Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

КЛАСС ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ

(Zoomastigophorea)

Всем животным жгутиконосцам свойствен гетеротрофный тип пи-

тания. Большая их часть являются паразитами растений и животных.

Особенно опасны эндопаразиты животных и человека, относящиеся к

отряду Кинетопластиды (Kinetoplastida). В плазме крови животных и

человека паразитируют различные виды трипаносом (Trypanosoma),

имеющих лентовидное тело с одним (реже с двумя) жгутиком (рис. 11).

В эктоплазме жгутик связан с кинетопластом, а снаружи свободным

концом направлен вдоль тела жгутиконосца, срастаясь с ним с помо-

щью цитоплазматической ундулирующей мембраны. На переднем кон-

це жгутик остается свободным. У ряда форм трипаносомных жгутико-

носцев жгутик может отходить от середины клетки, у некоторых он на-

чинается на переднем конце тела, а у лейшманий жгутик отсутствует.

Трипаносомы паразитируют в основном в крови и спинномозговой

жидкости животных и человека, вызывая тяжелейшие заболевания, на-

зываемые трипаносомозами. В тропической Африке трипаносомы

Trypanosoma rhodesiense и Т. brucei gambiense вызывают «сонную бо-

лезнь» человека. Это длительное и тяжелое заболевание, унесшее свы-

ше миллиона жизней, начинается небольшой лихорадкой, сопровож-

дается сонливостью и постепенно приводит к полному истощению ор-

ганизма человека. Без лечения болезнь заканчивается смертью.

Переносчиками возбудителей сонной болезни являются кровососу-

щие мухи цеце (Glossina palpalis и Gl. morsitans). Вместе с кровью больного

муха засасывает трипаносом, которые размножаются в ее кишечнике и

I [акапливаются в слюнных железах и хоботке насекомого, являющегося

одновременно переносчиком и вторым хозяином паразита. При укусе му-

хой цеце здорового человека трипаносомы вместе со слюной попадают в

его кровь. Природным резервуаром трипа-

носом являются антилопы и другие живот-

ные, почти не страдающие от этих жгутико-

носцев, но являющиеся их носителями.

В Южной Америке трипаносома Т. crusi

вызывает у людей болезнь Чагаса. Перенос-

ч иком и вторым хозяином возбудителя явля-

ются кровососущие клопы. Трипаносомы

выделяются с экскрементами клопа и, попа-

дая в ранку на коже человека, могут заразить

его. Паразиты живут в крови, а затем прони-

кают в клетки внутренних органов, где раз-

множаются и снова попадают в кровь.

Есть немало видов трипаносом, вызы-

нающих тяжелые заболевания у крупного

рогатого скота и верблюдов. В Африке Т. Рис. 11. Трипаносома:

brucei поражает рогатый скот, вызывая бо-

лро; 2

базальные тель

' _ ца; 3— ундулирующая мем-

лезнь Нагана. Переносчиком возбудителя брана--/ — жгутик

являются мухи цеце. В Южной Азии и Африке кровососущие слепни

переносят трипаносому Т. evansi — возбудителя болезни верблюдов.

Т. equiperdum вызывает случную болезнь лошадей, заражение которых

происходит при случке. Паразиты поражают нервную систему живот-

ных. Случная болезнь встречается в Средиземноморье, Азии и Африке.

Среди представителей Kinetoplastida есть родичи трипаносом —

лейшмании (Leishmania), вызывающие лейшманиоз у человека. Это

внутриклеточные паразиты с редуцированным жгутиковым аппара-

том. Переносчиком лейшманий являются кровососущие москиты, в

кишечнике которых паразит размножается и проходит стадию со жгу-

тиком, но без ундулирующей мембраны. При укусе москитами в кровь

человека попадают лейшмании, имеющие жгутики. После внедрения в

клетки печени и селезенки паразиты утрачивают жгутик.

Один вид лейшманий — L. donovani—вызывает у человека заболевание,

называемое висцеральным лейшманиозом (кала-азар). Распространенное

в Средней Азии, Ицции, Южной Америке и Индокитае это заболевание по-

ражает в основном детей, у которых увеличиваются в размерах печень и се-

лезенка. Болезнь сопровождается лихорадкой, истощением и малокровием.

