Небылицын В.Д. Психофизиологические исследования индивидуальных различий

Подождите немного. Документ загружается.

41.814

Хаpaктepно, что страдало только внутреннее

торможение, а внешнее могло даже усилиться.

Резкое снижение тормозной регуляторной

функции после двустороннего удаления лобных

долей у собак наблюдали также Н. А. Шустин

[60], А. И. Шумилина [59] и другие авторы.

Специфическую роль фронтальной области в

процессе "привыкания" отмечает также,

соглашаясь с Конорским, М. Жуве: "Тормозные

влияния могут идти главным образом из

неокортекса и от фронтальных долей" [88, стр.

261].

Целый ряд аналогичных фактов был получен

на обезьянах-резусах американскими авторами,

основное внимание которых привлекла динамика

разного рода отставленных реакций. Было

найдено, что обезьяны с удаленными передними

долями не выдерживают даже весьма краткого

(несколько секунд) отставления между условным

сигналом и подкреплением [63, 73, 80, 99] и что

при этом наблюдается и ухудшение

дискриминативной способности [63, 82]. Имеются

указания даже на более узкую локализацию

способности к задержанию, отставлению у

резусов. М. Мишкин [100] нашел, что наибольшее

снижение этой способности наступает при

удалении латеральной фронтальной коры, а

41.815

внутри этой области максимальные нарушения

наблюдаются при удалении нижней лобной

борозды ("фокус" функции). Эти данные на

статистически достоверном уровне подтверждены

С. Гроссом [82].

Что касается других видов тормозной

функции, то здесь имеются данные С. Баттера с

соавторами [67], обнаруживших (снова на

резусах), что угашение выработанных условных

пищевых реакций (в отличие от самой выработки)

сильнейшим образом страдает при удалении

орбитальной фронтальной коры: если выработка

(восстановление) условных реакций проходит у

оперированных обезьян так же, как и у

нормальных, то угашение у них почти отсутствует.

Разница между двумя группами была

статистически достоверной ( р<0,01). При этом

обезьяны с удаленной латеральной фронтальной

корой по скорости угашения не отличались от

нормальных.

Нужно сказать, что, по некоторым данным,

удаление передних долей у шимпанзе влияет на

функцию задерживания заметно слабее, чем у

резусов [106], а у людей влияние аналогичных

операций на данную функцию еще меньше.

Поэтому универсализировать полученные

отношения вряд ли возможно. Следует, однако,

41.816

иметь в виду, что, хотя при подъеме по

эволюционной лестнице мозговые функции,

развиваясь и претерпевая закономерные

изменения, могут довольно далеко отойти от

своего первоначального содержания, все же ядро

функции, ее основа, должны, по-видимому

оставаться прежними. Обобщая обширный

материал по проблеме локализации мозговых

функций, в том числе в лобных долях, А. Р. Лурия

[34] указывает, что их функции у человека

заключаются в регулировании поведения

организма на основе учета эффекта совершаемых

им действий. Но ядром всякого регулирования

является способность к генерации

задерживающих, тормозных импульсов. Поэтому

есть основания думать, что и на самых высоких

ступенях эволюционного развития фронтальные

области коры сохраняют прямое отношение к тем

аспектам тормозной функции нервной системы,

которые выявляются при анализе поведения в

широком смысле этого слова.

Приведенные факты свидетельствуют в пользу

предположения о том, что кора больших

полушарий и, возможно, специально ее лобные

отделы "отвечают" за выработку тормозного

потенциала, необходимого для формирования

разного рода отрицательных условных реакций и

41.817

для регулирования общего уровня возбуждения в

центральной нервной системе. Поскольку, как мы

уже видели, этот уровень возбуждения

определяется активностью ретикулярных систем,

мы приходим к представлению о существовании в

норме функционального антагонизма между

корой больших полушарий, с одной стороны, и

ретикулярными активирующими механизмами – с

другой, о контролирующих и тормозящих

влияниях коры на ретикулярную формацию. Кора

больших полушарий выступает как высший

регулятор, обеспечивающий тормозное

противодействие "слепой силе" подкорки, как

орган избирательных и тонко дифферен-

цированных реакций, противопоставленных

в этом качестве диффузным,

неспециализированным реакциям восходящей

активирующей системы. Если ретикулярная

система выступает как источник тонического

возбуждения, необходимого коре для выполнения

ее замыкательной функции, то кортикальные

механизмы имеют в качестве одной из важнейших

функцию контроля и регулирования этого

энергетического влияния и выступают, таким

образом, как источник тонических тормозных

воздействий.

Сказанное не означает, конечно, что кора

41.818

является органом, генерирующим исключительно

тормозные импульсы; точно так же ретикулярная

система мозга отнюдь не является генepaтоpом

только возбуждающих влияний. Несомненно, кора

в силу своей сложнейшей организации и

огромного разнообразия горизонтальных и

вертикальных связей представляет собой субстрат

не только тормозных, но и облегчающих

воздействий, в том числе и адресованных вниз, к

ретикулярным механизмам, особенно при

ухудшении состояния последних [40]. Различные

отделы ретикулярной формации, особенно при

различных условиях стимуляции, также могут не

только облегчать, но и затормаживать по крайней

мере некоторые электрокорковые явления [70, 93].

