Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 20. Схема развития грегарины:

I 1 пора со спорозоитами; 2 — спорозоиты, вышедшие из споры; 3 — спорозоит, внс-

нрикпцийся в эпителиальную клетку; 4, 5 — развитие спорозоита в грегарине; 6— эпи-

М1>|И11,7— протомерит; 8 — дейтомерит

ни ии образуется множество гамет. Микрогаметы имеют жгутики.

I KMC I i.i, образовавшиеся в разных особях одного сизигия, попарно ко-

11у пируют. В результате копуляции гамет образуется зигота, которая ок-

(•V*ие гея плотной оболочкой и инцистируется, превращаясь в ооцисту

In к им образом в одной цисте заключено несколько ооцист. Цисты,

им v | ри которых находится множество ооцист, выводятся из тела хозя и-

ни по внешнюю среду. Это может произойти и после смерти самого хо-

ти па. Дальнейшее развитие паразита происходит уже во внешней среде

и присутствии кислорода. Внутри каждой ооцисты протекает процесс

i пороюнии, в результате которого образуется восемь спорозоитов.

| »I HI петы становятся инвазионными, т. е. в каждой цисте под общей

I и н точкой находится множество инвазионных ооцист с восемью споро-

Н HI I ами каждая. Ооцисты заглатываются новым хозяином с загрязнен-

ной пищей. В кишечнике хозяина спорозоиты покидают ооцисту, вне

и I щ к > гея в клетки кишечника, развиваются в них, а затем разрывают эти

мк-1 к и и вырастают во взрослого паразита.

Га ким образом, особенность рассмотренного жизненного цикла

I pci арины заключается в том, что внутри хозяина происходит только

половое размножение, в во внешней среде — спорогония с образова-

нием спорозоитов. Хозяин заражается, потребляя пищу, загрязненную

цистами. В кишечнике нового хозяина оболочка цисты разрушается,

|ще гноряются оболочки ооцист и из них выходят спорозоиты.

Отряд Кокцидии (Coccidia). В отличие от грегарин кокцидиеоб-

1>п|пые в основном внутриклеточные паразиты. У большинства

происходит чередование полового и бесполого размножения. Мак-

рш амета (женская половая гамета, или яйцо) образуется непосред-

I I пенно в процессе роста гамонта (гаметоцита) без деления. Мик-

рогаметы образуются в результате многочисленных делений гамон-

та с образованием мелких мужских половых гамет (спермиев).

Наиболее опасны представители трех подотрядов: Эймериевые

(Eimeriina), Кровяные споровики (Haemosporina) и Пироплазмы

(Piroplasmina).

Кокцидии — внутриклеточные микроскопические паразиты,

имеющие овальную форму и паразитирующие в эпителиальных клет-

ках кишечника, печени, почек и некоторых других органов позвоноч-

ных и беспозвоночных животных. Для кокцидий характерно правиль-

ное чередование полового и бесполого размножения. Бесполое размно-

жение происходит в форме множественного деления — шизогонии.

У большинства кокцидий один хозяин, в организме которого паразиты

размножаются шизогонией. Спорогония же протекает частично или

полностью во внешней среде. У части кокцидий два хозяина; в первом

паразиты размножаются бесполым путем, во втором хозяине происхо-

дит половой процесс и спорогония.

Многие виды паразитических кокцидий из рода Eimeria приносят

значительный ущерб животноводству. Паразитируя только у позвоноч-

ных животных, кокцидии чаще всего поражают кроликов, птиц разных

видов, рогатый скот. При этом наиболее подвержен заболеванию мо-

лодняк животных. Кокцидии паразитируют в клетках кишечника и вы-

зывают кровавый понос, приводящий к гибели большей части молод-

няка. Болезнь называется кокцидиозом.