Природным резервуаром паразита являются в основном бродячие собаки.

В средней Азии и Закавказье L. tropica вызывает восточную язву, или

пендинку. Переносчиком и вторым хозяином являются москиты рода

Phlebotomus, в желудке которых лейшмании размножаются, образуя

жгутиконосную форму. В местах укусов москитами образуются изъязв-

ления. Внутри лейкоцитов, находящихся в язве, обнаруживается мно-

жество паразитов, лишенных жгутика. Через 1—2 года язвы зарубцовы-

ваются. Носителем кожного лейшманиоза могут быть различные гры-

зуны, чаще всего большие песчанки. Висцеральный и кожный

лейшманиозы дают стойкий иммунитет.

В кишечнике и желчных протоках человека паразитирует лямблия

Lamblia intestinalis, вызывая болезнь лямблиоз. Тело этого паразита гру-

шевидной формы, имеет несколько жгутиков и вооружено присоской,

с помощью которой лямблия прикрепляется к слизистой кишечника.

Попав в толстый отдел кишечника, лямблии отбрасывают жгутики и

инцистируются. Человек (чаще всего дети) заражается, потребляя пи-

щу и воду, загрязненные цистами паразитов.

Среди отряда Трихомонадовые (Trichomonadida) есть опасные пара-

зиты человека. Трихомонады имеют четыре—шесть жгутиков, из кото-

рых один является рулевым и образующим ундулирующую мембрану.

Trichomonas hominis вызывает хронические поносы, Т. vaginalis парази-

тирует в мочеполовых путях, вызывая трудноизлечимые заболевания.

Интересны представители отряда Многожгутиковые (Hypermastigi-

па), обитающие в кишечнике насекомых, в частности термитов. У этих

жгутиконосцев много жгутиков, и они являются полезными симбион-

тами термитов. Без многожгутиковых хозяева не могут самостоятельно

переваривать клетчатку, так как жгутиконосцы вырабатывают фермент

целлюлазу, расщепляющую потребленную термитами клетчатку до

легко усвояемых углеводов.

ПОДТИП САРКОДОВЫЕ

(Sarcodina)

Представители саркодовых на протяжении жизненного цикла или

большей его части передвигаются с помощью псевдоподий; жгутиками

саркодовые могут обладать лишь на кратковременных стадиях разви-

тия, это гаметы и зооспоры. Основная масса саркодовых размножается

бесполым путем: делением на две клетки или на множество клеток. По-

ловое размножение присуще немногим видам и осуществляется путем

слияния гамет. Большинство саркодовых — свободноживущие виды,

обитающие в соленых водах, часть из них живет в пресных водоемах, за-

селяет почву, участвуя в почвообразовательных процессах, и немногие

являются паразитами животных и человека. Всего насчитывают около

10 тыс. видов саркодовых.

Из 12 классов саркодовых можно выделить три класса, к которым

принадлежит основная масса представителей этого подтипа: класс

Корненожки (Rhizopoda), класс Лучевики (Radiolaria) и класс Солнеч-

ники (Heliozoa).

Наиболее просто устроены представители голых амеб (класс Корне-

ножки — Rhizopoda, отр. Амебы — Amoebina), населяющие пресные

водоемы и почвы, где они питаются мелкими простейшими, однокле-

точными водорослями, микроорганизмами и гниющими остатками.

Тончайшая мембрана, покрывающая тело этих микроскопических жи-

вотных, позволяет им образовывать временные выросты — псевдопо-

дии, по своей форме напоминающие корни растений, что и определило

название класса. С помощью псевдоподий амебы медленно перетекают

с одного места на другое. При этом они обтекают мелкие пищевые час-

тицы (одноклеточные водоросли, бактерии и др.) со всех сторон, и те

оказываются внутри цитоплазмы амебы, где образуются пищевари-

тельные вакуоли. С помощью пищеварительных ферментов пищевые

частицы перевариваются (внутри-

клеточное пищеварение). Жидкие

продукты переваривания поступают

в эндоплазму, а непереваренные ос-

татки транспортируются к поверх-

ности тела и выбрасываются наружу

через мембрану клетки. Типичным

представителем отряда является

пресноводная амеба (Amoeba proteus)

(рис. 12). Подобный способ захвата

Рис. 12. Амеба (Amoebaproteus), захватываю-

щая пищу:

1 — захваченная псевдоподиями пищевая час-

тица; 2 — сократительная вакуоль; 3 — ядро;

4 — псевдоподии; 5 — эктоплазма; 6 — эндо-

плазма; 7— пищеварительные вакуоли

3 - 6407 33

пищевых частиц с помощью псевдоподий называют фагоцитозом.

