Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

451

ïðîöåññîâ

, íàïðèìåð ñëóõà. Îíî èñïîëüçîâàëîñü äëÿ âûâåäåíèÿ

ëîãàðèôìè÷åñêèõ ñèñòåì ìåð — øêàëû äåöèáåëîâ è ôîíîâ.

Íàèëó÷øèì îáðàçîì ôîòîïðîöåññû èçó÷åíû â ïàëî÷êàõ. Â îò-

âåò íà ïîãëîùåíèå êâàíòîâ ñâåòà èõ ìåìáðàíû, ñîäåðæàùèå çðè-

òåëüíûé ïèãìåíò ðîäîïñèí, ãåíåðèðóþò ýëåêòðè÷åñêèé ñèãíàë. Ðî-

äîïñèí ÿâëÿåòñÿ õðîìîïðîòåèíîì. Îí ñîñòîèò èç áåëêîâîé

÷àñòè — îïñèíà è íåáåëêîâîé — ðåòèíàëÿ (ïîëîâèíû ìîëåêóëû

β-êàðîòèíà). Ïîñëåäíèé ÿâëÿåòñÿ õðîìîôîðîì (ñì. § 18.1) ðîäîïñè-

íà. Ðåòèíàëü èìååò ìíîæåñòâî èçîìåðîâ, íî â çðèòåëüíûõ ïèãìåí-

òàõ âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî 11-öèñ-ðåòèíàëü (ðèñ. 14.2.1) è â íåêîòî-

Íà ñàìîì äåëå çàêîí Âåáåðà—Ôåõíåðà íå âñåãäà âûïîëíÿåòñÿ. Íàïðèìåð,

äàííûé çàêîí íå ñïðàâåäëèâ ïðè î÷åíü ñëàáîé ñòèìóëÿöèè.

Ðèñ. 14.2.1. Ïðåâðàùåíèå 11-öèñ-ðåòèíàëÿ â ïîëíîñòüþ òðàíñ-ðåòèíàëü

ðûõ ðåäêèõ ñëó÷àÿõ — 9-öèñ-ðåòèíàëü. Ðåòèíàëü ñâÿçàí ñ îïñèíîì

êîâàëåíòíîé ïðîòîíèðîâàííîé àëüäèìèííîé ñâÿçüþ ìåæäó àëüäå-

ãèäíîé ãðóïïîé ðåòèíàëÿ è ε-àìèíîãðóï-

ïîé ëèçèíà (ðèñ. 14.2.2).

Â ìîëåêóëå îïñèíà âûäåëÿþòñÿ áîëü-

øèé ãèäðîôîáíûé ó÷àñòîê, ïîãðóæåí-

íûé â ôîñôîëèïèäíóþ ìåìáðàíó, è ìåíü-

øèé ãèäðîôèëüíûé, âûñòóïàþùèé íàä

åå ïîâåðõíîñòüþ. Ôîòîðåöåïòîðíàÿ ìåìáðàíà îòëè÷àåòñÿ êðàéíå

íèçêîé âÿçêîñòüþ (100 ìÏà•ñ) âñëåäñòâèå âûñîêîãî ñîäåðæàíèÿ

ïîëèíåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò. Ýòî ñïîñîáñòâóåò áûñòðîé âðà-

ùàòåëüíîé è ëàòåðàëüíîé äèôôóçèè ìîëåêóë ðîäîïñèíà è îáëåã-

÷àåò èõ êîíôîðìàöèîííûå ïðåâðàùåíèÿ ïîñëå ïîãëîùåíèÿ ñâåòà.

Èçîëèðîâàííûé ðåòèíàëü èìååò ìàêñèìóì ïîãëîùåíèÿ â îáëà-

ñòè 370—380, à îïñèí — â îáëàñòè 278 íì. Èõ âçàèìîäåéñòâèå ñäâè-

ãàåò ìàêñèìóì ñïåêòðà ïîãëîùåíèÿ ðîäîïñèíà â âèäèìîì äèàïàçîíå

â îáëàñòü 500 íì. Ýòî ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ á à ò î õ ð î ì í û ì ñäâè-

ãîì. Ðîäîïñèí òàêæå èìååò åùå îäèí ìàêñèìóì ïîãëîùåíèÿ íà

äëèíå âîëíû 350 íì (óëüòðàôèîëåòîâàÿ îáëàñòü). Áëàãîäàðÿ ïðåèìó-

ùåñòâåííîìó ïîãëîùåíèþ çåëåíûõ è ãîëóáûõ ëó÷åé, èçîëèðîâàí-

íûé ðîäîïñèí èìååò êðàñíûé öâåò. Ñïåêòð ïîãëîùåíèÿ ïàëî÷åê ñî-

Ðèñ. 14.2.2. Àëüäèìèííàÿ

ïðîòîíèðîâàííàÿ ñâÿçü

§ 14.2. Ìîëåêóëÿðíûé ìåõàíèçì çðåíèÿ

452

âïàäàåò ñî ñïåêòðîì ïîãëîùåíèÿ ðîäîïñèíà è áëèçîê ê êðèâîé

ñïåêòðàëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ñêîòîïè÷åñêîãî çðåíèÿ.

Â òåìíîòå ðåòèíàëü íàõîäèòñÿ â öèñ-êîíôèãóðàöèè, ÷òî îáåñ-

ïå÷èâàåò åãî ïîëíîå ñòåðè÷åñêîå ñîîòâåòñòâèå ìîëåêóëå îïñèíà.

