

антеридии, в которые Ф*°Р

ми

Е>уется 64 двужггутиковыХ

сперматозоид

- «крашенных в желті?

ивет и сложенных в п ластинку-

Другие клетки колонии (5—30) пре

аа

ают

^я гз оогонии (ріис 56, 2)>

Вн

Утри которые образуется по одно$ кр-упной темно-зеленой яйцеклет-

ке. Перед оплодотворением пластин^

спе

атозоидов целиком выхо-

Днт в воду, ^атем подплывает к оого*

никэ и

спадается. Слияние спер-

матозоида и яйцеклетки происходи

в оог

онии. Зиготы язольвоксЗ

Расноватые- Перед прорастанием г*

х п

0ИС

Хсдцт редукционное деле-

П1е

- Таким <?бр азом, еольвоксовые,

как и

большинство зеленых водо-

рослей, гаплоидны в Езегетативном ^остюянт.

Порядок Хло(?

окюкков

**іе, или Протококковые

{Chlorococcal^

' или >*rof oeoccales)

Эт

Хло

Роко^коВые иіиеют коккоидн У

ю ст

РУ

^уру таллома. Водоросли

они

По

Д^

а Мог

т быть

однокле?

точ:ньши

или колониальными, не?

аков

Да

епОДВИЖ

ш в

вештати

7 внс>м

состоянии и лишены жгу

0кк

Дь

ЄраіИИ

одноклеточных хлогЯ

ококковь

іх могут служить хлоро"

обита,

lor

o«^occum) и хлорелла (c^brella) (р

ис

. 57). Водоросли эц!

сост°

Т В п

есИЫХ

водах, на сыро^ земле, ц

а КО

ре деревьев, входя?

°Деты

и#найнико». Шаровидны

клетки хлорокок ка и з^лорелль!

Ромато?*

І,Ліо

ло3аой с

болочк

ой,

д^

оя

ны

^, содержат чашевидный

Pop. Хугороко»кк и хлорелл

имея с

ходяое строение клеток,

^ 13^

Рис. 57

Хлорококковые:

1 — хлорококк, общий виД:

(одна клетка с зооспорами};

1а — зооспора;

2 — хлорелла:

а — вегетативная клетка;

б — образование автоспор;

3 — сценедесмус;

4 — анкистродесмус.

существенно отличаются друг от друга способами размножения. Так,

у хлорококка есть бесполое размножение при помощи двужгутиковых

зооспор, а половой процесс происходит путем слияния двужгутико-

вых изогамет. У хлореллы жгутиковые стадии отсутствуют; у нее нет

полового процесса, а при бесполом размножении в клетках образуются

автоспоры в количестве от 4 до 32 (рис. 57). Автоспоры покры-

;

ваются собственной оболочкой внутри материнской клетки и затем"

выпадают на субстрат. Хлорелла легко культивируется в лаборатор-

ных условиях и является удобным объектом для изучения фотосинтеза.?

В клетках хлореллы содержится много питательных веществ, а такжег'

бактериостатический антибиотик хлореллин. |

К колониальным хлорококковым относится водяная сеточка, илщ

еидродикцион (Hydrodictyon), обитающая в пресных водоемах с мед-^

ленным течением, богатых азотистыми веществами. Водяная сеточка

имеет вид сетчатого замкнутого мешочка (рис. 58). Старые экземплярь

достигают в длину нескольких десятков сантиметров и 10—15 см

ширину. Стенки мешочка образованы длинными цилиндрическими

клетками, соединенными концами в пяти-шестиугольные ячейки!

Оболочка клеток целлюлозная, цитоплазма с многочисленными ядрами

располагается постенно, центральная часть клетки занята вакуолью^

Хроматофор во взрослых клетках сетчато продырявленный.

При бесполом размножении протопласт клетки распадается

образованием многочисленных двужгутиковых зооспор, которые, ні

покидая материнской клетки, складываются в новую колонию сеточкиї

Молодая колония освобождается после разрушения оболочки мате

ринской клетки. Половое размножение у водяной сеточки изогамное

Двужгутиковые гаметы образуются в клетках колонии и, выходя №

136

рис. 58

Гидродикцион:

/ — молодая колония, воз-

никшая внутри материнской

клетки;

9 — ячейка колонии;

'; — полиэдр;

4 — образование в нем мо-

лодой сеточки.

