Небылицын В.Д. Психофизиологические исследования индивидуальных различий

Подождите немного. Документ загружается.

41.794

с регистрацией электроэнцефалограммы в ходе

выработки условного рефлекса. Было показано,

что в начальных фазах выработки каждое

предъявление рaздpaжитeля вызывает реакцию

активации, но затем, когда критическая стадия

процесса пройдена и связь начинает упрочиваться,

реакция активации исчезает [51, 56, 104] и

восстанавливается только при изменении условий

опыта. Активация же электроэнцефалограммы

осуществляется при непременном участии

ретикулярной формации ствола (см.

доказательства в обзоре Д. Росси и А. Цанкетти

[50], и, следовательно, можно считать, что

неспецифические активирующие влияния,

включающиеся как раз в самые ответственные

фазы формирования временнóй связи, составляют

необходимый компонент процесса ее выработки.

Следует специально отметить, что в опытах с

прямой регистрацией активности подкорковых

образований при выработке условных рефлексов

показано возрастание активности

неспецифических образований ствола при

становлении рефлекса и снижение ретикулярной

активности при упрочении связи [41, 53],

обязанное, быть может, повышению тормозных

влияний со стороны гиппокампа [33, 81, 101].

Весьма интересные и чрезвычайно

41.795

доказательные данные получены теми авторами,

которые при изучении динамики формирования

временнóй связи использовали технику

регистрации вызванных потенциалов или ответов

на ритмическое световое воздействие в период

действия условного сигнала или в интервале

между его предъявлениями. Р. Галамбос и

сотрудники в ряде работ указали на то, что

вызванный ответ, соответствующий звуковому

условному рaздpaжитeлю, по мере подкрепления

начинает рeгистpиpовaться во всех структурах

мозга и повышается по своей амплитуде. Такой

генерализованный хаpaктep вызванных

потенциалов заставляет предполагать вовлечение

в процесс неспецифических влияний

ретикулярной формации. При угашении условной

реакции эти потенциалы уменьшаются по

амплитуде и исчезают [76–78].

Регистрируя у крыс реакцию усвоения ритма

на световое рaздpaжeниe частотой 3 в секунду,

используемое в качестве условного стимула,

У. Либерсон и Р. Эллен [94] нашли, что усвоение

ритма имеет место, пока идет выработка условной

реакции избегания. Как только рефлекс

сформировался, реакция усвоения резко

снижается. Аналогизируя свои данные с

результатами Н. Н. Зислиной, авторы

41.796

предполагают, что эти изменения связаны со

сдвигами в состоянии напряжения или внимания в

ходе автоматизации двигательного навыка. Нечто

подобное наблюдал К. Чу [69], установивший па

обезьянах, что максимальное усвоение ритма

мелькающего света, служившего в эксперименте

постоянным фоном, имеет место в критических

стадиях научения, в частности при переделке

знаков рaздpaжитeлeй. Дж. Стерн и соавторы

[110] также отмечают возникновение

частотно-специфической реакции перестройки

коркового ритма при действии условного

рaздpaжитeля (мелькающего света) в начальном

периоде выработки и исчезновение этой реакции

при хорошей выработке условного

оборонительного рефлекса (опыты на собаках).

Используя этот же прием (мелькающий свет в

качестве условного рaздpaжитeля) и регистрируя

активность коры и ряда субкортикальных

образований, Е. Джон и К. Киллам [87] (см. также

[37]) исследовали динамику

частотно-специфической реакции перестройки в

течение всего процесса выработки условной

реакции избегания у крыс. Они показали, что

в ходе "фамилиаризации" (угашения)

ориентировочной реакции на мелькающий свет

первоначально широко генерализованные

41.797

изменения в коре и подкорке исчезают. При

первых сочетаниях они вновь возникают и в

специфических, и в неспецифических

проекционных путях и системах, в том числе в

ретикулярной формации ствола и (несколько

позже) в гиппокампе. После упрочения временной

связи наблюдается заметная реакция перестройки

в зрительной коре и во всей специфической

системе, а в ретикулярной формации и в

гиппокампе эта реакция отсутствует. Таким

образом, подкорковые активирующие механизмы

участвуют в процессе замыкания, но лишь на

первых его этапах, когда имеет место

ориентировочно-эмоциональная реакция на

подкрепляющий стимул.