Ïîãëîùåíèå ôîòîíà π-ýëåêòðîíàìè ñîïðÿæåííûõ äâîéíûõ ñâÿçåé

ïåðåâîäèò ìîëåêóëó ðåòèíàëÿ â âîçáóæäåííîå ñîñòîÿíèå è âûçûâàåò

ðàçðûâ π-ñâÿçè (ïîäðîáíåå ñì. § 16.4). Òîãäà îäíà ÷àñòü ìîëåêóëû

ïîâîðà÷èâàåòñÿ âîêðóã îñòàâøåéñÿ σ-ñâÿçè

, è ðåòèíàëü ïåðåõîäèò

â ïîëíîñòüþ òðàíñ-êîíôèãóðàöèþ. Êâàíòîâàÿ ýôôåêòèâíîñòü (âå-

ðîÿòíîñòü) ñòåðåîèçîìåðèçàöèè ðåòèíàëÿ ïîñëå ïîãëîùåíèÿ êâàíòà

ñîñòàâëÿåò 0,5—0,65. Ïîñëå ðÿäà ïðåâðàùåíèé, â õîäå êîòîðûõ ïðî-

èñõîäèò äåïðîòîíèðîâàíèå ñâÿçè ìåæäó ðåòèíàëåì è îïñèíîì, èç-

ìåíåíèå êîíôîðìàöèè ïîñëåäíåãî, ñâÿçü ìåæäó ðåòèíàëåì è îïñè-

íîì ðàçðûâàåòñÿ. Âûäåëÿþùèéñÿ ïðè ýòîì ðåòèíàëü íàõîäèòñÿ

â òðàíñ-êîíôèãóðàöèè. Âûøåîïèñàííûé ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ ôîòî-

ëèçîì ðîäîïñèíà. Îáðàòíîå ïðåâðàùåíèå òðàíñ-ðåòèíàëÿ â 11-öèñ-

ðåòèíàëü ïðîèñõîäèò ñ ïîìîùüþ ôåðìåíòà ðåòèíàëüèçîìåðàçû,

ïîñëå ÷åãî 11-öèñ-ðåòèíàëü ïðèñîåäèíÿåòñÿ ê îïñèíó ñ îáðàçîâàíè-

åì ðîäîïñèíà.

Èçîìåðèçàöèÿ ðåòèíàëÿ ÿâëÿåòñÿ ïåðâè÷íûì ôîòîõèìè÷åñêèì

ïðîöåññîì. Äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ñèãíàëà, ïåðåäàþùåãî èíôîðìà-

öèþ î çðèòåëüíîì îùóùåíèè â ìîçã, íåîáõîäèìî èçìåíåíèå òðàíñ-

ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà ïàëî÷êè.

Â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà íàðóæíîãî

ñåãìåíòà ïàëî÷åê ïðîíèöàåìà â îñíîâíîì äëÿ íàòðèÿ, à íå äëÿ

êàëèÿ. Ïîýòîìó â îòëè÷èå îò âñåõ äðóãèõ èçâåñòíûõ êëåòîê, öè-

òîïëàçìà íàðóæíîãî ñåãìåíòà ïàëî÷åê çàðÿæåíà ïîëîæèòåëüíî

(ñì. § 12.1).

Ïîãëîùåíèå êâàíòà ñâåòà è ñëåäóþùèå çà íèì ôîòîïðåâðàùå-

íèÿ ðîäîïñèíà ïðèâîäÿò ê òîìó, ÷òî ïðîíèöàåìîñòü ïàëî÷åê äëÿ

íàòðèÿ óìåíüøàåòñÿ. Êàæäûé ïîãëîùåííûé êâàíò âûçûâàåò áëî-

êàäó 100—300 íàòðèåâûõ êàíàëîâ. Ìåõàíèçì ïåðåäà÷è èíôîðìà-

öèè î ôîòîëèçå ðîäîïñèíà íàòðèåâûì êàíàëàì òî÷íî íåèçâåñòåí.

Âîçìîæíî, ÷òî áëîêàäó âûçûâàþò âíóòðèêëåòî÷íûå ìåäèàòîðû,

ïîÿâëÿþùèåñÿ ïðè âîçäåéñòâèè íà çðèòåëüíûå ïèãìåíòû ñâåòà.

Ðîëü ìåäèàòîðîâ îòâîäÿò èîíàì êàëüöèÿ è öèêëè÷åñêîìó 3'-5'-ãó-

àíîçèíìîíîôîñôàòó (öÃÌÔ).

Ïðè âîçáóæäåíèè èçìåíÿåòñÿ òîëüêî ïðîíèöàåìîñòü ìåìáðà-

íû äëÿ íàòðèÿ, äëÿ äðóãèõ èîíîâ ýòà âåëè÷èíà îñòàåòñÿ íà ïðå-

æíåì óðîâíå. Ïîýòîìó â óñëîâèÿõ áëîêàäû íàòðèåâûõ êàíàëîâ íà

ïåðâîå ìåñòî âûñòóïàþò êàëèåâûå. Äèôôóçèÿ Ê

íàðóæó èç êëåò-

Åñëè â ìîëåêóëå ñóùåñòâóåò äâîéíàÿ ñâÿçü, òî îäíà èç íèõ îáÿçàòåëüíî

ÿâëÿåòñÿ π-ñâÿçüþ, à äðóãàÿ — σ-ñâÿçüþ.

Ãëàâà 14. Áèîôèçèêà çðåíèÿ

453

êè â ñòîðîíó ìåíüøåé êîíöåíòðàöèè âûçûâàåò ïîÿâëåíèå òàì ïî-

ëîæèòåëüíîãî çàðÿäà, à â êëåòêå, íàîáîðîò,— îòðèöàòåëüíîãî.

Ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîðåòèíîãðàôèè (ñì. § 17.1) áûëè çàôèêñè-

ðîâàíû ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû ñåò÷àòêè. Ñðàçó ïîñëå ïîãëî-

ùåíèÿ êâàíòà ñâåòà âîçíèêàåò ðàííèé ðåöåïòîðíûé ïîòåíöèàë (ÐÐÏ)

ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ 1 ìñ. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ÐÐÏ âûçûâàåòñÿ

ïåðåìåùåíèåì ìîëåêóëû ðîäîïñèíà â ìåìáðàíå ïðè êîíôîðìà-

öèîííûõ ïðåâðàùåíèÿõ â íåì. Ìîëåêóëà ðîäîïñèíà ñîäåðæèò

ôèêñèðîâàííûå çàðÿäû, è èõ ñìåùåíèå îòíîñèòåëüíî ëèïèäíîãî

áèñëîÿ ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ ÐÐÏ. Àìïëèòóäà ÐÐÏ çàâèñèò

îò èíòåíñèâíîñòè âñïûøêè, íî íå ïðåâûøàåò 5 ìÂ. ×åì ìåíüøå

êâàíòîâ ñâåòà ïàäàåò íà ñåò÷àòêó, òåì âûøå âåðîÿòíîñòü èõ âçàè-

ìîäåéñòâèÿ ñ ìîëåêóëàìè íåâûöâåòøåãî ðîäîïñèíà è ñîîòâåòñòâåí-

íî âûøå àìïëèòóäà ÐÐÏ.

×åðåç 1 ìñ ïîñëå ÐÐÏ âîçíèêàåò ïîçäíèé ðåöåïòîðíûé ïîòåíöèàë

(ÏÐÏ), âûçûâàåìûé óæå íå êîíôîðìàöèîííûìè ïåðåñòðîéêàìè

ìîëåêóëû ðîäîïñèíà, à òðàíñïîðòîì èîíîâ ÷åðåç ìåìáðàíó. Àìï-

ëèòóäà ÏÐÏ ðàñòåò ñ óâåëè÷åíèåì èíòåíñèâíîñòè ñâåòà ïî çàêîíó

(14.2.4)

ãäå I

— èíòåíñèâíîñòü ñâåòîâîãî ñòèìóëà (÷èñëî ôîòîíîâ, ïàäàþ-

ùèõ çà åäèíèöó âðåìåíè íà åäèíèöó ïëîùàäè); α è k — êîíñòàí-

òû, çàâèñÿùèå îò äëèíû âîëíû ïàäàþùåãî ñâåòà.

Çðèòåëüíûé ïèãìåíò êîë-

áî÷åê îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî

äëÿ ïàëî÷åê. Â êà÷åñòâå õðî-

ìîôîðà ïî-ïðåæíåìó âûñòó-

ïàåò 11-öèñ-ðåòèíàëü, à áåëêî-

âàÿ ÷àñòü èìååò íåñêîëüêî

èíîå ñòðîåíèå. Ñâåòî÷óâñòâè-

òåëüíûé ýëåìåíò êîëáî÷åê íà-

çûâàåòñÿ é î ä î ï ñ è í î ì.

Ñóùåñòâóåò òðè âèäà éîäîï-

ñèíîâ, èìåþùèõ ìàêñèìóìû

ïîãëîùåíèÿ ïðè 445 íì (ñèíèé

öâåò), 535 (çåëåíûé) è 570 íì

(îðàíæåâûé) (ðèñ. 14.2.3). Êàæ-

äàÿ êîëáî÷êà ñîäåðæèò òîëüêî îäèí âèä ýòèõ ìîëåêóë.

Èçâåñòíî, ÷òî ëþáîé öâåòîâîé òîí F

ìîæåò áûòü ïîëó÷åí â ðå-

çóëüòàòå àääèòèâíîãî ñìåøåíèÿ òðåõ äðóãèõ îïðåäåëåííûì îáðà-

çîì ïîäîáðàííûõ òîíîâ F

, F

è F

. Ýòî ìîæíî çàïèñàòü â âèäå

óðàâíåíèÿ íåîáõîäèìûõ è äîñòàòî÷íûõ óñëîâèé öâåòîîùóùåíèÿ:

Ðèñ. 14.2.3. Ñïåêòð ïîãëîùåíèÿ òðåõ âè-

äîâ éîäîïñèíîâ:

— ìîíîõðîìàòè÷åñêèé ïîêàçàòåëü ïîãëîùå-

íèÿ; λ — äëèíà âîëíû

§ 14.2. Ìîëåêóëÿðíûé ìåõàíèçì çðåíèÿ

454

{} {} {} {}

123 4

,aF bF cF dF++≅ (14.2.5)

ãäå a, b, c è d — âåñîâûå êîíñòàíòû (çíàê «≅» îçíà÷àåò ýêâèâàëåíò-

íîñòü îùóùåíèÿ è íå èìååò ìàòåìàòè÷åñêîãî ñìûñëà).

Ñîãëàñíî òðåõêîìïîíåíòíîé òåîðèè çðåíèÿ

, ñôîðìóëèðîâàííîé

â 1801 ãîäó Ò. Þíãîì è ðàçâèòîé çàòåì Ã. Ãåëüìãîëüöåì, âñÿêèé öâåò

îêàçûâàåò âîçäåéñòâèå íà êàæäûé òèï êîëáî÷åê, íî â ðàçíîé ñòåïå-

íè. Êîìáèíàöèÿ ïîëó÷åííûõ ñèãíàëîâ ïåðåäàåòñÿ â ãîëîâíîé ìîçã,

ãäå àíàëèçèðóåòñÿ. Â ðåçóëüòàòå âîçíèêàåò îùóùåíèå òîãî èëè èíî-

ãî öâåòà. Íà äàííûé ìîìåíò ñïðàâåäëèâîñòü ýòîé òåîðèè íà óðîâíå

êîëáî÷åê íå âûçûâàåò ñîìíåíèé, îäíàêî íà óðîâíå ñåò÷àòêè è íåé-

ðîíîâ, âîçìîæíî, äåéñòâóþò èíûå ìåõàíèçìû.