Наряду с ним существует способ поступления жидких веществ в те-

ло амебы — пиноцитоз. При этом внутрь цитоплазмы впячивается

тонкий канал, в который засасывается капелька жидкости с раство-

ренными в ней органическими веществами. Образовавшаяся во-

круг этой капельки вакуоль с жидкостью отшнуровывается от кана-

ла и после всасывания жидкости эта вакуоль прекращает свое суще-

ствование.

Для поддержания осмотического давления у амеб, особенно оби-

тающих в пресных водах и почве, есть особый аппарат для удаления из-

лишков воды из организма — сократительная вакуоль; обычно сокра-

тительная вакуоль бывает одна, реже две. У морских и паразитических

амеб сократительные вакуоли отсутствуют или пульсируют очень ред-

ко. Помимо регулирования осмотического давления сократительные

вакуоли участвуют в процессах выделения продуктов обмена и дыха-

ния, обеспечивая организм кислородом из окружающей воды.

Амебам присуще бесполое размножение путем деления на две клет-

ки или на несколько дочерних особей (рис. 13).

При неблагоприятных условиях амебы инцистируются, выделяя вокруг

тела плотную оболочку. При наступлении благоприятных условий среды

цисты разрушаются и амебы начинают вести активный образ жизни.

В кишечнике позвоночных животных, в том числе домашних живот-

ных и человека, обитает множество видов амеб, не принося вреда своим хо-

зяевам, а просто являясь их квартирантами. Большая их часть питается со-

держимым кишечника, в том числе бактериями (Entamoeba coli). Среди

в г

Рис. 13. Последовательные стадии бесполого размножения пресноводной корненожки Eug-

lypha alveolata:

а — корненожка перед делением; б — образование цитоплазматической почки; в — деле-

ние ядра; скелетные пластинки образуют новую раковину; г — окончание деления; одно

из ядер переместилось в дочернюю особь: 1 — ядро; 2— псевдоподии

iimi <i, о' > тающих в толстом кишечнике человека, есть виды, которые могут

мы ii.iiuTi. тяжелые заболевания, например дизентерийная амеба Е. histoly-

И,,I

(

XH.I'IIIO пищей ей служат бактерии, но в раде случаев эта амеба может

М|н>никать под слизистую оболочку кишечника, где питается и размножа-

• к н. ш.ш.шая кровавый понос (кишечный амебиаз). Симптомы заболева-

нии с хожи с симптомами дизентерии, поэтому эту амебу называют дизен-

1111и 11 м ой. С каловыми массами наружу выходит множество цист, которые

нишгимюе время остаются инвазионными (сохраняют способность к за-

|м *п lino). Некоторые люди могут быть носителями дизентерийных амеб.

V п|н-дставителей отрада Раковинные амебы (Testacea) тело заключено

м |ммшину, образованную органическими рогоподобными веществами,

иммг'1 немыми цитоплазмой; зачастую в такую раковину включены пес-

ЧИИМ1 и другие посторонние частицы. Раковины имеют отверстие —устье,

н I м ги>|юго амебы вьщвигают псевдоподии. Раковинные и голые амебы в

Олимпом количестве населяют пресные водоемы, сфагновые мхи и почву,

учш туя и процессах почвообразования. Благодаря своим микроскопиче-

I • им размерам они способны существовать в тончайшем водном слое, ок-

рулшощем частички почвы. При пересыхании почвы амебы инцистиру-

МHI и и и виде цист могут переноситься ветром с пылью на значительные

linn гоиния. В благоприятных условиях почвенные амебы быстро размно-

• ни I н и делением надвое: однадочерняя клетка остается в материнской ра-

¥ I пин 1С, а другая строит себе новую раковину. В увлажненных и заболочен-

ных помпах наиболее многочисленны арцелла и диффлюгия (рис. 14).