Особый ущерб наносит Eimeria magna, поражающая кроликов, в ор-

ганизм которых ооцисты паразита попадают с загрязненными кормом

и водой (рис. 21). В кишечнике кролика из ооцист выходят спорозоиты,

которые внедряются в клетки стенок кишечника. В этих клетках кок-

цидии растут и размножаются бесполым путем посредством множест-

венного деления — шизогонии. Дочерние особи носят название меро-

зоитов. Мерозоиты из пораженных клеток выходят в просвет кишеч-

ника, внедряются в здоровые клетки, растут и снова размножаются

шизогонией. У Е. magna развивается пять поколений мерозоитов. По-

следняя, пятая, генерация мерозоитов в клетках кишечника преобра-

зуется в гамонтов. Макрогамонты не делятся и дают начало макрогаме-

там (яйцам), микрогамонты путем деления образуют множество под-

вижных микрогамет с двумя жгутиками (спермии). Микрогаметы

подвижны и выходят в просвет кишечника. Одна из микрогамет про-

никает к макрогамете и копулирует с ней. После копуляции гамет об-

разуется зигота. Зигота одевается прочной оболочкой и превращается в

ооцисту, которая выводится из кишечника кролика с испражнениями

наружу.

Во внешней среде в присутствии кислорода в ооцисте проходит про-

цесс спорогонии: сначала образуется четыре споробласта, которые по-

крываются собственными оболочками и превращаются в споры. В ка-

ждой споре формируется по два спорозоита. По окончании спорого-

нии споры становятся инвазионными. В каждой инвазионной ооцисте

содержится по восемь спорозоитов. Если такая ооциста попадает в ки-

Рве. 21. Жизненный цикл кокцидий рода Eimeria:

I • мерное поколение шизогонии; II— второе поколение шизогонии; III—третье поко-

ММИ» ши'югонии; IV— гамогония; V— спорогония; 1 — спорозоиты; 2 — одноядерный

MWHIT; 3 — многоядерный шизоит; 4 — образование мерозоитов; 5 — мерозоиты;

f • рашитие макрогамет; 7 — развитие микрогамет; 8 — ооциста; 9, 10 — образование

(ПО|М(Пластов (видно остаточное тело); II — образование спор; 12— зрелая ооциста с че-

Ш|»,ми спорами, в каждой из которых имеется по два спорозоита

1111*4 и и к кролика, то спорозоиты выходят из споробластов и ооцисты,

Мячииаи новый цикл развития. Весь цикл развития этого паразита завер-

НМекси за 7—8 сут, и, если не происходит повторного заражения, то ор-

IVHHiM кролика освобождается от кокцидий. Именно поэтому так важно

Прииимать меры по исключению возможности повторной инвазии.

Для другого вида эймерии (Е. stiedae) характерен такой же цикл раз-

йитин в организме кролика, но этот вид поражает клетки эпителия про-

Tttknit печени, где протекает несколько циклов бесполого размножения

Шмюгонией. Часто кролики одновременно поражаются двумя форма-

ми кокцидиоза — кишечным и печеночным, что увеличивает тяжесть

Мболевания животных. Каждому сельскохозяйственному животному

биойствен свой вид кокцидий. Кокцидиозом болеет и человек. Не ме-

Рис. 22. Токсоплазма:

а — токсоплазмы, возникшие в результате продольного деления; б — циклы развития

токсоплазм и разные способы заражения ими хозяев; 1 — кошка-хозяин, в которой про-

ходят шизогония и стадии полового цикла; 2,3, 4 — стадии развития ооцист, в каждой из

которых в конечном счете развивается по две споры с четырьмя спорозоитами внутри;

5, б — мыши-хозяева, в которых протекает дополнительное бесполое размножение;

7— внутриутробное заражение мышей

нее опасна кокцидия Е. tenella, вызывающая опасное заболевание цы-

плят, приводящее к массовой гибели птицы. Болеют кокцидиозом те-

лята (Е. ztimi, Е. smithi), карповые рыбы (Е. carpelli).