Èíîãäà âñëåäñòâèå ãåíåòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé íàðóøàåòñÿ ñèí-

òåç êðàñíîãî èëè çåëåíîãî éîäîïñèíà. (Ñëó÷àè äåôåêòà ñèíòåçà

ñèíåãî éîäîïñèíà âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî, è ïðè÷èíîé ýòîãî ÷àùå âñå-

ãî ÿâëÿþòñÿ íå ãåíåòè÷åñêèå, à ïðèîáðåòåííûå â òå÷åíèå æèçíè

çàáîëåâàíèÿ.) Íàðóøåíèå âîñïðèÿòèÿ êàêîãî-ëèáî öâåòà íàçûâà-

åòñÿ ä à ë ü ò î í è ç ì î ì. Òàê êàê èíôîðìàöèÿ î ïàòîëîãèè öâå-

òîâîãî âîñïðèÿòèÿ ïåðåäàåòñÿ ïî íàñëåäñòâó êàê ðåöåññèâíûé ïðè-

çíàê, ñöåïëåííûé ñ Õ-õðîìîñîìîé, òî äàëüòîíèçìîì ÷àùå âñåãî

ñòðàäàþò ìóæ÷èíû (ïðèìåðíî 8 % ìóæ÷èí — äàëüòîíèêè) è ãî-

ðàçäî ðåæå æåíùèíû (ìåíåå 0,4 %).

ÏÐÀÊÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÒÅÑÒÎÂÛÅ ÇÀÄÀÍÈß

ÏÐÈÌÅÐÛ ÐÅØÅÍÈß ÇÀÄÀ×

Çàäà÷à 14.1. Ãëàçà áëèçîðóêîãî ÷åëîâåêà áåç î÷êîâ àêêîìîäèðóþò â ïðå-

äåëàõ îò à

= 16 äî à

= 44 ñì. Íà ñêîëüêî èçìåíÿåòñÿ îïòè÷åñêàÿ ñèëà

ãëàçà ïðè àêêîìîäàöèè? Íà êàêîì ìèíèìàëüíîì ðàññòîÿíèè d ÷åëîâåê

ñìîæåò ÷èòàòü â ïðàâèëüíî ïîäîáðàííûõ î÷êàõ, åñëè ñ÷èòàòü ãëàç è î÷êè

áëèçêî ðàñïîëîæåííûìè ëèíçàìè.

Ðåøåíèå. Ñîãëàñíî ôîðìóëå ïëîñêîé ëèíçû,

ãäå D — îïòè÷åñêàÿ ñèëà ëèíçû; à — ðàññòîÿíèå îò ïðåäìåòà äî ãëàçà;

b — ðàññòîÿíèå îò ãëàâíîé îïòè÷åñêîé ïëîñêîñòè ãëàçà äî ñåò÷àòêè.

Âû÷èñëÿåì îïòè÷åñêóþ ñèëó ãëàçà äëÿ ìèíèìàëüíîãî è ìàêñèìàëü-

íîãî ïðåäåëîâ:

Âïåðâûå ïðåäïîëîæåíèå î òðåõêîìïîíåíòíîì ìåõàíèçìå âîñïðèÿòèÿ öâåòîâ

âûñêàçàë Ì. Â. Ëîìîíîñîâ.

Ãëàâà 14. Áèîôèçèêà çðåíèÿ

455

;

îòêóäà ïîëó÷àåì:

.DDD

∆= − = −

Ïîäñòàâèì ÷èñëåííûå äàííûå (â åäèíèöàõ ÑÈ):

4дптр.

0,16 0, 44

D∆= − =

Ó ëþäåé ñ õîðîøèì çðåíèåì, òàê æå êàê è ó ëþäåé â ïðàâèëüíî ïîäî-

áðàííûõ î÷êàõ, ïðåäåë àêêîìîäàöèè ëåæèò íà áåñêîíå÷íîñòè (a =∞).

Ñóììàðíàÿ îïòè÷åñêàÿ ñèëà äâóõ áëèçêî ðàñïîëîæåííûõ òîíêèõ ëèíç ðàâíà

ñóììå îïòè÷åñêèõ ñèë êàæäîé èç íèõ. Òîãäà îïòè÷åñêàÿ ñèëà ãëàçà ÷åëî-

âåêà â î÷êàõ, ðàññìàòðèâàþùåãî áåñêîíå÷íî óäàëåííûé ïðåäìåò, ðàâíà:

111

,DD

+=+=

∞

(14.1)

ãäå D

— îïòè÷åñêàÿ ñèëà ëèíç î÷êîâ. Ïðè ÷òåíèè íà ìèíèìàëüíîì ðàñ-

ñòîÿíèè:

.DD

+=+ (14.2)

Âû÷èòàÿ (14.2) èç (14.1), ïîëó÷àåì:

∆

ãäå

DDD∆= − — ïðåäåëû àêêîìîäàöèè ãëàçà â åäèíèöàõ îïòè÷åñêîé

ñèëû. Òàêèì îáðàçîì, ìèíèìàëüíîå ðàññòîÿíèå (ðàññòîÿíèå íàèëó÷øåãî

çðåíèÿ) ñîñòàâëÿåò:

мсм

0,25 25 .

d == =

Çàäà÷à 14.2. Ðàññ÷èòàéòå ðàçðåøàþùóþ ñïîñîáíîñòü ÷åëîâå÷åñêîãî

ãëàçà íà ðàññòîÿíèè L = 10 ì îò ðàññìàòðèâàåìîãî ïðåäìåòà. Ñðåäíåå ðàñ-

ñòîÿíèå ìåæäó êîëáî÷êàìè ñîñòàâëÿåò h

min

= 5 ìêì; ðàññòîÿíèå ìåæäó

ñîâïàäàþùåé óçëîâîé òî÷êîé è ñåò÷àòêîé — l = 15 ìì.

Ðåøåíèå. Ðàçðåøàþùàÿ ñïîñîáíîñòü ãëàçà îïðåäåëÿåòñÿ ðàññòîÿíèåì

ìåæäó êîëáî÷êàìè, òî åñòü ìèíèìàëüíûì ðàçìåðîì èçîáðàæåíèÿ ïðåä-

ìåòà íà ñåò÷àòêå. Ðàçìåð èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå ïðåäìåòà ðàçìåðîì Í

ñîñòàâëÿåò:

Ïðàêòè÷åñêèå è òåñòîâûå çàäàíèÿ

456

= (14.3)

ãäå L — ðàññòîÿíèå äî ïðåäìåòà; l — ðàññòîÿíèå ìåæäó ñîâïàäàþùåé óç-

ëîâîé òî÷êîé è ñåò÷àòêîé.