них в воду, копулируют попарно. Зигота делится редукционно с по-

следующим образованием 4 зооспор, каждая из которых затем прора-

стает в многоугольную зеленую клетку полиэдр. Внутри полиэдра

образуются новые зооспоры, которые формируют молодую колонию

водяной сеточки.

Порядок Улотриксовые (Ulothrichales)

К этому порядку относят многоклеточные зеленые водоросли,

имеющие нитчатую или пластинчатую структуру таллома. Это оби-

татели пресных или морских водоемов. В пресных ручьях, реках,

в прибрежной зоне озер широко распространены виды улотрикса

(Ulothrix, рис. 59). Талломы улотрикса имеют форму длинных зеле-

ных нитей (до 10 см), прикрепляющихся к подводным предметам бес-

цветной клиновидной клеткой, выполняющей функцию ризоида.

Остальные клетки нити короткоцилиндрические, одноядерные, с

пластинчатыми постенными хроматофорами, имеющими форму незамк-

нутого пояска или кольца. Пиреноидов много.

Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией нитей.

При бесполом размножении в клетках образуются четырехжгутико-

вые зооспоры. Половой процесс изогамный, гаметы двужгутиковые.

Зигота после периода покоя делится редукционно с образованием

4—16 зооспор (как, например, у U. zonata — У. опоясанного), про-

растающих затем в нити.

К морским улотриксовым относится ульва (Ulva, рис. 59). Таллом

ульвы представляет собой двуслойную пластинку с гофрированными

краями. Она прикрепляется к субстрату короткой ножкой и встре-

137

Рис. 59

Улотриксовые:

/ — ульва (внешни fi вид

таллома);

2 — улотрикс (а — нитча-

тый таллом, в клетках кото-

рого образуются зооспоры и

гаметы;

б — зооспора;

в — гамета и копуляция по

типу изогамии).

чается в литоральной зоне северных и южных морей. У ульвы про-

исходит смена поколений. В одном водоеме совместно произрастают

особи, имеющие одинаковый внешний вид, структуру и размеры тал-

лома, одну и ту же продолжительность жизни. При этом среди них

есть гаплоидные растения (гаметофиты), размножающиеся половым

путем, и есть диплоидные растения — спорофиты, на которых форми-

руются четырехжгутиковые зооспоры. Перед образованием зооспор

происходит редукционное деление ядра. Гаплоидные зооспоры про-

растают в гаметофиты. На гаметофитах образуются двужгутиковые

гаметы. Копуляция гамет происходит в воде. Зигота без редукцион-

ного деления прорастает в диплоидное растение — спорофит, морфо-

логически не отличающийся от гаметофита. Таким образом, в цикле

развития ульвы осуществляется изоморфная смена по-

колений.

Порядок Кладофоровые (Cladophorales)

Порядок объединяет нитчатые водоросли, простые или чаще раз-

ветвленные. От улотриксовых кладофоровые отличаются тем, что име-

ют всегда многоядерные клетки. В пресных водоемах и в морях ши-

роко распространены виды рода кладофора (Cladophora).

В молодом возрасте талломы кладофоры прикреплены к субстрату,

позднее они могут отрываться и плавать в виде грязно-зеленых дерно-

вий, жестких на ощупь. Жесткость нитей связана со строением тол-

стой слоистой целлюлозной оболочки клеток, никогда не ослизняю-

щейся. В клетках кладофоры в постенном слое цитоплазмы находятся

138

Рис. 60

Схема изоморфной смены поколений у кладофоры:

/— гаметы; 2 — копуляция гамет; 3 — зигота и ее прорастание (4); 5 — зооспоры и их

прорастание (6, 7); Г — гаметофит; СП — спорофит.

многочисленные ядра и пластинчатый сетчато продырявленный хрома-

тофор со множеством пиреноидов. При размножении в конечных клет-

ках таллома формируются двужгутиковые гаметы или четырехжгу-

тиковые зооспоры. Половой процесс изо-, реже гетерогамный. У мно-

гих кладофоровых наблюдается изоморфная смена поколений (рис. 60).