Наконец, укажем на работу Вана Тай-Аня и

Н. И. Незлиной [67], в которой условные

оборонительные реакции вырабатывались у

обезьян на ритмический свет (частотой 1 в

секунду) яркостью ниже порога вызванного

потенциала. Оказалось, что уже на первых этапах

выработки, когда условная двигательная реакция

еще отсутствовала, вспышки стали вызывать

первичные ответы, которые приобрели четкость и

сопровождались реакцией десинхронизации на

последующих фазах. После полной выработки

никаких изменений в ЭЭГ – ни первичных

41.798

ответов, ни десинхронизации – уже не

наблюдалось. Изменения в ЭЭГ на первых этапах

выработки объясняются авторами как результат

повышения возбудимости коры через

активирующее действие ретикулярной системы,

вовлекаемой в процесс замыкания связи в течение

первых сочетаний. О сдвигах "возбудимости" или

"реактивности" мозговых структур говорят также

Мак Адам и соавторы [96, 97], которые в отличие

от Е. Джона и К. Киллама получили в условиях

сходной методики данные, заставляющие

предположить, что основную роль в

ориентировочной реакции и тем самым в

энергетическом обеспечении процесса замыкания

связи играет скорее ринэнцефалическая

активность (антеродорзальный гиппокамп).

Мы рассмотрели данные относительно

возможной роли неспецифических восходящих

активаций в выработке тех условных реакций,

которые обычно обозначаются как

сенсомоторные, или соматические. В более

простом случае выработки условно-

ориентировочных, "сенсосенсорных" временных

связей типа "звук – свет" (условная реакция

активации ЭЭГ, условная реакция перестройки)

роль ретикулярной формации в их формировании

кажется очевидной. Впервые соответствующее

41.799

предположение было сделано Ф. Моррелом и

Г. Джаспером [102]. Согласно их гипотезе, в

основе первоначальной генерализованной

активации ЭЭГ лежат функции ретикулярной

формации ствола, а переход к последующей

локальной реакции связан с передачей функции

активации ретикулярным ядрам таламуса.

Известен факт снижения условнорефлекторного

эффекта блокады альфа-ритма при

продолжающихся сочетаниях звука со светом

[109, 112]. Но стоит придать подкрепляющему

рaздpaжитeлю сигнальное значение, как условная

реакция десинхронизации приобpeтaeт высокую

устойчивость, не угасая даже после десятков и

сотен сочетаний [31, 25, 45]. Есть все основания

полагать, что в данном случае эффект достигается

путем тонического, стационарного возбуждения

ретикулярных образований через

кортикофугальные второсигнальные связи.

Таким образом, условно-ориентировочные

сенсосенсорные реакции вырабатываются

успешно лишь постольку, поскольку при этом

активируются ориентировочная деятельность и

ее морфофизиологический субстрат –

неспецифическая восходящая система,

обеспечивающая приток импульсов к коре и

поддержание в ней состояния активности во время

41.800

выработки условных реакций. При отсутствии

такого рода активации (несигнальное,

индифферентное подкрепление) условная

десинхронизация либо вообще не вырабатывается,

либо, будучи быстро выработанной, более или

менее быстро затормаживается. Механизмы этого

торможения, как указывают О. С. Виноградова к

Д. Ф. Линдслей [9], до сих пор остаются

недостаточно ясными.