Ьолее сложно устроены обитатели морей из отряда Фораминиферы

(1'iHiiminifera), у которых раковина образуется из веществ (близких по

Рис. 15. Форамииифера. Раковина и сеть тончайших псевдоподий

природе к псевдохитину), выделяемых эктоплазмой. Это самая многочис-

ленная и разнообразная группа саркодовых, встречающихся во всех морях

на значительной глубине. У некоторых видов псевдохитиновые раковины

инкрустированы песчинками, у других пропитаны углекислым кальцием

(рис. 15). Форма раковин разнообразна, внутри они имеют одну или не-

сколько сообщающихся камер, в которых находится тело корненожки.

Кроме устья у раковины имеется множество пор, через которые наружу

выходят тончайшие нитевидные псевдоподии — ризоподии, образующие

•и it |»vi раковины сложную цитоплазматическую сеть; с помощью этой се-

m I прмсможки передвигаются и питаются (рис. 16). Пищей им служат

п,ц irpmi, мелкие простейшие и даже некоторые многоклеточные.

приду с бесполым размножением фораминиферы размножаются и

нши.иым путем. Сначала тело корненожки распадается на множество

нм>1н1||д||ых клеток, которые покидают материнскую раковину, растут

и niipa lyior вокруг себя новую раковину. Дочерние корненожки дают

ипчнпо /1ругому поколению раковинных корненожек: путем множест-

и н о деления образуют гаметы — мелкие клетки с двумя жгутиками.

'Irpr I поры раковины одинаковые по форме и размерам гаметы выхо-

14 1 н иоду и попарно сливаются, образуя зиготу, которая дает начало

• v поколению. Таким образом, в жизненном цикле фораминифер

Происходит чередование бесполого и полового размножения.

1.11ньшая часть фораминифер живет в придонном слое морей и Океа-

нии, нходя в состав бентоса и питаясь мелкими организмами. Немногие

шин.!, обладающие легкой раковиной, входят в состав планктона.

II иерхних слоях морей живут саркодовые со сложным внутренним

• и

не том (класс Радиолярии, или Лучевики — Radiolaria). Болынинст-

11н и I них имеет округлой формы тело, от которого в виде лучей отходят

ммшочисленные тонкие псевдоподии (рис. 17). Часто у радиолярий в

I'm 17. Радиолярия Thalassophysapelagica. В центре видны крупное ядро и центральная капсула

Рве. 18. Солнечник Actinosphaerium eichhorni:

а — общий вид; 6 — участок тела при большом увеличении; 1 — эктоплазма; 2 — эндо-

плазма; 3 — пищевой комок; 4 — аксоподии; 5 — ядро

цитоплазме находятся симбионты — водоросли, снабжающие хозяина

кислородом и сами служащие ему пищей. Радиолярии размножаются

простым делением или путем образования мелких дочерних клеток

зооспор. У них известен также и половой процесс.

Класс Солнечники (Heliozoa) представлен морскими и пресновод-

ными саркодовыми, питающимися жгутиконосцами, инфузориями и

коловратками. Захват пищи у солнечников осуществляется спирально

расположенными псевдоподиями в виде лучей с микротрубочками (рис.

18). У некоторых солнечников имеется скелет, пропитанный Si0

. Раз-

множаются они делением или образуют зооспоры со жгутиками.

Тип насчитывает около 4,8 тыс. видов исключительно паразитиче-

ских простейших, среди которых много паразитов животных и человека.

Основная масса этих простейших проходит особую фазу развития — спо-

ру, которая служит для перехода паразита от одного хозяина к другому.

Ранее представителей этого типа объединяли с другими паразити-

ческими группами простейших, образующих споры (миксоспоридия-

ми, микроспоридиями), которые в настоящее время выделены в само-

стоятельные типы. Апикомплексы отличаются от свободноживущих

простейших отсутствием органелл движения, жгутики у них появляют-

ся только на стадии гамет.