Примерно такой же, как у кокцидий, жизненный цикл характерен

для токсоплазмы (Toxoplasma gondii), вызывающей опасное заболева-

ние у человека — токсоплазмоз. Однако жизненный цикл токсоплазмы

усложнен сменой хозяев и появлением некоторых особенностей в раз-

множении (рис. 22). Основным хозяином этого паразита являются

кошки и другие виды кошачьих, в кишечнике которых токсоплазмы

растут и размножаются сначала путем шизогонии, а потом и половым

путем с образованием ооцист.

Ооцисты с испражнениями животного попадают во внешнюю сре-

ду, где в ооцистах происходит процесс спорогонии: в каждой образуют-

ся две споры с четырьмя спорозоитами. Инвазионные ооцисты со споро-

зоитами могут быть заглочены с загрязненными пищей и водой промежу-

точными хозяевами (грызуны, птицы). В кишечнике промежуточного

хозяина из ооцист и спор выходят спорозоиты; они внедряются в ткани

и проникают в кровяное русло. Паразиты могут оседать в любых тка-

нях, в том числе и в мышцах, где они размножаются бесполым путем.

Это особая форма деления, когда две дочерние особи образуются внут-

ри материнского организма. Так возникают скопления паразитов, ок-

руженные собственной общей оболочкой. Эти скопления токсоплазм в

промежуточном хозяине носят названия цист.

При поедании зараженной цистами мыши в кишечнике кошки ток-

соплазмы выходят из цист, внедряются в эпителиальные клетки ки-

I печника и начинают новый жизненный цикл. При общении с больной

гоксоплазмозом кошкой человек может также стать промежуточным

хозяином. Особенно велика вероятность заражения у детей, играющих

и песочницах, где испражняются больные токсоплазмозом кошки.

У человека токсоплазмоз протекает в легкой и тяжелой формах. В по-

следнем случае возможен и летальный исход.

Таким образом, особенностью токсоплазм является то, что источ-

ником инвазии служат не только ооцисты, но и ткани зараженного

промежуточного хозяина, содержащие цисты токсоплазм. У млекопи-

тающих токсоплазмы могут передаваться развивающемуся плоду через

плаценту; это так называемый врожденный токсоплазмоз. В данном

случае плод обычно погибает.

Подотряд Кровяные споровики (Haemosporina) представлен большой

группой широко распространенных внутриклеточных паразитов кро-

ви, часть жизненного цикла которых протекает в эритроцитах млеко-

питающих и птиц. В отличие от кокцидий у кровяных споровиков

спорогония никогда не протекает во внешней среде, а происходит в

организме кровососущих насекомых, чаще комаров, которые одно-

временно являются и переносчиками паразитов. К этим паразитам от-

носится возбудитель малярии, являющийся бичом населения многих

тропических и субтропических стран.

В человеке паразитируют четыре вида плазмодия (род Plasmodium).

Жизненный цикл малярийного плазмодия {Plasmodium vivax) типичен

для остальных видов. Человек заражается при укусе комаром рода

Anopheles, который в кровь человека вместе со слюной вносит споро-

зоитов малярийного плазмодия (рис. 23). С током крови спорозоиты

достигают печени, где внедряются в паренхимные клетки печени, пре-

вращаются в шизонтов и дают первое поколение путем шизогонии.

Вышедшие из разрушенных клеток печени мерозоиты проникают

в кровь и внедряются в эритроциты, где снова делятся шизогонией.

Вышедшие из разрушенных эритроцитов мерозоиты (образуется

10—20 мерозоитов из одного шизонта) снова внедряются в здоровые

эритроциты.

Продолжительность одного этапа шизогонии специфична для каж-

дого вида плазмодия. У PL malariae промежутки между двумя последо-

вательными бесполыми размножениями составляют 72 ч, поэтому за-

болевание получило название 4-дневной лихорадки. У наиболее широ-

ко распространенного вида PI. vivax этот промежуток равен 48 ч; это

3-дневная лихорадка. У PI. falciparum срок между двумя размножениями

шизогонией составляет тоже около 48 ч, но промежутки между двумя

приступами лихорадки сокращаются до 24 ч из-за периода высокой тем-

пературы тела у больного человека (тропическая лихорадка). Еще один

вид плазмодия встречается лишь в тропической Африке — PL ovale.