Ðàçìåð èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå íå ìîæåò áûòü ìåíüøå ñðåäíåãî ðàñ-

ñòîÿíèÿ ìåæäó êîëáî÷êàìè. Ïðè ìèíèìàëüíîì ðàçìåðå ïðåäìåòà h = h

min

Èç ôîðìóëû (14.3) ïîëó÷àåì ìèíèìàëüíûé ðàçìåð ïðåäìåòà, ðàçëè÷èìûé

ãëàçîì íà ðàññòîÿíèè L, òî åñòü ðàçðåøàþùóþ ñïîñîáíîñòü ãëàçà íà ýòîì

ðàññòîÿíèè:

min min

= .

Ïîäñòàâèì ÷èñëåííûå äàííûå:

min

510

15 10

−

=⋅

⋅

= 3,3 ìì.

Çàäà÷à 14.3. Äëÿ ñîçäàíèÿ çðèòåëüíîãî îùóùåíèÿ íà ðîãîâèöó äîëæ-

íî ïîïàäàòü êàê ìèíèìóì N = 80 êâàíòîâ ñâåòà äëèíîé âîëíû λ = 510 íì

â ñåêóíäó. Âû÷èñëèòå ìèíèìàëüíóþ èíòåíñèâíîñòü I

min

ñâåòà, âîñïðèíè-

ìàåìîãî ãëàçîì, åñëè äèàìåòð çðà÷êà: à) d

= 1 ìì; á) d

= 5 ìì.

Ðåøåíèå. Èíòåíñèâíîñòü èçëó÷åíèÿ ðàâíà ýíåðãèè, ïðîíèêàþùåé ÷å-

ðåç åäèíèöó ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè çà åäèíèöó âðåìåíè:

⋅

(14.4)

Ýíåðãèÿ N êâàíòîâ ñâåòà ðàâíà

ENh Nh=ν=

(14.5)

ãäå h — ïîñòîÿííàÿ Ïëàíêà; ν — ÷àñòîòà; c — ñêîðîñòü ñâåòà â âàêóóìå;

λ — äëèíà âîëíû.

Ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè äèàìåòðîì d

= (14.6)

Ïîäñòàâèì âûðàæåíèÿ (14.5) è (14.6) â óðàâíåíèå (14.4):

Nhc

πλ

(14.7)

Ïåðåâåäåì èñõîäíûå äàííûå â åäèíèöû ÑÈ:

нм м

мм м

510 5,1 10 ;

1 10 ;

5 5 10

−

λ= = ⋅

==⋅

Ãëàâà 14. Áèîôèçèêà çðåíèÿ

457

è ïîäñòàâèì â (14.7):

тмВ

−

−−

⋅⋅ ⋅ ⋅⋅

==⋅

π⋅ ⋅ ⋅ ⋅

34 8

11 2

min 1

32 7

4806,6310 310

410 /

(10 ) 5, 1 10 1

;

тм

34 8

12 2

min 2

32 7

310

1, 6 10 В/ .

(5 10 ) 5,1 10 1

−

−−

⋅⋅

==⋅

π⋅ ⋅ ⋅ ⋅ ⋅

Òàêèì îáðàçîì, ïðè óâåëè÷åíèè äèàìåòðà çðà÷êà â óêàçàííûõ ïðåäå-

ëàõ ìèíèìàëüíàÿ èíòåíñèâíîñòü èçëó÷åíèÿ, âîñïðèíèìàåìîãî ãëàçîì,

óìåíüøàåòñÿ â 25 ðàç. Ïîýòîìó â ñóìåðêàõ çðà÷êè ðàñøèðÿþòñÿ, à ïðè

ÿðêîì îñâåùåíèè — ñóæàþòñÿ (ïîñëåäíåå ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ ÷åò-

êîñòè èçîáðàæåíèÿ).

ÇÀÄÀ×È ÄËß ÑÀÌÎÑÒÎßÒÅËÜÍÎÃÎ ÐÅØÅÍÈß

14.1. ×åëîâåê ñ õîðîøèì çðåíèåì áåç íàïðÿæåíèÿ ìîæåò ÷èòàòü íà

ðàññòîÿíèè d = 20 ñì. Âû÷èñëèòå ïðåäåëû àêêîìîäàöèè ∆D (â åäèíèöàõ

îïòè÷åñêîé ñèëû) åãî ãëàç.

14.2. Áëèçîðóêèé ÷åëîâåê ïîëüçóåòñÿ î÷êàìè ñ îïòè÷åñêîé ñèëîé D

= –4 äïòð. Îïðåäåëèòå ðàññòîÿíèå d íàèëó÷øåãî çðåíèÿ äëÿ íåãî, ñ÷èòàÿ

î÷êè è ãëàç áëèçêî ðàñïîëîæåííûìè òîíêèìè ëèíçàìè.

14.3. Äàëüíîçîðêèé ÷åëîâåê áåç íàïðÿæåíèÿ ðàçëè÷àåò ïðåäìåòû íà

ìèíèìàëüíîì ðàññòîÿíèè a = 40 ñì. Âû÷èñëèòå îïòè÷åñêóþ ñèëó D î÷-

êîâ, êîòîðûå íåîáõîäèìî âûïèñàòü, ÷òîáû ðàññòîÿíèå íàèëó÷øåãî çðå-

íèÿ ñîñòàâèëî d = 25 ñì.

