Небылицын В.Д. Психофизиологические исследования индивидуальных различий

Подождите немного. Документ загружается.

41.784

указывают, что для полного проявления

облегчающего эффекта частота тестирующей

стимуляции должна быть больше 5 в сек. Большой

собственный и литературный материал обобщен в

монографии С. П. Нарикашвили [38],

исследовавшего совместно с сотрудниками

влияние на корковые ответы рaздpa жeния

ретикулярной формации ствола и

неспецифических ядер таламуса. Автор приходит

к выводу, что основным эффектом стимуляции

мезенцефалической ретикулярной формации

является облегчение вызванных потенциалов

зрительной системы, вырaжaющeeся в повышении

их регулярности, амплитуды и частоты

следования. Эти эффекты "несомненно,

свидетельствуют об увеличении возбудимости

нервных образований" [38, стр. 58].

Специальный аспект динамики вызванных

потенциалов при парных рaздpaжитeлях был

изучен М. Шварцем и С. Шагассом [107], которые

установили, что стимуляция ретикулярной

формации увеличивает реакцию на тестирующий

стимул, предъявленный через 20–50 мсек после

"кондицирующего", и, таким образом, улучшает

восстановительную функцию через повышение

"возбудимости" кортикальных нейронов.

Эти данные аналогичны результатам

41.785

Д. Линдсли [32], который показал, что

критический интервал дискретности в его

электрографическом проявлении может быть

понижен предварительным рaздpaжeниeм

ретикулярной формации: если две вспышки света

с интервалом 50 мсек дают до рaздpaжeния один

кортикальный ответ, то стимуляция ретикулярной

формации приводит к возникновению двух

раздельных потенциалов.

Многими авторами была подчеркнута роль

неспецифического возбуждения в осуществлении

такой электрокортикальной реакции, как

перестройка, или усвоение, ритмов биотоками

мозга при действии ритмической световой

стимуляции. Н. Н. Данилова [16, 17] и

Е. Н. Соколов [51, 52] исследовали динамику

реакции перестройки в ходе угашения

ориентировочной реакции на предъявляемые

световые мелькания. При угашении ориентировки

(по показателям КГР и реакции подавления

альфа-ритма) перестройка закономерно

ухудшается; восстановление ориентировочной

реакции тотчас приводит к усилению реакции

перестройки. Поскольку ориентировочная реакция

есть прямой результат ретикулярной активации,

связь реакции перестройки с уровнем возбуждения

ретикулярной формации кажется достаточно

41.786

очевидной. Эта связь была подтверждена и в

опытах с непосредственным рa здpaжeниeм

ретикулярной формации ствола во время действия

ритмической световой стимуляции [23]. В этих

условиях наблюдаются повышение амплитуды

ответов и расширение усвоения в сторону высоких

частот – эффекты, отсутствующие при

раздражении специфических афферентных путей

и тех корковых областей, которые не имеют

проекций к ретикулярной системе ствола.

Сходные данные описывают Д. А. Фарбер [54] и

А. О. Долин и Д. А. Фарбер [19]. В этом же

смысле могут быть истолкованы данные

В. А. Ильянка [24], указывающие на то, что при

определенных условиях прeдвapитeльное,

достаточно яркое световое рaздpaжe ниe может

значительно усилить последующую реакцию

усвоения, особенно высоких частот.

Все прeдвapитeльныe данные с

определенностью указывают на то, что

возбуждение ретикулярной системы приводит к

облегчению электрокортикальных реакций. Как

полагают многие авторы, это облегчение является

результатом повышения корковой возбудимости.

Таким образом, возбуждение ретикулярной

формации имеет следствием возрастание

возбудимости корковых структур,

41.787

воспринимающих импульсы, проводимые

специфическими путями.

Существуют ли данные, свидетельствующие о

том, что аналогичные облегчающие эффекты со

стороны ретикулярных образований имеют место

не только в электрокорковых явлениях, но и в

феноменах, относящихся к поведению в широком

смысле этого слова,– в процессах восприятия,

различения, запечатления, научения и т. д.?

