Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

со стороны, обращенной к основной плазме, прикреплены многочис- ]

ленные рибосомы. Эндоплазматическая сеть выполняет ряд жизненно

важных функций: транспортную, синтетическую (участвует в син-

тезе белков, углеводов и других необходимых клетке веществ), секре-

торную и др.

Канальцы эндоплазматической сети в составе плазменных нитей

(плазмодесм) проходят через плазмодесменные канальцы в клеточ-

ной оболочке и соединяются с подобными структурами соседней

клетки. Так обеспечивается единство живого содержимого клеток,

слагающих растение.

Рибосомы — субмикроскопические рибонуклеопротеидные части-

цы, впервые обнаруженные в растительных клетках в 50-х годах с по-

мощью электронного микроскопа. Они состоят из белков (40%), РНК

(60%), содержат катионы некоторых металлов (Mg, Са). Рибосомы обя- j

зательны для всех живых клеток растений и животных. Во взрослых

клетках большее их число связано с мембраной эндоплазматической

сети. Рибосомальные гранулы обнаружены также в ядре, хлоропла-

стах и митохондриях. Функция рибосом — синтез белка. ,

Аппарат Гольджи — органеллы клетки, названные так по имени

описавшего их итальянского исследователя К- Гольджи. Электронная

микроскопия подтвердила правильность открытия, сделанного еще і

в конце прошлого века. В 50-х годах нашего столетия изучена его

субмикроскопическая структура. Основным ультраструктурным эле-

ментом аппарата является гладкая липоидно-белковая мембрана, '

образующая уплощенные цистерны, которые на разрезе выглядят

как совокупность параллельных пар мембран. От расширенных кон-

цов цистерн отпочковываются больших или меньших размеров

пузырьки, окруженные мембраной. Функции аппарата Гольджи разно-

образны и закономерно меняются в зависимости от жизненного состоя-

ния клетки. В них происходит синтез сложных белков — глюкопро-

теидов из простых белков и углеводов, а также синтезируются угле-

воды, участвующие в построении оболочки клетки и т. д. Мембрана

аппарата выполняет секреторную функцию. Полагают, что мембрана

отделяющихся от аппарата Гольджи пузырьков участвует в построе-

нии плазмалеммы путем ее включения в уже существующую перифери-

ческую мембрану клетки. Кроме того, пузырьки аппарата при деле-

нии клетки, сливаясь, образуют клеточную пластинку (зачаточную

клеточную стенку) между возникающими в результате деления до-

черними клетками.

Микротрубочки — трубчатые образования, стенки которых со-

стоят из белковых глобул, расположенных по спирали. Большое

число микротрубочек обнаруживается в клетке в период непрямого !

ее деления: из микротрубочек строится ахроматпновое веретено.

В период между делениями микротрубочки одиночно или группами

располагаются ближе к периферии цитоплазмы. Считают, что они

обеспечивают распределение и ориентацию органелл внутри цитоплаз-

мы, направление цитоплазыатических токов и т. д.

І8

Лизосомы

представляют собой окруженные мембраной пузырьки,

содержащие большой набор ферментов, вызывающих расщепление

сложных соединений клетки.

Пероксисомы — органеллы сферической формы, окруженные мем-

браной и имеющие относительно плотную гранулярную структуру.

Играют роль в осуществлении начальных этапов в процессе дыха-

ния (окисление гликолевой кислоты).

Плазмалемма

— белково-липоидная мембрана по периферии жи-

вого содержимого клетки. Занимая пограничное положение, плазма-

лемма осуществляет связь между оболочкой клетки и внутренними

частями цитоплазмы. Она контролирует поступление веществ в клет-

ку, избирательное их поглощение. Она выполняет, кроме того, син-

тетическую и секреторную (выделительную) функции. Все эти про-

цессы ферментативные и идут с затратой энергии. Плазмалемма вхо-

дит в состав плазмодесмы, образуя ее пограничную мембрану.

Тонопласт

— липоидно-белковая мембрана на границе живого

содержимого с вакуолью. Она регулирует поступление веществ из

цитоплазмы в вакуоль и обратно.