14.4. Êàê îöåíèò ÷åëîâåê ðàçìåð H ïðåäìåòà, íàõîäÿùåãîñÿ íà ðàñ-

ñòîÿíèè L = 3 ì îò ãëàçà, åñëè ðàçìåð èçîáðàæåíèÿ ýòîãî ïðåäìåòà íà

ñåò÷àòêå h = 400 ìêì. Ðàññòîÿíèå ìåæäó ñîâïàäàþùåé óçëîâîé òî÷êîé

è ñåò÷àòêîé l = 17,5 ìì.

14.5. Àáñîëþòíûé ïîðîã ÷óâñòâèòåëüíîñòè ãëàçà íà äëèíå âîëíû

λ = 500 íì ñîñòàâëÿåò ïðèáëèçèòåëüíî

2,5 10E

−

=⋅ Äæ íà ïîâåðõíîñòè

ðîãîâèöû ãëàçà. Ñêîëüêèì êâàíòàì ñâåòà ñîîòâåòñòâóåò ýòà ýíåðãèÿ?

14.6. Ìèíèìàëüíàÿ èíòåíñèâíîñòü ñâåòà, âîñïðèíèìàåìîãî ãëàçîì ïðè

ðàäèóñå çðà÷êà r = 1 ìì, ðàâíà

min

10I

−

= Âò/ì

íà äëèíå âîëíû

500λ= íì, íà ñåò÷àòêó ïðè ýòîì ïîïàäàåò N = 40 êâàíòîâ ñâåòà â ñåêóí-

äó. Ïðåíåáðåãàÿ îòðàæåíèåì ñâåòà, âû÷èñëèòå ñóììàðíûé êîýôôèöèåíò

ïîãëîùåíèÿ k îïòè÷åñêèõ ñðåä ãëàçà.

ÂÎÏÐÎÑÛ ÒÅÑÒÎÂÎÃÎ ÊÎÍÒÐÎËß

14.1. Êîýôôèöèåíò ïðåëîìëåíèÿ ðåäóöèðîâàííîãî ãëàçà ñîñòàâëÿåò:

à) 0,53; á) 1; â) 1,38; ã) 4,5; ä) 10.

14.2. Àêêîìîäàöèåé íàçûâàåòñÿ:

à) èçìåíåíèå ïîêàçàòåëÿ ïðåëîìëåíèÿ ðîãîâèöû;

á) íàðóøåíèå öâåòîâîãî çðåíèÿ;

â) èçìåíåíèå êðèâèçíû ðîãîâèöû;

Ïðàêòè÷åñêèå è òåñòîâûå çàäàíèÿ

48⋅⋅06,63⋅10

458

ã) èçìåíåíèå ïîêàçàòåëÿ ïðåëîìëåíèÿ ñòåêëîâèäíîãî òåëà;

ä) èçìåíåíèå êðèâèçíû õðóñòàëèêà, áëàãîäàðÿ ÷åìó íà ñåò÷àòêå ôî-

êóñèðóþòñÿ ðàçëè÷íî óäàëåííûå ïðåäìåòû.

14.3. Ðàññòîÿíèåì íàèëó÷øåãî âèäåíèÿ íàçûâàåòñÿ:

à) ìèíèìàëüíîå ðàññòîÿíèå, íà êîòîðîì àêêîìîäàöèÿ íå âûçûâàåò

íàïðÿæåíèÿ ïðè ðàññìàòðèâàíèè ïðåäìåòîâ;

á) ðàññòîÿíèå, íà êîòîðîì ïðè ðàññìàòðèâàíèè ïðåäìåòîâ ðàäèóñ êðè-

âèçíû ðîãîâèöû ìàêñèìàëåí;

â) ìèíèìàëüíîå ðàññòîÿíèå ìåæäó êîëáî÷êàìè ñåò÷àòêè;

ã) ìèíèìàëüíîå ðàññòîÿíèå ìåæäó ïàëî÷êàìè ñåò÷àòêè;

ä) ðàññòîÿíèå, íà êîòîðîì êîýôôèöèåíò ïðåëîìëåíèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ

â å ðàç.

14.4. Ïðè÷èíîé ñóùåñòâîâàíèÿ 1) ñôåðè÷åñêîé, 2) õðîìàòè÷åñêîé

àáåððàöèè ÿâëÿåòñÿ:

à) ÿâëåíèå äèñïåðñèè;

á) ïîìóòíåíèå õðóñòàëèêà;

â) îòñëîåíèå ñåò÷àòêè;

ã) íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ïàëî÷åê è êîëáî÷åê íà ñåò÷àòêå;

ä) ðàçëè÷èå â ôîêóñíîì ðàññòîÿíèè öåíòðàëüíîé ÷àñòè ðîãîâèöû

è õðóñòàëèêà ïî ñðàâíåíèþ ñ ôîêóñíûì ðàññòîÿíèåì èõ ïåðèôåðè-

÷åñêîé ÷àñòè.

14.5. Ïðè 1) áëèçîðóêîñòè, 2) äàëüíîçîðêîñòè, 3) àñòèãìàòèçìå:

à) ðàññòîÿíèå íàèëó÷øåãî âèäåíèÿ ðàâíî 25 ñì;

á) ðàññòîÿíèå íàèëó÷øåãî âèäåíèÿ ìåíüøå 25 ñì;

â) ðàññòîÿíèå íàèëó÷øåãî âèäåíèÿ áîëüøå 25 ñì;

ã) ðàäèóñû êðèâèçíû ðîãîâèöû ðàçëè÷àþòñÿ â äâóõ âçàèìíî ïåðïåí-

äèêóëÿðíûõ íàïðàâëåíèÿõ;

ä) íàðóøåíî âîñïðèÿòèå öâåòîâ.