Выход мерозоитов из эритроцитов сопровождается приступами ли-

хорадки с повышением температуры, так как вместе с мерозоитами из

разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты обмена пара-

зитов, вызывающие интоксикацию человека.

После нескольких циклов бесполого размножения шизогонией на-

чинается подготовка к половому процессу. Внедрившиеся в эритроциты

мерозоиты дают начало гамонтам, а не шизонтам, как при шизогонии.

При этом образуются две группы гамонтов: макрогамонты и микрога-

монты. Дальнейшего развития гамонтов в крови человека не происхо-

дит: человек становится носителем малярийного паразита.

У комара, напившегося крови больного малярией человека, в ки-

шечнике из макрогамонта формируется женская макрогамета, а из

микрогамонта образуется четыре—восемь мелких мужских микрога-

мет. После копуляции макро- и микрогамет образуется подвижная зи-

Рис. 23. Жизненный цикл малярийного плазмодия рода Plasmodium:

1 — спорозоит; 2,3 — рост шизоита (агамонта); 4 — шизогония в клетках печени; 5 — ме-

розоиты; 6,7, 8 — шизогония в эритроцитах; 9—12 — образование гамонтов (микро- и

макрогамонтов); 13 — образование макрогамет и микрогамет; 14 — копуляция гамет;

15 — зигота (оокинета); 16—18 — спорогония и образование спороцисты со спорозоита-

ми; 19 — накопление спорозоитов в слюнных железах комара

I о гп — оокинета. Оокинета внедряется в стенку кишки комара и на ее

внешней стороне в полости тела комара оокинета преобразуется в ооци-

I i v В ооцисте происходит процесс спорогонии с образованием множества

(I и >розоитов—до 500 особей. Стенки ооцисты разрушаются и спорозоиты

I ни ищают в полость тела комара, откуда они проникают в слюнные железы

и 1111 ротоки желез. При укусе человека комар со слюной вводиг в кровь че-

рп хоботок спорозоиты. Таким образом, в жизненном цикле малярийного

плазмодия отсутствуют стадии развития, протекающие во внешней среде.

По:и ому на всем протяжении своего развития паразит не имеет стадий, ко-

I nil он одевается защитными оболочками, что отличает его от кокцидий.

Малярия широко распространена на планете. У человека, больного

малярией, наблюдается малокровие (анемия), интоксикация всего ор-

шиизма; болезнь сопровождается приступами лихорадки. От кровяных

I иоровиков в мире погибло больше людей, чем во всех войнах. Пере-

носит мал ярию комары рола Anopheles, в основном A. maculipennis. В Ев-

ропе существует шесть видов-двойников малярийного комара, кото-

рых ранее объединяли в один вид.

Среди кровяных паразитов, вызывающих тяжелые заболевания

многих диких млекопитающих и сельскохозяйственных животных,

г т-дует отметить пироплазмы (подотряд Пироплазмы — Piroplasmina).

'li o микроскопические паразиты эритроцитов. В эритроцитах пиро-

иназмы размножаются бесполым путем с образованием двух клеток.

При этом паразиты не разрушают гемоглобин, который у больныхжи-

иотных появляется в моче.

Жизнь этих паразитов протекает в двух хозяевах: млекопитающих и

и к содовых (пастбищных) клещах. Нападая на больных пироплазмозом

жиротных, клещи вместе с кровью получают и клетки паразита, кото-

рые размножаются в теле клещей бесполым путем и проникают в их

| тонные железы. При укусе и кровососании клещи передают здоро-

IM.IM млекопитающим пироплазм. Это заболевание широко распро-

странено во многих странах. Пироплазмы из пораженной самки клеща

могут проникать в ее яйца и затем в личинки, а те в свою очередь пере-

шпот паразитов млекопитающим.