Митохондрии

— округлые или несколько вытянутые органеллы

клетки, описанные еще в 80-х годах прошлого столетия, но на суб-

микроскопическом уровне изученные уже при использовании электрон-

ного микроскопа. Органелла состоит из двух мембран: наружной,

гладкой, и внутренней, образующей многочисленные складки, тру-

бочки, число которых "в митохондриях разных клеток неодинаково

и зависит от интенсивности протекающих окислительно-восстанови-

тельных процессов. На внутренней стороне мембраны обнаруживаются

мельчайшие субъединицы — округлые тельца на ножках — о к с и-

с о м ы. Вещество, заполняющее внутреннее пространство митохон-

дрии, называют матриксом органеллы.

Митохондрии — это своеобразные энергетические станции клетки,

в которых энергия запасных веществ превращается в другие виды

химической энергии. Последняя используется клеткой на осуществ-

ление жизненных процессов.

Пластиды — органеллы клетки,, хорошо различимые в световой мик-

роскоп. Они свойственны только растительным клеткам. Принято

различать три типа пластид по их окраске: зеленые — хлоропла-

с т ы, желтые, оранжевые или красные — хромопласты, бес-

цветные — лейкопласты.

В клетках высших растений хлоропласты имеют дисковидную

округлую' или эллипсовидную форму. Электронный микроскоп по-

зволил выявить ультраструктуру пластид. Снаружи хлоропласт имеет

оболочку, состоящую из двух гладких липоидно-белковых мембран.

Внутрь от них находится строма пластиды, или ее основа, прони-

занная системой липоидно-белковых мембран, каждая из которых

От греч. лизис— уничтожение, сома— тело.

От плазма и греч. лемма— скорлупа, кожица.

От гр?ч. тонос— напряжение и пластос— вылепленный, оформленный.

От греч. _,Mjimoc— нить и хондрион— гранула.

называется ламеллой. Ламеллы в строме расположены параллельно

друг другу. Две соседние ламеллы соединены концами и образуют

диск. В отдельных участках ламелл концентрируются зеленые пиг-

менты — хлорофилл ы а и б и желто-оранжевые пигменты —

ксантофилл и каротин. Пигментированные участки ла-

мелл располагаются друг над другом и в совокупности образуют

грану, пли гранулу, хлоропласта. В одном хлоро-

пласте образуется много гранул. Пластиды богаты ферментами. Инте-

ресным представляется наличие в хлоропластах специфических

для них нуклеиновых кислот группы РНК (до 3—5%) и ДНК

(следы).

В зеленых пластидах осуществляется процесс фотосинтеза.

В пластидах же из продуктов фотосинтеза (простых углеводов) в

результате их полимеризации осуществляется синтез первично-

г о, или ассимиляционного, крахмала, который

откладывается здесь же в хлоропластах.

Лейкопласты, как и хлоропласти, имеют ламеллярную структуру,

но ламелл здесь меньше. Пигментов в лейкопластах нет. Лейкоплас-

ты в разных клетках и тем более у разных растений неодинаковы

по функциям. Лучше изучены лейкопласты, в которых синтезируется

и откладывается в запас крахмал, получивший название запасно-

го крахмала или вторичного. Синтезируется он из

простых углеводов. При формировании крахмального зерна в строме

лейкопласта возникает образовательный центр, сложенный первыми

порциями синтезируемого крахмала. Затем рост зерна идет путем на-

ложения новых крахмальных слоев вокруг центра. Если в пластиде

один образовательный центр, то формируется простое крах-

мальное зерно; при двух и большем числе образовательных

центров возникает сложное зерно. Зерно будет полу-

сложны м, если вначале оно формировалось как сложное, а потом

откладываются общие слои крахмала вокруг всех центров. Размеры

крахмального зерна обычно превышают исходные размеры пластиды.

Сформированное зерно покрыто оболочкой из двойной мембраны и

оттесненными к периферии остатками ламеллярной стромы.

Для определенных видов растений или близкородственных видов

характерна своя форма зерна (рис. 3).