14.6. Ñîãëàñíî çàêîíó Âåáåðà:

à) ðàçíîñòíûé ïîðîã ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëåí èíòåí-

ñèâíîñòè ñâåòà;

á) äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ÷óâñòâèòåëüíîñòè — âåëè÷èíà ïîñòîÿí-

íàÿ;

â) àáñîëþòíûé ïîðîã ÷óâñòâèòåëüíîñòè — âåëè÷èíà ïîñòîÿííàÿ;

ã) ðàçíîñòíûé ïîðîã ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëåí òðåòüåé

ñòåïåíè èíòåíñèâíîñòè îñâåùåíèÿ;

ä) äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ÷óâñòâèòåëüíîñòè îáðàòíî ïðîïîðöèî-

íàëåí êâàäðàòó èíòåíñèâíîñòè ñâåòà.

14.7. Çàêîí Âåáåðà—Ôåõíåðà äëÿ çðèòåëüíîãî îùóùåíèÿ ôîðìóëèðó-

åòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì:

à) èíòåíñèâíîñòü çðèòåëüíîãî îùóùåíèÿ ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíà

èíòåíñèâíîñòè ñâåòà;

á) åñëè èíòåíñèâíîñòü ñâåòà âîçðàñòàåò ïî ëîãàðèôìè÷åñêîìó çàêîíó,

òî èíòåíñèâíîñòü îùóùåíèÿ ñâåòà ðàñòåò ëèíåéíî;

â) èíòåíñèâíîñòü çðèòåëüíîãî îùóùåíèÿ è èíòåíñèâíîñòü ñâåòà îá-

ðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíû;

ã) åñëè èíòåíñèâíîñòü ñâåòà âîçðàñòàåò ïî ýêñïîíåíöèàëüíîìó çàêî-

íó, òî èíòåíñèâíîñòü îùóùåíèÿ ñâåòà ñíèæàåòñÿ ëèíåéíî;

ä) èíòåíñèâíîñòü çðèòåëüíîãî îùóùåíèÿ îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíà

êâàäðàòó èíòåíñèâíîñòè ñâåòà.

Ãëàâà 14. Áèîôèçèêà çðåíèÿ

Ãëàâà 15

ÀÒÎÌÍÀß ÔÈÇÈÊÀ

È ÊÂÀÍÒÎÂÀß ÌÅÕÀÍÈÊÀ

Àòîìíàÿ ôèçèêà — ýòî ðàçäåë ôèçèêè, èçó÷àþùèé ñòðîåíèå

è ñâîéñòâà àòîìîâ è ýëåìåíòàðíûå ïðîöåññû íà àòîìíîì óðîâíå.

Êâàíòîâàÿ ìåõàíèêà ÿâëÿåòñÿ òåîðåòè÷åñêîé áàçîé àòîìíîé ôèçè-

êè è èçó÷àåò çàêîíû äâèæåíèÿ è âçàèìîäåéñòâèÿ ìîëåêóë, àòîìîâ,

àòîìíûõ ÿäåð è ýëåìåíòàðíûõ ÷àñòèö.

Êâàíòîâàÿ ìåõàíèêà ëåæèò â îñíîâå êâàíòîâîé õèìèè — ðàçäå-

ëà òåîðåòè÷åñêîé õèìèè, èçó÷àþùåãî ñòðîåíèå àòîìîâ, ìîëåêóë

è äðóãèõ õèìè÷åñêèõ îáúåêòîâ è õèìè÷åñêèå ïðîöåññû íà îñíîâà-

íèè êâàíòîâî-ìåõàíè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèé, à òàêæå êâàíòîâîé

áèîôèçèêè — ðàçäåëà áèîôèçèêè, èçó÷àþùåãî ýëåêòðîííóþ ñòðóê-

òóðó áèîëîãè÷åñêè âàæíûõ ìîëåêóë, ýíåðãåòè÷åñêèå ïðåâðàùåíèÿ

â ýòèõ ìîëåêóëàõ (õåìèëþìèíåñöåíöèÿ, ôîòîáèîëîãè÷åñêèå è äðó-

ãèå áèîýíåðãåòè÷åñêèå ïðîöåññû).

Çíàíèÿ âñåõ ýòèõ ðàçäåëîâ íåîáõîäèìû áóäóùåìó ïðîâèçîðó

êàê ïðè ñèíòåçå íîâûõ ëåêàðñòâåííûõ ñðåäñòâ, òàê è ïðè èçó÷åíèè

âîçäåéñòâèÿ ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ íà îðãàíèçì è âçàèìîäåé-

ñòâèÿ ïðåïàðàòîâ ìåæäó ñîáîé.

§ 15.1. ÑÒÐÎÅÍÈÅ ÀÒÎÌÀ ÏÎ ÒÅÎÐÈÈ ÁÎÐÀ

Ïåðâàÿ ïîïûòêà ñîçäàíèÿ ìîäåëè àòîìà ïðèíàäëåæèò Äæîçå-

ôó Òîìñîíó (1903). Ñîãëàñíî åãî ìîäåëè, àòîì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé

â öåëîì ýëåêòðîíåéòðàëüíóþ ñôåðó, ïî âñåìó îáúåìó êîòîðîé ðàâ-

íîìåðíî ðàñïðåäåëåí ïîëîæèòåëüíûé çàðÿä, à âíóòðè ðàñïîëàãà-

þòñÿ îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûå ýëåêòðîíû.