Таким образом, когда мы говорим о

возбудительных, облегчающих влияниях снизу, из

ретикулярных аппаратов, которым противостоят

умеряющие, тормозные влияния сверху, от

кортикальных структур, то мы имеем в виду лишь

основные, преимущественные тенденции,

которые, несомненно, не покрывают всего

многообразия взаимоотношений между

мозговыми структурами. Однако несомненным

нам кажется и то, что эти основные тенденции

действительно имеют место, и, таким образом,

имеет место система "ретикулярная формация –

41.819

кора больших полушарий", в которой на основе

определенной структурной организации

функционально уравновешены возбудительные и

тормозные влияния.

Вернемся теперь к вопросам, поставленным в

начале данной статьи. Какие из всего изложенного

вытекают следствия для теории основных свойств

нервной системы? Какие ее понятия могут

изменить свое содержание, могут быть уточнены

или обогащены в результате привлечения новых

идей, возникших в последнее время в

нейрофизиологии? Мы полагаем, что эти идеи

имеют прямое отношение к представлениям о

физиологическом содержании свойства

динамичности нервных процессов, а также к

представлению о балансе возбудительного и

тормозного процессов по этому свойству (о

том, что обычно обозначается как

"уравновешенность").

В порядке гипотезы здесь могут быть

высказаны следующие положения.

Поскольку, как можно считать, именно

ретикулярная формация является генepaтоpом

возбуждения, необходимого коре для успешной

циркуляции в ней специфических импульсов при

замыкании временнóй связи, и поскольку, таким

образом, ретикулярная формация предстает как

41.820

неспецифический активатор специально корковых

функций, можно предполагать, что именно от

степени активности ретикулярной системы

зависит готовность верхних этажей к

формированию возбудительных функциональных

структур: чем выше эта активность, тем

скорее формируются положительные

условнорефлекторные связи (и, вероятно, их

комплексы). Но свойство динамичности

возбудительного процесса, охаpaктepизованное

нами, как раз и выражается через

скорость образования возбудительных

условнорефлекторных структур. Отсюда следует

вывод о том, что свойство динамичности процесса

возбуждения должно рaссмaтpивaться прежде

всего как функция активности ретикулярной

формации.

Ретикулярная восходящая активирующая

система с "динамогеническим",

"энергизирующим" хаpaктepом ее эффектов

представляет собой, таким образом,

анатомо-физиологический субстрат свойства

динамичности возбудительного процесса.

Разумеется, состояние возбуждения в коре

больших полушарий и отдельных ее зонах может

быть сформировано и притоком специфических

сенсорных импульсов через классические

41.821

проводящие пути, равно как и посредством

транскортикальных передач, т. е. независимо от

возбуждения, поступающего по неспецифическим

путям. Однако, как показывают данные, одного

этого специфического возбуждения оказывается

недостаточно для замыкания временнóй связи.

Необходим своеобразный "катализатор" в виде

неспецифической активации, источником которой

служит ретикулярная система группы

подкорковых образований. Поэтому мы и

связываем динамичность возбудительного

процесса как паpaмeтp, определяющий

способность к замыканию положительных связей,

прежде всего с активностью ретикулярной

системы, с интенсивностью ее активирующего

влияния.

Что касается динамичности тормозного

процесса как свойства нервной системы,

определяющего ее способность к замыканию

негативных условных реакций, то, как это видно

из приведенных ранее данных, есть достаточно

оснований связывать это свойство с активностью

главным образом кортикальных образований и,

возможно, специально лобных долей коры

больших полушарий. Многочисленные

литеpaтуpныe материалы свидетельствуют о том,

что кора обладает огромным, мощным и весьма

41.822

разветвленным аппаратом различного рода

влияний на другие структуры мозга и среди этих

влияний чрезвычайно важное место занимают

тонические умеряющие, тормозящие и

подавляющие воздействия. Можно думать что чем

выше эта тормозная корковая активность, тем

выше и способность нервной системы к

формированию негативных условных реакций, к

образованию тормозных функциональных

структур. Таким образом, свойство динамичности

процесса торможения, которое как раз и

выражается через скорость формирования

тормозных связей, следует рaссмaтpивaть главным

образом как функцию тормозной активности коры

головного мозга.

Кора больших полушарий выступает в данном

случае как анатомо-физиологический субстрат

динамичности процесса торможения.

Но если динамичность возбудительного

процесса связывается с активностью

ретикулярных образований, а динамичность

тормозного процесса – с "умеряющей"

кортикальной активностью, то, следовательно,

баланс обоих нервных процессов по

динамичности нужно рaссмaтpивaть как

уравновешенность системы "ретикулярная

формация – кора больших полушарий", как баланс

41.823

между активирующими влияниями ретикулярных

структур подкорки, с одной стороны, и

регулирующими, тормозящими воздействиями

кортикальных образований (в частности, воз

можно, лобных отделов коры),– с другой. Это

положение, которое мы выдвигаем в качестве

гипотезы, возможно, встретит возражения, но мы

полагаем, что те данные, которые были нами

приведены, делают его весьма вероятным.

Следует, конечно, иметь в виду, что в

выработке равных видов торможения роль коры и

таких подкорковых структур, как гиппокамп,

"рекрутирующий" таламус, нижняя часть ствола,

которые, согласно упоминавшимся выше

концепциям, могут оказывать тормозящее влияние

на ретикулярную формацию, может быть

различной. Не исключено, например, как это и

предполагают авторы соответствующих теорий,

что в выработке угашения относительно бóльшую

роль играют гиппокамп и "рекрутирующий"

таламус, в то время как формирование, скажем,

дифференцировок есть, несомненно, прерогатива

коры. "Избирательность дифференцировочного

торможения может быть объяснена только при

допущении, что тормозные импульсы передаются

и регулируются корой" (цит. по [7]), – пишет Дж.

Моруцци. Это значит, что формирование