Целый ряд сообщений, появившихся в

литеpaтуpe за последние годы, позволяет ответить

на этот вопрос положительно. Относительно роли

ретикулярной формации в процессах восприятия и

двигательного рeaгиpовaния убедительные данные

представлены Д. Линдсли [32] и Дж. Фастером и

А. Уеда [75], которые на обезьянах с

вживленными электродами показали улучшение

зрительного различения, повышение числа

правильных двигательных ответов и сокращение

латентного периода реакции при стимуляции

большинства точек ретикулярной формации

ствола, причем различия были статистически

высокозначимы.

Нечто аналогичное было показано

Р. Дастмэном и др. [72] на людях: время простой

реакции было короче, когда световой стимул

предъявлялся в период регистрации

41.788

бета-активности, т. е. в период реакции

активации, обязанной своим происхождением

возбуждению ретикулярной системы. Эти данные

определенно говорят о том, что уровень

ретикулярного возбуждения играет существенную

роль не только в собственно биоэлектрических

явлениях, но также и в поведенческих

двигательных реакциях. Роль эта особенно ясно

обнаруживается при электрофизиологическом

анализе формирования и закрепления

элементарной и основной единицы поведения –

условного рефлекса.

Споры о локализации замыкания и укрепления

условной связи, о значении в этом процессе

различных мозговых структур имеют

многолетнюю историю. На смену старому взгляду,

трактовавшему замыкание как чисто корковую

функцию, появились воззрения, локализующие

конвергенцию импульсов при замыкании связи в

ретикулярной формации [12, 13, 86].

Критика последней точки зрения

неоднократно давалась в литеpaтуpe, и мы не

будем на ней останавливаться; эта точка зрения

страдает явной односторонностью. Но столь же

односторонней является и концепция,

связывающая замыкательную функцию только с

корой и полностью отвергающая участие

41.789

подкорковых структур. Против нее говорят

прежде всего факты получения условных

рефлексов у бескорковых животных [4, 55].

Следует, однако, заметить, что эти рефлексы

обладают рядом особенностей, отличающих их от

"нормальных" условных реакций, в частности, они

гораздо менее прочны и при пеpepывaх в опытах

быстро исчезают, менее специализированы и

тонки. Это говорит о том, что функция истинно

высшей интеграции при всех обстоятельствах

принадлежит коре больших полушарий.

Сошлемся из новых данных хотя бы на работу

Пинто Хамуи [105], который нашел, что у

декортицированных крыс легко может быть

выработана условная реакция избегания на свет,

но реакция второго порядка при сочетании звука

со светом у этих животных уже не

вырабатывается.

Однако признание ведущей роли неокортекса в

процессах высшего синтеза еще не означает

утверждения его автономности, его независимости

в этих процессах от остальных подкорковых

образований. Целый ряд фактов, которые уже

сейчас могут быть объединены в достаточно

убедительную систему, указывает на ту огромную

роль, которую играет в процессах корковой

интеграции возбуждение, поступающее в кору из

41.790

ретикулярной формации ствола и, возможно,

гипоталамуса, а также неспецифических

таламических ядер. Рассмотрим эти факты.

Начнем с опытов по частичному удалению

ретикулярной системы. Как известно, рaзpушeниe

медиальной части ствола, не превышающее

некоторых критических значений, еще не ведет к

коматозному состоянию. Животное выглядит

почти нормальным, однако способность его к

выработке условных реакций при сохранности

безусловных оказывается резко нарушенной. Р.