КЛАСС КОНЪЮГАТЫ, ИЛИСЦЕПЛЯНКИ (CONJUGATOPHYCEAE)

Конъюгаты представлены одноклеточными и нитчатыми невет-

вящимися зелеными водорослями. Распространены в пресных водое-

мах, встречаются на сырых почвах. Главные особенности класса —

отсутствие подвижных жгутиковых стадий и половой процесс в виде

конъюгации. Клетки представителей этого класса одноядерные,

хроматофори пластинчатого типа разнообразной формы. К конъюга-

там относится около 4500 видов, класс делят обычно на три по-

рядка. Деление на порядки основано на строении таллома, клеточной

оболочки (цельной или состоящей из двух половинок), а также на спо-

собе прорастания зиготы. После периода покоя зигота делится редук-

Ционно и затем может прорастать четырьмя (порядок мезотениевые —•

Mesotaeniales), двумя (порядок десмидиевые — Desmidiales) или одним

проростком (порядок зигнемовые — Zygnematales).

139

Порядок Знгнемовые (Zygnematales)

Из нитчатых форм, объединяемых в порядок зигнемовые, широко

распространены роды спирогира (Spirogyra, рис. 61, /), зигнема (Zyg-

пегаа) и мужоция (Mougeotia). Эти водоросли образуют основную мас-

су зеленой тины в прудах, заводях, в водоемах с медленным течением.

От других нитчатых водорослей сцеплянки хорошо отличаются слизи-

стостью их талломов на ощупь. Нити спирогиры, зигнемы и мужоции

составлены из длинных одноядерных клеток, расположенных в один

ряд. У спирогиры хроматофоры представлены 1—2 или несколькими

спирально закрученными лентами. По средней линии хроматофоров

расположены многочисленные пиреноиды, окруженные крахмальными

зернами. Большая часть клетки занята вакуолью. Ядро находится в

центре клетки, .в цитоплазматическом мешочке, соединенном тяжами

с постенной цитоплазмой. У зигнемы в клетке находятся два звездча-

тых хроматофора, у мужоции — один в виде центральной пластинки.

При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных

рядом нитей вырастают отростки, которые затем сливаются, образуя

сквозной конъюгационный канал (рис. 61, 2). Содержимое одной

клетки по каналу переливается в другую, где образуется зигота.

Обычно конъюг'ирует не одна, а несколько пар клеток. При этом конъ-

югационные каналы соседних нитей образуют как бы лестницу, от-

чего этот тип конъюгации назван лестничным. Реже наблюда-

ется боковая конъюгация, когда объединяются протопласты со-

седних клеток одной и той же нити. Образующиеся зиготы заполнены

маслом и имеют буровато-желтый цвет от гематохрома.

Рис. 61

Зигнемовые: \

1 — клетка спирогиры; "Я

2 — лестничная конъюгация •

(а — начальная стадия; 4

б — зиготы); ;|

3 — боковая конъюгация. В

140

Порядок Десмидиевые (Desmidialesj

Одноклеточные сцеплянки из этого порядка характеризуются

двусторонней симметрией клеток и клеточной оболочкой, поделенной

в плоскости симметрии на две половинки. Примерами могут служить

космариум (Cosmarium) и клостериум (Closterium, рис. 62). Клетки

космариума имеют глубокую перетяжку, которая образует как бы две

полуклетки округлых очертаний, с хроматофором в каждой из них.

Полулунные клетки клостериума не имеют такой перетяжки и сим-

метричные половинки их клеточной оболочки соединены плотно.

В оболочке имеются поры, особенно крупные на концах клетки.

Ядро одно, располагается в центре клетки. Два хроматофора распо-

ложены симметрично, каждый из них состоит из центрального стержня

с расходящимися радиальными пластинками. Пиреноидов много. На

концах клетки находятся вакуоли с кристалликами гипса, находя-

щимися в непрерывном броуновском движении. При конъюгации клет-

ки десмидиевых располагаются рядом и образуют конъюгационный

канал, в котором происходит объединение протопластов, а затем обра-

зуется зигота. Вегетативное размножение десмидиевых может осуще-

ствляться делением клетки в плоскости симметрии. Расходящиеся

полуклетки заново достраивают недостающую половину (рис. 62,2).