Хромопласты в клетках образуются, как правило, из хлороплас-

тов и значительно реже (например, в корнях моркови) — из лейко-

пластов.

При возникновении хромопластов (из хлоропластов) из зеленых

пластид постепенно исчезают первичный крахмал и хлорофилл. Со-

держание желтых пигментов увеличивается. Ламеллярная структура

разрушается, а строма дегенерирует. К этому времени в пластидах

накапливаются жировые капли, размеры которых постепенно увели-

чиваются и они размещаются рядом друг с другом, покрывая внут-

реннюю поверхность оболочки пластиды. В жировых каплях раство-

ряются желтые пигменты — каротин и ксантофилл. В центре пластида

оптически пустая. Такой ход формирования хромопластов отмечен,

например, в клетках лепестков лютиков, алоэ. В других случаях (клет-

ка

х плодов рябины, шиповника и других растений) к концу формиро-

вания хромопластов наблюдается кристаллизация желтых пигментов.

Образующиеся кристаллы определяют специфическую для разных

пдоз растений форму пластид.

Наличие хромопластов в клетках лепестков и околоплодника

обеспечивает их яркость и привлечение животных-опылителей, а так-

же распространителей плодов.

Ядро — обязательный компонент живой клетки. Морфологически

оформленного ядра нет в клетках сине-зеленых водорослей и бак-

тернй, но ядерные вещества присутствуют и здесь; иногда они

образуют довольно компактные группы, так называемые нукле-

иновые

тельца, которые, однако, не покрыты оболочкой,

обязательной для ядра. Дегенерирует ядро, как правило, в клет-

ках ситовидной трубки — проводящего элемента луба. Основная роль

ядра состоит в хранении и передаче наследственных свойств. Ядро

определяет специфичность синтезируемых в организме белков.

Обычно в клетке одно ядро, но может быть два и больше (например,

в клетках некоторых видов растений, из которых формируются сито-

видные элементы луба; двух- и многоядерность характерна для ряда

клеток низших растений). Чаще ядро имеет округлую или чечевице-

образную форму. В вытянутых клетках ядро имеет веретеновидную

или нитевидную форму. Средние размеры ядра — 10—15 мкм. Обла-

дая гораздо большей плотностью и благодаря этому более сильным

лучепреломлением, чем окружающая его цитоплазма, ядро легко

обнаруживается при рассмотрении клетки в световой микроскоп.

У ядра различают ядерную оболочку, ядерную плазму (нуклеоплазму)

и ядрышко.

Ядерная оболочка состоит из двух липоидно-белковых мембран.

В оболочке имеются поры, которые не являются постоянными обра-

зованиями; одни из них могут закрыться, но одновременно на дру-

гом участісе мембраны открываются новые поры. Число пор бывает

разным в разные периоды жизни клетки. Наружная мембрана ядра

непосредственно переходит в систему канальцев эндоплазматической

сети.

Нуклеоплазма представлена более плотной, интенсивно окрашиваю-

щейся основными красками частью — хроматином

и жидкой —

и у к л е о л и м ф о й, или ядерным соком. Хроматин обра-

зует нитчато-зернистую структуру. Разносторонние исследования

ядра показали, что хроматин — это сильно деспирализованные х р о-

м о с о м ы. Клубок тонких нитевидных хромосом определяет сет-

чато-зернистую структуру ядра. Основную массу хромосомы состав-

ляет сложный белок — нуклеопротеид, где дополнительной группой

к белку является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Хромосомы

"'Ляются носителями наследственных свойств организма. Хранит

наследственную информацию ДНК.

От лат. нуклеус— ядро.

От греч. хрома— краска, цвет.

3 2 2 3

5{ 7

7 }

и ,

Рис. 6

Поры в оболочке клетки:

А — простые поры в клетках

эпидермиса листа аспидистры,

Б, В, Г — схемы строения пары

пор (простой, полуокаймленной

и окаймленной);

Д — пара пор и окаймленная

пора в плане:

/ — срединная пластинка;

2 — первичная оболочка;

3 — вторичная оболочка;

4 — пары пор;

5 — внутреннее отверстие поры;

6 — наружное отверстие поры,

закрытое замыкающей пленкой

(первичной оболочкой); 7 — ка-

нал, или полость, поры.