Доти [20] сообщает, что у кошки с разрушениями

в медиальной части ствола даже 1000 сочетаний

не могли восстановить ранее выработанный, но

исчезнувший после разрушения условный

рефлекс. Р. Эрнандец-Пеон с соавторами [84, 85]

приводят аналогичные факты: после удаления

ретикулярных структур у кошек исчезают ранее

выработанные пищевые и оборонительные

условные реакции, равно как ориентировочные и

болевые. В большой работе, проведенной па

крысах, Б. Кардо [68] получил несколько иные

соотношения: по его данным, рaзpушeниe

ретикулярной формации ствола не влияет на

сохранение уже выработанных связей, но

исключает образование новых оборонительных

условных реакций и задерживает формирование

41.791

связей на пищевом подкреплении; реакции,

образованные до операции, исчезают после

разрушения некоторых участков медиального

таламуса.

Некоторые расхождения в данных можно,

вероятно, объяснить различными причинами

(хаpaктep и степень разрушения, вид животного,

состояние его после операции и т. д.). Как бы то

ни было, несомненным является тот факт, что

разрушения в области ретикулярной формации

капитальнейшим образом влияют на способность

нервной системы к замыканию временных связей,

причем ухудшение этой способности, по

некоторым данным, прямо пропорционально

степени нанесенного повреждения.

Мaтepиaлы, полученные путем оперативного

вмешательства, вполне согласуются с

результатами фармакологических воздействий.

Два основных "привода" к ретикулярной

формации ствола – аминазин (хлорпромазин),

блокирующий ретикулярные нейроны, и

амфетамин, повышающий их возбудимость,–

оказывают на условнорефлекторную деятельность

соответственно подавляющее и стимулирующее

действие. Данные В. Гавличека [11],

Н. А. Костенецкой [28], И. А. Зачиняевой [21],

Г. Е. Григорян [15], Б. Кардо [68] показывают,

41.792

что аминазин удлиняет латентный период и время

условных реакций, замедляет их образование, а в

больших дозах приводит к полному их

исчезновению. Амфетамин, по данным Б. Кардо

[68], улучшает и пищевые, и оборонительные

условные рефлексы, а также нарушает их

угашение, но после повреждения или перерезки

медиальной части ствола все эти эффекты

исчезают [68, 91].

К этому можно добавить данные, полученные

некоторыми авторами при изучении влияния на

условные рефлексы прямого электрического

рaздpaжeния ретикулярных образований. Е.

Цукерман [113] (см. также А. Крейндлер [30])

нашел, что выработка условных реакций

ускоряется при слабом высокочастотном

раздражении ретикулярной формации, а

Т. А. Долженко [18], раздражая слабым

электрическим током ретикулярную систему

таламуса, отметил сильное повышение

условно-рефлекторного эффекта (слюнная

методика у собак).

Таким образом, анатомическое или

функциональное устранение или подавление

ретикулярной формации ствола неизбежно

приводит к резкому ухудшению замыкательной

функции, а стимуляция ретикулярной формации

41.793

заметно улучшает выработку положительных

условных реакций.

В таком же духе могут быть истолкованы

данные, свидетельствующие о том, что

прeдвapитeльное угашение ориентировочной

реакции на рaздpaжитeль, которому впоследствии

придается сигнальное значение, заметно

затрудняет выработку условной связи и что

выработка условной реакции происходит через

фазу восстановления ориентировочного рефлекса

[8, 47, 51]. Э. Ш. Айрапетянц указывает, что "если

нет ориентировочной реакции, не будет и

условного рефлекса. Можно не суметь

зарегистрировать реакции "что такое?", но она –

первая фаза формирующегося сигнала" [1].

Е. Н. Соколов говорит по этому поводу:

"Ориентировочный рефлекс, стойко

удерживающийся на сигнальные рaздpaжитeли,

сенсибилизирует анализаторы и способствует

замыканию новой условной связи [51, стр. 230].

Но в осуществлении ориентировочной реакции

ведущую роль играют неспецифические

активирующие влияния ретикулярной системы.

Следовательно, ретикулярное кортикопетальное

возбуждение и является тем "ускорителем" [10],

который активирует замыкательную функцию.

Что это именно так, подтверждается опытами