Небылицын В.Д. Психофизиологические исследования индивидуальных различий

Подождите немного. Документ загружается.

41.804

изменениями условнорефлекторного эффекта.

Как бы то ни было, теперь уже кажется

несомненным тот факт, что без неспецифической

афферентной стимуляции коры выработка

условных реакций, так же как, вероятно,

формирование более сложных динамических

функциональных структур, чрезвычайно

затрудняются, если не становятся вовсе

невозможными. Разрушение или функциональное

подавление ретикулярной формации, ведущее к

резкому снижению генерализованной

кортикопетальной активации, препятствует

замыканию корковых связей и их осуществлению

в степени тем большей, чем значительнее

повреждения или глубже блокада. Стимуляция

ретикулярных образований – электрическая или

фармакологическая – в известных пределах

способствует функции замыкания и усиливает уже

сформированные условные связи.

На основании этих данных можно сделать

следующее заключение, основанное, как мы

полагаем, на достаточно солидном

экспериментальном матepиaлe, полученном

многими авторами: функции мезенцефалической

ретикулярной формации (а также, возможно,

неспецифических ядер таламуса и

гипоталамической ретикулярной системы) в

41.805

процессе образования временных связей состоят

главным образом в генерации и проецировании к

коре потенциала возбуждения, создающего в

соответствующих кортикальных полях состояние

повышенной возбудимости,– тот тонический фон,

который необходим для осуществления корковой

"творческой" замыкательной функции. Таким

образом, ретикулярная система в целом выступает

как источник диффузной динамической

сенсибилизации тех элементов коры (вероятно, ее

дендритных сплетений), которые служат

материальным субстратом специфических для

коры (и только для коры) процессов

афферентного синтеза и высшей интеграции.

Результатом сенсибилизации является,

вероятно, повышение синаптической

проводимости и как следствие этого – возрастание

общего уровня возбуждения в кортикальных

структурах.

Легко, однако, представить себе, к каким

биологическим и поведенческим последствиям

привело бы отсутствие контроля над

энергией диффузного, недиффеpeнциpовaнного

возбуждения, генepиpуeмого подкорковыми

ядрами. Рaссмaтpивaя концепции, согласно

которым возбуждение коры вызывает стимуляцию

ретикулярных образований, а возбуждение

41.806

последних приводит снова к активации коры,

Ф. Бремер пишет: "Гипотеза, основанная на таких

рассуждениях, прeдполaгaeт, что кортикальная

активация регулярно дает кортикофугальные

разряды обратно к ретикулярным нейронам,

которые усиливают и продолжают свою

активность, снова в свою очередь приводящую к

кортикопетальным разрядам. Эта свободная игра

обменом импульсами возбуждения в отсутствие

тормозной саморегуляции может привести

организм в опасную близость к конвульсивному

кризису" [64, стр. 1243]. В действительности

аппарат такой регуляции существует. Это

довольно сложный аппарат, включающий в себя

структуры различных этажей центральной

нервной системы. Дж. Моруцци [36] показал

наличие синхронизирующего механизма,

локализованного в нижней части ствола и

обладающего способностью подавлять активность

ретикулярной формации в ходе предъявления

однообразного сенсорного рaздpaжитeля. Такую

же тормозную функцию, видимо, выполняет

гиппокамп, рaздpaжeниe которого подавляет

ранее выработанные рефлексы, а рaзpушeниe

необычайно активизирует ориентировочно-

исследовательскую деятельность [33, 98].

Тормозные функции приписываются и

41.807

таламическим образованиям: А. И. Ройтбак [49]

выдвинул гипотезу о ведущей роли

"рекрутирующего" таламуса в утешении

ориентировочной и условной реакций. Имеются

данные о тормозной функции хвостатого ядра [7,

111]. Возможно, что тормозные влияния со всех

этих структур действительно играют

определенную роль в динамике общемозговой

деятельности. Однако не подлежит сомнению, что

главенствующее место в системе тормозящих

влияний, направленных к ретикулярной

формации, занимает обширный и

высокодиффеpeнциpовaнный аппарат коры

больших полушарий, регулирующие функции

которой изучаются в последнее время во все

возрастающих масштабах [39]. Методы этого

изучения различны, так же как и методы изучения

активирующих функций ретикулярных систем. В

дальнейшем мы остановимся на некоторых

данных, несомненно свидетельствующих о том,

что кора головного мозга и, возможно, некоторые

ее отделы ответственны за генерацию внутреннего

торможения, играющего столь значительную роль

в общей рефлекторной и условнорефлекторной

динамике и, в частности, в регуляции уровня

возбуждения коркового сенсибилизатора –

ретикулярной формации мозга.

41.808

Рассмотрим сначала электрофизиологические

данные. Известно, что в ретикулярной формации,

так же как и в коре, возбуждение имеет своим

выражением высокочастотную, низковольтную

активность, а торможение, напротив, выражается

в появлении синхронизированных медленных

волн. В норме медленная активность в

ретикулярной системе может быть

зарегистрирована, например, при развитии сна в

результате монотонной сенсорной стимуляции. Но

если ретикулярную формацию путем перерезки на

уровне среднего мозга лишить связей с корой, то в

ней будет рeгистpиpовaться сплошная быстрая

активность, без всяких намеков на замену ее

медленными потенциалами торможения при

однообразных сенсорных воздействиях [90].

М. Жуве [88] нашел, что в ситуации привыкания

ориентировочной реакции и последующего

перехода животного ко сну медленные волны

возникают в коре, затем в диэнцефальной области

и только потом уже распространяются на

ретикулярную формацию (опыты на кошках).

Последний факт прямо указывает на то, что

торможение, необходимое для угашения реакции,

первично является корковым.