Приведенные материалы дают также

основания для вывода о том, что неспецифические

общеактивирующие влияния, обеспечиваемые

ретикулярной формацией ствола, возможно,

вместе с медиальными ядрами таламуса и

особенно неспецифической системой

гипоталамуса [14] имеют существеннейшее

значение и для выработки условных

соматических, сенсомоторных реакций. На это

указывают данные хирургических вмешательств в

деятельность ретикулярных механизмов,

фармакологических проб, функциональных

воздействий, электрофизиологических исследо-

ваний динамики формирования временнóй связи.

Казалось бы, участие неспецифической

диффузной активации в процессе замыкания

условной связи излишне – ведь подкрепляющий

рaздpaжитeль вызывает биологически

41.801

специализированную реакцию, для осуществления

которой включение механизмов

общеориентировочной реакции, по-видимому,

совсем не обязательно. Однако, как показывают

данные, без такого включения, без участия

ретикулярной активирующей системы

невозможны синтез условного и подкрепляющего

возбуждений, конвергенция импульсов,

вызванных сочетанием индифферентного и

безусловного рaздpaжитeлeй. "...Известные ранее

физиологически специфические аффepeнтныe

воздействия на кору головного мозга через

лемнисковую систему и через таламус не могут

обеспечить синтетическую деятельность корковых

специфических пунктов, ибо всякая

функциональная ассоциация этих специфических

пунктов требует непрерывных генерализованных

активирующих воздействий со стороны

ретикулярной формации" [2, стр. 5–6]. Можно

думать, вслед за Г. Мэгуном [37] и

С. П. Нарикашвили [39], что эффект применения

значимого подкрепления не ограничивается

возбуждением соответствующих специфических

ядер, но состоит, кроме того, в активации

ретикулярной системы и тем самым в усилении

тех генерализованных активирующих

воздействий, о которых говорил П. К. Анохин и

41.802

которые экспериментально показаны

В. Н. Шелиховым [58].

Сейчас еще нет твердо установленных данных

о конкретном эффекте этих диффузных влияний.

Трудно сказать, выражается ли этот эффект в

повышении лабильности корковых нейронов или

он состоит в увеличении их реактивности, а может

быть, их возбудимости (если можно разграничить

эти понятия). Многие авторы, как видно, склонны

считать, что восходящая ретикулярная активация

приводит к возрастанию возбудимости корковых

элементов, являющихся субстратом

специфических функций. Напомним в связи с

этим точку зрения X. Т. Чанга [57],

рассматривающего таламо-кортикальную неспе-

цифическую импульсацию как механизм

поддержания такого уровня возбудимости

корковых нейронов, который необходим для

осуществления свойственной коре "конечной

интегративной функции". По данным

Чанга, неспецифические таламо-кортикальные

аффepeнтныe волокна оканчиваются главным

образом на дендритах корковых клеток.

Используя данные Д. Экклса [61] и П. Г. Костюка

[29], можно предположить, что в основе

замыкания временнóй связи лежит явление так

называемого посттетанического усиления

41.803

(потенцирования), вырaжaющeeся в повышении

синаптической проводимости в результате

прохождения импульсов достаточно высокой

частоты через синаптический контакт двух

нервных клеток. Это дает основание думать,

что роль восходящих активаций в

условнорефлекторном процессе может быть

двоякой: 1) либо эти активирующие воздействия

повышают возбудимость коркового нейрона и

специально его дендритной системы, в результате

чего возрастает реактивность синаптических

окончаний и облегчается феномен

посттетанического потенцирования, 2) либо

неспецифические разряды, "бомбардирующие"

при активации дендритные окончания,

складываясь со специфическими импульсами при

прохождении последними синаптических

контактов, "помогают" им вызвать эффект

посттетанического потенцирования и усиливают

этот эффект. По-видимому, именно об этом

говорят уже упоминавшиеся данные Е. Цукермана

[113] и Т. А. Долженко [18], получивших

увеличение условнорефлекторных реакций при

непосредственной стимуляции ретикулярных

систем ствола и таламуса, а также данные других

работ, в которых отмечается связь сдвигов

возбуждения в ретикулярной формации с