толстой. Растет она путем наложения новых фибрилл слоями..Простран-

ства между частицами клетчатки заполнены веществами матрикса.

Фибриллы клетчатки во вторичной оболочке обычно более мощные,

чем в первичной; располагаются они упорядочение, более или ме-

нее параллельно друг другу, и их направление в каждом последую-

щем слое иное, что обеспечивает прочность оболочки в целом. Со-

держание клетчатки во вторичной оболочке значительно повышается

(до 80% и больше) по сравнению с веществами матрикса. Вторичная

оболочка никогда не накладывается на первичную сплошным слоем.

Остаются отдельные неутолщенные места. Обычно это бывает в обла-

сти расположения первичного порового поля. Неутолщенные участ-

ки во вторичной оболочке называют порами (рис. 6). У поры име-

ется внутреннее отверстие, обращенное в полость клетки, и наруж-

ное отверстие, которое закрыто первичной оболочкой; ее называют

замыкающей пленкой поры. Между отверстиями на-

ходится поров ый канал, или полость поры. Поры

бывают простыми, когда поровый канал на всем протяжении

имеет одинаковый диаметр, и окаймленными, когда поровый

канал уже к внутреннему отверстию и расширяется к наружному.

Нависающая над замыкающей пленкой поры вторичная оболочка

образует окаймление поры. Окаймленные поры характерны для водо-

проводящих элементов — сосудов и трахеид. Поры двух соседних

клеток, расположенные супротивно, образуют пару пор. В живой

клетке в пору заходит цитоплазма, а через плазмодесменные канальцы

в замыкающей пленке поры проходят плазмодесмы, обеспечивающие

единство живого содержимого клеток, слагающих тело растения.

Пора называется слепой, если в соседней клетке не образуется

смежная пора или пора обращена в межклетное пространство.

Химический состав оболочки может меняться. Она часто пропи-

тывается лигнином, сложным углеводоподобным веществом из арома-

тического ряда. Такие оболочки называют одревесневшими. Они

утрачивают эластичность, но приобретают большую прочность.

Для клеток покровной ткани кожицы характерно отложение в

оболочку и на оболочку жироподобных веществ — кутина и воска.

Кутин и воск на поверхности клетки образуют кутикулу. У ку-

тинизированной оболочки значительно понижается водо- и воздухо-

проницаемость. У клеток кожицы кутинизируется только наружная

стенка, обращенная к внешней среде, а также возможна более или ме-

нее значительная кутинизация радиальных стенок.

Оболочка становится водо- и воздухонепроницаемой при субери-

низации — наложении жироподобных веществ (суберина и воска)

на внутреннюю ее поверхность. Суберинизированная оболочка еще

называется опробковевшей. Опробковение оболочки характерно для

клеток вторичной покровной ткани — пробки.

Лигнин, кутин, суберин и воск — продукты жизнедеятельности

клетки.

Минерализация оболочки является результатом отложения в ней

солей кальция (известкование оболочки) или кремнезема и т. д. Всем

известно, что у злаков и осок нередко листья-имеют острые, режущие

края. Это результат минерализации оболочки клеток покровной

ткани. Кремнезема много в оболочках клеток хвощей и других ра-

стений.

Возможно изменение состава оболочки без отложения дополни-

тельных веществ. Так, при ослизнении химические изменения претер-

певают вещества, слагающие оболочку. Ослизнение оболочек наруж-

ных тканей семян обеспечивает притягивание воды к готовому к

прорастанию семени; ослизнение перегородок между клетками —

этап в формировании водопроводящего элемента (сосуда) и т. д. Но

нередко образование слизей и камедей является ответной реакцией

организма на повреждения (например, образование «вишневого клея»).

ТКАНИ

Клетка — структурная единица организма. У одноклеточных рас-

тений она выполняет все функции, связанные с жизнедеятельностью

организма и является клеткой многофункциональной.