Â 1911 ãîäó Ýðíåñò Ðåçåðôîðä ïîñòàâèë îïûò ïî ðàññåÿíèþ

α-÷àñòèö ïðè ïðîõîæäåíèè èõ ÷åðåç ìåòàëëè÷åñêóþ ôîëüãó. Ðå-

çóëüòàòû ýêñïåðèìåíòà ïîêàçàëè, ÷òî áîëüøèíñòâî α-÷àñòèö ïî-

÷òè íå èñïûòûâàþò îòêëîíåíèé îò ïåðâîíà÷àëüíîãî íàïðàâëåíèÿ,

îäíàêî ïðèìåðíî 0,0125 % ÷àñòèö èñïûòûâàëè îòêëîíåíèÿ íà çíà-

460

÷èòåëüíûå óãëû, â ñðåäíåì íà 150°. Ýëåêòðîíû, ââèäó ñâîåé ìàëîé

ìàññû ïî ñðàâíåíèþ ñ α-÷àñòèöàìè, íå ìîãëè îêàçûâàòü çàìåòíîãî

âëèÿíèÿ íà èõ äâèæåíèå. Ïîýòîìó ïðè÷èíîé îòêëîíåíèÿ α-÷àñ-

òèö ìîãëî áûòü òîëüêî âçàèìîäåéñòâèå ñ ïîëîæèòåëüíûì çàðÿäîì

àòîìà. Îäíàêî, åñëè áû ýòîò ïîëîæèòåëüíûé çàðÿä çàíèìàë âåñü

îáúåì àòîìà, òî íàïðÿæåííîñòü åãî ýëåêòðè÷åñêîãî ïîëÿ áûëà áû

íåäîñòàòî÷íîé äëÿ òàêèõ ðåçêèõ îòêëîíåíèé ÷àñòèö (íàïîìíèì,

÷òî íàïðÿæåííîñòü ïîëÿ èçîëèðîâàííîé çàðÿæåííîé ñôåðû îá-

ðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíà êâàäðàòó åå ðàäèóñà). Ïî ðàñ÷åòàì Ðåçåð-

ôîðäà äëÿ ñîçäàíèÿ íåîáõîäèìîé ñèëû îòòàëêèâàíèÿ ïîëîæèòåëü-

íûé çàðÿä äîëæåí çàíèìàòü íå áîëåå 10

–10

% îò îáùåãî îáúåìà

àòîìà. Òî åñòü ïðè ðàçìåðàõ àòîìà 10

–10

ì ðàçìåð ýòîãî çàðÿäà,

íàçâàííûé Ðåçåðôîðäîì à ò î ì í û ì ÿ ä ð î ì, äîëæåí áûòü ïî-

ðÿäêà 10

–15

ì, à ïëîòíîñòü åãî âåùåñòâà — ïîðÿäêà 10

êã/ì

. Ïî-

ëó÷åííûå ðåçóëüòàòû áûëè íàñòîëüêî íåîæèäàííû, ÷òî Ðåçåðôîðä

ðåøèëñÿ èõ îïóáëèêîâàòü òîëüêî ÷åðåç äâà ãîäà ïîñëå ïðîâåäåíèÿ

ïåðâûõ ýêñïåðèìåíòîâ.

Èäåÿ î ñóùåñòâîâàíèè ÿäðà áûëà ïðèçíàíà â 1913 ãîäó ïîñëå

òîãî, êàê ó÷åíèêîì Ðåçåðôîðäà, àíãëèéñêèì ôèçèêîì Ãåíðè Ìîç-

ëè áûëî äîêàçàíî, ÷òî ýëåêòðè÷åñêèé çàðÿä ÿäðà ðàâåí (â åäèíè-

öàõ ýëåìåíòàðíîãî çàðÿäà ýëåêòðîíà) ïîðÿäêîâîìó íîìåðó ýëåìåíòà

â Ïåðèîäè÷åñêîé ñèñòåìå.

Íà îñíîâàíèè ýòèõ ýêñïåðèìåíòîâ Ýðíåñò Ðåçåðôîðä ïðåäëî-

æèë ï ë à í å ò à ð í ó þ ì î ä å ë ü àòîìà. Ñîãëàñíî ýòîé ìîäåëè,

àòîì ñîñòîèò èç ðàñïîëîæåííîãî â öåíòðå ïîëîæèòåëüíî çàðÿæåí-

íîãî ÿäðà ñ çàðÿäîì Ze (ãäå Z — àòîìíûé íîìåð ýëåìåíòà; e —

ýëåìåíòàðíûé çàðÿä). Â ÿäðå çàêëþ÷åíà ïî÷òè âñÿ ìàññà àòîìà.

Âîêðóã ÿäðà ïî êðóãîâûì îðáèòàì äâèæóòñÿ ýëåêòðîíû, îáëàäàþ-

ùèå îòðèöàòåëüíûì çàðÿäîì å. Ïðè äâèæåíèè ïî îêðóæíîñòè íà

ýëåêòðîí äåéñòâóåò êóëîíîâñêàÿ ñèëà ïðèòÿæåíèÿ ê ÿäðó, ÿâëÿþ-

ùàÿñÿ â äàííîì ñëó÷àå öåíòðîñòðåìèòåëüíîé (ñì. § 2.2):

mv Ze e

⋅

=⋅

πε

(15.1.1)

ãäå ò — ìàññà ýëåêòðîíà; v — åãî ñêîðîñòü; r — ðàäèóñ îðáèòû;

— ýëåêòðè÷åñêàÿ ïîñòîÿííàÿ.

Ìîäåëü Ðåçåðôîðäà ÿâèëàñü êðóïíûì øàãîì â òåîðèè ñòðîå-

íèÿ àòîìà, îäíàêî îíà íå â ñîñòîÿíèè áûëà îáúÿñíèòü óñòîé÷è-

âîñòü àòîìîâ. Ýëåêòðîí, äâèãàÿñü ïî êðèâîëèíåéíîé òðàåêòîðèè,

èñïûòûâàåò öåíòðîñòðåìèòåëüíîå óñêîðåíèå. Ñîãëàñíî êëàññè÷å-

ñêîé ýëåêòðîäèíàìèêå, óñêîðåííîå äâèæåíèå çàðÿæåííîé ÷àñòè-

öû ñîçäàåò â ïðîñòðàíñòâå ïåðåìåííîå ýëåêòðîìàãíèòíîå ïîëå, íà

êîòîðîå äîëæíà ðàñõîäîâàòüñÿ ýíåðãèÿ ýëåêòðîíà. Ðàñ÷åòû ïîêà-

Ãëàâà 15. Àòîìíàÿ ôèçèêà è êâàíòîâàÿ ìåõàíèêà