ТИП МИКСОСПОРИДИИ

(Myxozoa)

Известно более 870 видов миксоспоридий, в основном паразитов

рыб и малощетинковых червей. В конце своего жизненного цикла мик-

| оепоридии образуют споры. Но в отличие от споровиков споры мик-

| осиоридий являются многоклеточными образованиями с полярными

капсулами, в каждой из которых находится спиральная полярная нить.

Кроме того, жизненный цикл миксоспоридий включает развитие пара-

IIIT а от одноядерной фазы к многоядерной. Многоядерная фаза заверша-

е ген образованием множества многоклеточных спор с двуядерным аме-

| и шдным зародышем. Взрослым паразитам свойствен ядерный дуализм.

Миксоспоридий делят на два класса: клас'с Собственно миксоспо-

ридии (Myxosporea) и класс Актиноспоридии (Actinosporea). Актино-

спорндни паразитируют в малощетинковых червях и характеризуются

некоторыми особенностями строения спор.

Миксоспоридии паразитируют преимущественно в коже рыб (тка-

невые паразиты); в результате у рыб образуются желваки-опухоли.

В этих опухолях находятся взрослые многоядерные плазмодии миксо-

споридий. Размеры паразитов колеблются от микрометров до двух сан-

тиметров.

Ядра плазмодиев делятся на вегетативные и генеративные (ядерный

дуализм). Вегетативные ядра регулируют обменные процессы в орга-

низме паразита, генеративные ядра участвуют в образовании спор,

формирование которых происходит внутри плазмодия. Вокруг каждо-

го генеративного ядра образуется обособленная генеративная клетка. В

этой клетке ядро неоднократно делится и образуется панспоробласт.

Внутри панспоробласта формируются две споры.

Споры миксоспоридий разнообразны по форме, но всегда являются

многоклеточными образованиями с полярными капсулами. Так, спора

миксоспоридия Myxobolus (возбудителя шишечной болезни у рыбы-уса-

ча) формируется из шести клеток, что подтверждается наличием шести

ядер (рис. 24). Две клетки образуют две створки споры, две другие —

капсулы с полярной нитью и две оставшиеся — амебоидный зародыш.

Из больной рыбы споры попадают в воду, где заглатываются другой

рыбой. В кишечнике рыбы полярные капсулы выбрасываются и нити

вонзаются в стенку кишки. Створки споры раскрываются и амебоид-

ный двуядерный зародыш проникает через эпителий кишки в кровь.

По кровяному руслу зародыши попадают под кожу или в другие ткани

и органы рыбы. Сначала два ядра в зародыше сливаются и зародыш ста-

Рис. 24. Слизистые споровики:

а — рыба, пораженная споровиками; б — споры; 1 — спора с неразряженной капсулой;

2 — вид споры сбоку; 3 — спора с разряженной капсулой; 4 — ядро амебоидного зароды-

ша; 5 — ядра клеток — образовательниц полярных капсул; 6 — стрекательная нить;

7 — ядра створок споры; 8 — амебоидный зародыш

I .<• с. Лишенный цикл миксоспоридиев

Мухогоа:

I зародыш с диплоидным

', I - образование многоядерно-

М мидия с вегетативными и генера-

Мцнимм ядрами; 4 — формирование

Н1><|' и н'неративных клеток; 5 — мейоз

• •I ишании спор; 6— сформиро-

pjnii mi . пора с двуядерным амебоидным

mi". 7 — образование диплоид-

pit и зародыше; 8 — выстрелива-

ли! • 1|н к.цельных нитей из споры при

liimiii. шродыша в теле рыбы

пицц и я диплоидным. Затем яд-

|1й п ин гея и зародыш превраща-

• и и и многоядерный плазмодий

• ниерным дуализмом. После

• пни н плазмодии образуются

I норм (рис. 25).