В процессе эволюции растительного мира, в процессе возникно-

вения и развития многоклеточных организмов шла специализация

клеток и разделение труда между ними. Разделение функций между

клетками нашло свое наиболее полное выражение у высших наземных

растений. Параллельно с появлением функциональных различий уси-

ливаются взаимозависимость и взаимосвязи между отдельными клет-

ками, слагающими единый, целостный организм. Различные по функ-

циям клетки отличаются друг от друга строением и формой, в наи-

большей мере соответствующей выполняемой клеткой функции.

Клетки, сходные по происхождению и взаимосвязанные друг с

другом функционально, образуют ткань. Тело высших растений

сложено из тканей, которые отличаются друг от друга по функциям,

строению и форме слагающих их клеток. Если клетки, составляющие

ткань, более или менее одинаковые по форме и функциям, ткань на-

зывают простой; если неодинаковые, ткань называют

сложной.

Все ткани растения, кроме того, принято делить на образователь-

ные (меристемы

) и постоянные. Среди постоянных различают ткани

покровные (эпидермис, перидерма и др.), проводящие (луб, древесина)

и основные (механические ткани — колленхима, склеренхима; ас-

симиляционная ткань, запасающая и т. д.). Клетки постоянных тка-

ней могут быть живыми или мертвыми.

Образовательные ткани, или меристемы. Меристема — это спе-

циализированная ткань, клетки которой делятся и дают начало новым

клеткам. Таким образом, основная функция меристемы — образо-

вание новых клеток, которые затем дифференцируются в клетки по-

стоянных тканей. Благодаря делению клеток меристемы обеспечива-

ется рост растения и образование новых тканей и органов.

По положению в теле растения меристема может быть верхушеч-

ной, вставочной, боковой. С учетом относительного времени появ-

ления меристем в процессе развития органа их делят на первичные

и вторичные. Первичными называют меристемы, которые пер-

выми обособляются в каждом вновь формирующемся органе растения

и обеспечивают первичный рост этого органа. Первичная меристема

располагается на верхушках побегов и на верхушках корней, поэтому

ее называют верхушечной.

Клетки верхушечной меристемы характеризуются

небольшими размерами, поэтому ядро кажется довольно крупным;.

по форме клетки изодиаметричны, т. е. имеют одинаковую протяжен-

ность в разных направлениях. Их оболочка тонкая, первичная. Ци-

топлазма заполняет всю полость клетки, так как центральной крупной

вакуоли нет, а имеются отдельные вакуолярные пузырьки. Эндоплаз-

матическая сеть еще не полностью сформирована, и, соответственно,

многие рибосомы находятся в свободном состоянии, размещаясь в

цитоплазме. Пластиды находятся на начальных этапах развития;

их называют пропластидами.

От лат. меристо — делиться.

Рис. 7

Верхушечная меристема побега (А) и корня (Б):

1 — конус нарастания; 2 — зачатки листьев; 3 — зачаток боковой почки; 4 — зачаточный

стебель; 5 — чехлик, прикрывающий меристематическую верхушку кормя.

Верхушки побегов и корней, сложенные меристематической тканью,

получили название конусов нарастания (рис. 7).

На меристематической верхушке побега, у основания конуса,

сбоку, при делении клеток закладываются зачатки листьев. Самый

молодой зачаток листа в виде меристематического бугорка распола-

гается ближе к верхушке. Нижние листовые зачатки, вытягиваясь в

процессе роста, поднимаются над конусом и закрывают его, защищая

нежные меристематические клетки от неблагоприятных воздействий

внешней среды (от иссушения, механических повреждений, проникно-

вения паразитических организмов и т. д.).

При росте и вытягивании побега сближенные на меристематичес-

кой верхушке листовые зачатки отодвигаются друг от друга бла-

годаря росту междоузлий в длину. Узел — это участок стебля, от

которого отходит лист. Междоузлием называют участок стебля меж-

ду двумя соседними узлами. Рост междоузлий идет за счет деления

клеток вставочной меристемы. Благодаря вставочной мери-

стеме разрастаются и увеличиваются в размерах листья на взрослом

побеге. После завершения роста листьев и междоузлий клетки вста-

вочной меристемы дифференцируются в постоянные ткани стебля и

листьев. По происхождению вставочная меристема является пер-

вичной.