В жизненном цикле апикомплексов наблюдается чередование бес-

полого и полового процессов, хотя у некоторых из них бесполое раз-

множение отсутствует. Бесполое размножение осуществляется путем

ТИП АПИКОМПЛЕКСЫ

(Apicomplexa)

Множественного деления — шизогонии, в результате чего образуются

меротиты. Мерозоиты инфицируют здоровые клетки хозяина. В по-

следующем новые поколения мерозоитов дают начало поколению по-

ловых особей — гамонтов, формирующих половые гаметы.

Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которые у

Оомыиинства апикомплексов различаются по размерам, т. е. образуются

Микро- и микрогаметы. Зигота одевается плотной оболочкой и называ-

Hvm ооцистой. В ооцисте начинается процесс спорогонии — образова-

ние множества спорозоитов, которые находятся внутри спор, покрытых

|ОЛственной оболочкой. Образованием спорозоитов заканчивается

ШИ ншшый цикл апикомплексов.

Тпк и м образом, шизогония ведет к увеличению числа паразитов в тка-

МИХ хозяина, а спорогония способствует росту числа паразитов в период их

расселения в ввде ооцист со спорами. Ооцисты и споры покрьпы плот-

ными оболочками, защищающими спорозоиты от внешней среды.

И жизненном цикле части споровиков происходит смена хозяев.

Мсро юиты и спорозоиты для проникновения в клетки хозяина имеют

особый апикальный комплекс органелл на переднем конце тела (отсю-

ДЙ и I тзвание типа — Апикомплексы), представляющий собой упругую

ОНИриль, которая проникает в клетку хозяина после растворения обо-

лочки этой клетки особым секретом, синтезируемым паразитом.

Тип Апикомплексы делят на два класса: Перкинсеи (Perkinsea) и

Споровики (Sporozoea). Споровики характеризуются совершенным

Апикальным комплексом и наличием в отличие от перкинсей полового

процесса. Именно к споровикам относится большинство опаснейших

Паразитов животных и человека.

КЛАСС СПОРОВИКИ

(Sporozoea)

Класс Споровики включает два отряда: Грегарины (Gregarinida) и

Кокцидии (Coccidia).

О град Грегарины насчитывает более 500 видов — паразитов многих

Ore позвоночных животных, в основном насекомых и кольчатых чер-

вей, а также водных моллюсков и иглокожих. Паразитируют в кишеч-

нике, а также в полости тела и гонадах. Тело кишечных грегарин раз-

дспено на три участка: передний, средний и задний (эпимерит, прото-

мерит и дейтомерит). Грегарины, паразитирующие в полости тела и в

поповых органах, не обладают трехчленистостью, их тело червеобраз-

ной или сферической формы. Грегарины — эндопаразиты, характери-

tyiorcH анаэробным (бескислородным) дыханием, при котором па-

рптикоген расщепляется с выделением энергии, используемой для об-

менных процессов. Тело грегарин одето плотной пелликулой. Питаются

оипрофитно, поглощая растворенные органические вещества всей по-

верхностью клетки.

Передней частью, вооруженной крючочками, паразит закрепляется

и стенке кишечника. Ядро находится в задней части клетки, длина ко-

торой может достигать 16 мм. Длина самых мелких видов не превышает

Шизогония Шизогония

Рис. 19. Схемы жизненных циклов споровиков:

а — грегарины; б — кокцидии; в — токсоплазмы; г — малярийного плазмодия; гм — га-

меты; гц — гаметоциты; з — зигота; м — мерозоиты; ооц — ооциста; сз — сизигий; сп —

спорозоит; спр — спора; сп — спороциста; ш — шизонт; ц — цистозоит

15 мкм. Большинство грегарин размножаются половым путем, и лишь

у немногих представителей происходит смена полового и бесполого

поколений. Так, перед размножением грегарины, паразитирующие в

кишечнике жука-чернотелки (рис. 19, 20), соединяются попарно в це-

почку (сизигий), округляются и покрываются общей плотной оболоч-

кой, образуя цисту. При этом слияния грегарин внутри цисты не про-

исходит. Ядро каждой особи многократно делится. В каждой особи си-