Десмидиевые обильно развиваются на торфяниках и заболачиваю-

щихся водоемах, где в воде достаточно железа.

Рмс. 62

Десмидиевые;

' — клостериум, общий вид;

•

— поперечный разрез;

— космариум (деление

клетки).

141

ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ

ВОДОРОСЛИ (BACILLARIOPHYTA)

К диатомовым относятся микроскопически мелкие водоросли,

обитающие в бентосе и в планктоне пресных или морских водоемов.

Это исключительно одноклеточные организмы, живущие одиночно

или объединенные в колонии различного типа: цепочки, звездочки,

кустики и т. д.

Клетки диатомей покрыты панцирем из кремнезема, состоящим

из двух половинок (рис. 63). Большая половинка панциря — э п и-

т е к а — покрывает меньшую — гипотеку, как крышка покры-

вает коробку. В свою очередь, каждая из половинок имеет плоскую

часть — створку и ободок, плотно соединенный с ней и на-

зываемый пояском. В связи с таким строением вид клеток диато-

мей с пояска будет всегда отличаться от вида со стороны створок.

Пиннулярия (Pinnularia), например, с пояска имеет форму прямоуголь-

ника, а со створки напоминает вытянутый эллипс. Панцирь диатомей

имеет поры, камеры или утолщения. Все это создает характерную струк-

туру, нередко очень тонкую и изящную, определенную для каждого

вида и имеющую большое значение для систематики диатомовых.

Виды, обладающие подвижностью, обычно имеют на створке щель и

узелки. Движение цитоплазмы в щели и трение ее о субстрат создают

отталкивающую силу, благодаря которой клетка движется. Диатомо-

вые водоросли без шва не способны к самостоятельному движению.

Клетки водорослей этого типа могут иметь радиальную или дву-

стороннюю симметрию. На этом основано деление отдела на два клас-

Рис. 63

Пиннулярия:

/, 2 — панцирь (вид со стороны

створки и пояска);

3 — клетка (вид со стороны створ-

ки):

У — узелки;

ш — шов;

с — створки;

п — пояски;

э — эпитека;

в — гипстека.

142

Рис. 64

Пеннатные и центриче-

ские диатомовые:

/ — навикула;

2 — табеллярия;

3 _ циклотелля (а — вид со

стороны створки;

б _ со стороны пояска);

4 — мелозира (нитевидная

колония, вид со стороны

пояска);

5 — колония с ауксоспора-

ми.

са: класс перистые, или пеннатные (Pennatophyceae), с двусторонней

симметрией и с радиальной •— класс центрические (Centrophyceae).

К пеннатным относятся упомянутая выше пиннулярия, а также навику-

ла (Navicula), синедра (Synedra), гомфонема (Gomphonema), табел-

лярия (Tabellaria) и др. Представителями класса центрических диато-

мей могут служить циклотелля (Gyclotella) и мелозира (Melosira,

рис. 64).

Панцирь клеток диатомовых выстилается изнутри пектиновой обо-

лочкой, покрывающей протопласт. Протопласт клетки содержит цито-

плазму, ядро и хроматофоры в разном числе и разной формы. Напри-

мер, пиннулярия имеет два пластинчатых хроматофора, располагаю-

щихся параллельно пояску. В клетках мелозиры находится множество

хроматофоров в виде лопастных дисков. Пигменты хроматофоров

представлены хлорофиллами а а с, каротином, несколькими ксанто-

филлами и желто-бурым диатомином. Подобное сочетание пигментов

обусловливает желто-бурую окраску водорослей этого отдела. Крах-

мала не- образуется, а запасные продукты в клетках представлены

маслом, волютином. . <

Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии дипло-

идны. Поэтому перед половым размножением происходит обычно

редукционное деление ядра. Половой процесс может быть изогамным

или оогамным. После полового процесса образуется зигота, которая

без периода покоя увеличивается в размерах и развивается в аук-

соспору (рис. 64, 5). Ауксоспора некоторое время растет, а затем

вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную особь. Чаще

всего диатомовые водоросли размножаются вегетативно. Вегетативное

Размножение происходит делением протопласта пополам параллельно

ИЗ