К выводу о непрерывном тормозном влиянии

коры на ретикулярную активность приходит

41.809

также Л. А. Новикова [46] в результате опытов по

функциональной деафферентации: лишение коры

привычного потока сенсорных импульсов

приводит к снижению уровня ее возбуждения и

как следствие этого – к стойкому и длительному

возбуждению подкорки, выражающемуся в

повышении частоты и амплитуды электрических

потенциалов, в появлении эпилептоидных

разрядов и в ряде других явлений (опыты на

кроликах).

Эксперименты с полным или частичным

удалением коры проливают дальнейший свет на

проблему кортико-субкортикальных отношений.

Как известно, уже первые опыты с экстирпацией,

проведенные в павловских лабораториях,

показали, что декортицированным животным

свойственно резкое снижение тормозной функции

[22, 48]. Поведенческим коррелятом

декортикации является сохранение практически

неугасимого ориентировочного рефлекса на

рaздpaжитeли, сколько бы раз они не

повторялись; вегетативным коррелятом – резкое

усиление кожно-гальванических, сосудистых,

дыхательных и сердечных реакций, возникающих

не только при действии стимула, но и

"спонтанно", в фоне, и тоже почти не угасающих.

В некоторых работах, правда, был сделан вывод,

41.810

что угашение ориентировки у животных,

лишенных коры, все-таки возможно. Однако

новейшие данные дают основания думать, что

этот вывод явился результатом недостаточно

полного удаления коры больших полушарий.

Весьма тщательное исследование М. Жуве [88]

показывает, что у декортицированных кошек в

стволе мозга рeгистpиpуeтся низковольтная

быстрая активность и медленные волны не

появляются даже спустя многие недели после

операции. Однако если даже маленькие участки

коры оставались нетронутыми, никаких сдвигов в

электрической активности ствола не наблюдалось.

У декортицированных животных невозможно

было получить привыкание реакции пробуждения

и угашение ориентировочного рефлекса; в

частности, угашение так называемых

startle-реакций отсутствовало даже после 800

предъявлений сенсорного рaздpaжитeля [89]. Но

если кора частично оказывалась сохраненной,

угашение могло быть получено, причем тем

успешнее, чем бóльшую площадь занимали

оставшиеся участки:

Автор указывает, основываясь на этих данных,

что "привыкание реакции активации зависит от

включения в действие ростральной тормозящей

системы, в которой неокортекс есть основное реле

41.811

и действие которой направлено вниз, на

восходящую активирующую систему" [88, стр.

473]. К выводу о существовании в норме

сдерживающего влияния коры на ретикулярную

формацию пришел А. М. Мариц [35]. Он заметил,

что при бодрствующем состоянии животного

рaздpaжeниe премоторной зоны коры приводит к

увеличению амплитуды и уменьшению частоты

ритмов ретикулярной формации, т. е. к сдвигу ее

состояния в сторону торможения. Положение о

ведущей роли коры в регулировании функций

ретикулярных образований поддерживается также

О. С. Виноградовой [7] и С. П. Нарикашвили [39].

Таким образом, экспеpимeнтa льныe

электрофизиологические данные указывают на

существование достаточно ясно выраженного

сдерживающего, регулирующего, тормозящего

влияния коры на возбудительный потенциал,

вырабатываемый ретикулярной системой мозга.

Устранение или ослабление этого влияния

приводит к резкому усилению ретикулярного

возбуждения как в его электрографическом, так и

в поведенческом выражении.

До сих пор в этом разделе в качестве единицы

поведения мы рaссмaтpивaли только

ориентировочный рефлекс и его динамику, а

именно особенности его угашения в различных

41.812

условиях опыта. Но тормозная функция мозга

выражается не только в угашении

ориентировочной реакции. Классическими

тестами тормозной способности являются

угашение условной реакции, выработка

дифференцировки и образование условного

рефлекса в условиях отставления подкрепляющего

стимула от условного. Структурные основы этих

функций также неоднократно исследовались,

главным образом методом полной и частичной

декортикации, а также при помощи тех или иных

воздействий на ряд подкорковых структур.

Данные этих работ в целом достаточно

единообразны, хотя к обобщающим выводам на

их основании нужно подходить с осторожностью,

в частности, потому, что функции одних и тех же

структур у животных разных видов могут быть

неоднозначными.

Выше уже отмечалось, что, согласно

имеющимся литературным данным, выработка

положительных условных реакций у животных с

полностью или частично удаленной корой

оказывается вполне возможной. По своим

качественным хаpaктepистикам эти

положительные реакции достаточно близки к

нормальным. Гораздо больше страдают все виды

внутреннего торможения, обеспечивающие в

41.813

совокупности адекватность приспособления к

ситуации. Так, Н. Ю. Беленков [4, 5] нашел, что

после полной декортикации угашение условных

реакций у кошек весьма затруднено, а выработка

дифференцировки является "задачей предельной

трудности": на звук дифференцировка никогда не

была полной, а на свет ее вообще не удалось

выработать. При этом можно думать, что

различные отделы и зоны коры принимают

неодинаковое участие в осуществлении тормозной

функции. В частности, на основании довольно

большого, полученного различными путями

матepиaлa можно предположить, что особая роль

в выработке тормозных реакций принадлежит

лобным отделам коры больших полушарий.

Данные разных авторов единодушно говорят о

том, что, хотя удаление других корковых отделов

тоже в какой-то мере влияет на тормозную

способность, экстирпация лобных долей или

операция префронтальной лобэктомии

оказывается в этом отношении гораздо более

эффективной.

В опытах на собаках Е. Конорский и его

сотрудники [26, 27, 66, 92] отметили значительное

ухудшение – до полного исчезновения –

дифференцировки и условного тормоза даже

после ограниченных лобных операций.