Миксоспоридии вызывают

Мйеюиую гибель многих рыб,

при уплотненных по-

• ги и и прудовых хозяйствах.

I .той ущерб наносит форели миксоспоридия Myxosoma cerebralis,

цирк к .пощая скелет рыбы. У заболевших мальков искривляется позво-

шик и нарушается координация движений.

ТИП МИКРОСПОРИДИИ

(Microspore)

11 шестно около 800 видов микроспоридий, которые являются внут-

ри) неточными паразитами насекомых и других беспозвоночных жи-

тии м х; очень немногие виды паразитируют у позвоночных животных.

»I о I >дн и из самых мелких простейших организмов, размеры их состав-

нни и 4 -6 мкм.

/К и шенный цикл микроспоридий также заканчивается образова-

нием спор, но эти споры имеют иное строение, чем у споровиков и

ми* 11«споридий. У микроспоридий спора является одноклеточным об-

|ш нжлнием, в котором имеется одно-два ядра и одна ввернутая поляр-

II.IH нить (рис.

26).

У микроспоридий отсутствует половой процесс. Они

ри 1множаются бесполым путем, образуя цепочки клеток внутри пора-

*I иной клетки хозяина.

N111 кроспоридия Nosema apis наносит серьезный ущерб пчеловодче-

I MI м хозяйствам. Пчелы заражаются, заглатывая с кормом споры плаз-

мшши.

кишечнике пчелы споры разбухают и выстреливают свои по-

иирные нити, которые вонзаются в стенку кишки насекомого. Из спо-

1407

ры по каналу нити зародыш проникает

внутрь кишечной клетки. В ней паразит

размножается бесполым путем, образуя

цепочки клеток. Из этих клеток затем

формируются одноклеточные споры с по-

лярной нитью. После разрушения пора-

женной клетки споры попадают в просвет

кишки и с каловыми массами выводятся

наружу Больные нозематозом пчелы и

период зимовки пачкают соты калом, од-

новременно загрязняя их спорами. При

поедании пчелами загрязненного спора-

ми меда происходит повторное зараже-

ние этих насекомых. При нозематозе на-

блюдают большой отход пчел и гибель се-

мей.

Nosema bombycis патогенна для гусени i \

тутового шелкопряда, вызывая заболева-

ние пебрину и тем самым нанося значительный ущерб шелководству

Есть микроспоридии, которые, являясь паразитами вредных насе-

комых, используются в биологической борьбе с вредителями.

ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ

(Ciliophora)

Инфузории отличаются наиболее сложной организацией среди од-

ноклеточных животных. Их тело покрьгго пелликулой, которая позво-

ляет им иметь относительно постоянную форму Под пелликулой рас-

положена эктоплазма, в которой находятся многие органеллы, в том чис-

ле базальные тельца ресничек (рис. 27); сократительные волоконца —

мионемы; защитные органеллы — трихоцисты. При раздражении инфу-

зории выбрасывают из трихоцист множество упругих нитей, которые

поражают врага, парализуя его.

Известно более 7,5 тыс. видов инфузорий, населяющих моря и пре-

сные водоемы и входящих в состав планктона, бентоса и детрита; некото-

рые вицы обитают в почве. Среди инфузорий много хищных и парази-

тических форм, в кишечнике жвачных животных обитают симбиотиче-

ские формы. Органеллами движения инфузорий служат многочисленные

реснички. При этом подавляющее большинство этих животных облапает

ресничками в течение всей жизни. Реснички инфузорий по своему строе-

нию сходны со жгутиками. Ресничный аппарат весьма разнообразен.

Особенно сложный ресничный аппарат расположен около рта.

Вторым отличительным признаком представителей этого типа яв-

ляется присутствие в их теле двух ядер (ядерный дуализм): крупного ве-

гетативного ядра (макронуклеуса) и значительно более мелкого гене-

ративного ядра (микронуклеуса).

Рис. 26. Спора микроспоридии:

1 — ядро; 2 — заряженная нить