Разрастание осевых органов (стебля и корня) по диаметру обес-

печивается камбием

и феллогеном

От лат. камбиум— обмен, смена.

От греч. феллос— пробка и генос^ рождение.

Рис. 8

Эпидермис:

Л и Б — кожица листа тимьяна

(вид сверху и на поперечном

срезе);

В — кожица со стебля цереус

(семейство Кактусовые);

J — собственно эпидермальные

клетки;

2 — замыкающие клетки устьи-

ца;

3 — устьичная щель;

4 — воздухоносная полость;

5 — клетки хлорофиллоносной

паренхимы:

а — кутикула;

6 — кутикулярный слой — обо-

лочка с суберином и воском;

в — целлюлозный слой оболоч-

ки;

г — цитоплазма;.

д — ядро с ядрышком;

е — хлоропласты.

Камбий и феллоген — это вторичные меристемы.

Вторичными их называют потому, что дифференциация этих тканей

в органе и их функционирование наступают позднее начала деятель-

ности клеток первичной меристемы. В корне и в стебле камбий и фел-

логен занимают боковое положение, поэтому их называют боковыми

меристемами. Та и другая меристемы представлены одним слоем

клеток.

Покровные ткани. Покровная ткань — это ткань, покрывающая

снаружи органы растения и защищающая его от неблагоприятных воз-

действий внешней среды. Через покровную ткань осуществляются

поглощение веществ из внешней среды и выделение. Покровные тка-

ни различны. По происхождению они могут быть первичными (эпи-

дермис, эпиблема и экзодерма) и вторичными (перидерма).

Эпидермис

, или кожица, покрывает стебель, листья,

От греч. эпи — на и дерма — кожа.

семена, плоды, части цветка (рис. 8). У разных растений и особенно на

разных его органах строение ткани различно. Но в целом для кожицы

характерно наличие одного слоя плотно расположенных клеток.

Очень часто клетки имеют извилистые боковые стенки, что усиливает

прочность их соединения. Клетки кожицы живые, протопласт зани-

мает постенное положение, в центре находится вакуоль. Характерно

неравномерное утолщение .клеточной оболочки, и ее наружная стенка

бывает толще. Утолщение наружной оболочки и образование кутику-

лы усиливают защитные свойства ткани. Этому назначению служат и

волоски — выросты эпидермальных клеток. Волоски на эпидер-

мисе могут быть разными. Одни из них отмирают и заполняются воз-

духом. Подобные волоски называют кроющими; они защищают орган

от перегрева и чрезмерной потери воды при испарении. Другие волос-

ки могут долго оставаться живыми и часто являются образованиями

железистыми; в клетках этих волосков синтезируются раз-

личные вещества (часто — эфирные масла). Жгучие волоски, в клет-

ках которых накапливаются жгучие ядовитые вещества, защищают

растение от поедания животными. У крапивы жгучий волосок пред-

ставлен единственной клеткой, расширенной у основания и заострен-

но вытянутой к верхушке, где образуется головка (небольших

размеров закругленная часть клетки). Под головкой участок оболочки

тонкий и хрупкий, а ниже на заостренно вытянутой части клетки обо-

лочка утолщенная и прочная. При надавливании головка отламыва-

ется и клетка с утолщенной оболочкой, подобно шприцу, вонзается

в кожу животного (или человека) и из нее в ранку выпрыскивается

жгучее содержимое (рис. 9).

В кожице, помимо собственноэпидермальных (или основных эпи-

дермальных) клеток, имеются устьица. Устьице образовано двумя

Рис. 9

Эпидермальные волоски:

— 2 — подмаренника;

3 — хмеля;

4 — наперстянки;

5 •— коровяка;

6 — лоха;

— крапивы;

— обламывающаяся верхушка

Жгучего волоска крапивы.