Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

откладывают яйца на кожу вокруг ануса. Уже через 10—12 ч яйца ста-

новятся инвазионными. Самка откладывает около 11 тыс. яиц. Яйца

попадают на белье, постельные принадлежности, на пол и т. д. Из-за

сильного зуда в области анального отверстия дети расчесывают это ме-

сто и легко самозаражаются (аутоинвазия).

Нематода Toxascaris leonina из сем. Ascaridae во взрослой стадии па-

разитирует у молодняка старших возрастов и взрослых домашних и ди-

ких плотоядных животных, вызывая заболевание токсаскаридоз. Это

черви светло-желтого цвета длиной 6—10 см (самки)и4—6 см (самцы).

Выделенные с калом во внешнюю среду яйца при благоприятных

условиях дозревают до инвазионной стадии в течение недели. У загло-

тивших их зверей в тонком отделе кишечника из яиц выходят личинки;

они внедряются в стенку кишки и линяют. Через некоторое время ли-

чинки возвращаются в просвет кишечника и через 3—4 нед достигают

половой зрелости.

Токсаскаридозом не болеют новорожденные и молодые щенки,

кроме щенков песца. Это болезнь взрослых плотоядных, в том числе

кошек и собак.

У молодых щенков паразитирует Toxocara canis, а у кошек —

Т. mystax, вызывая заболевание, называемое токсокарозом. Токсокары

(в отличие от токсаскарид, развивающихся прямым путем) в личиноч-

ной стадии мигрируют по организму (кишечник—кровяное рус-

ло—легкие—трахея—гортань—кишечник) в течение месяца.

Заражение плотоядных токсокарозом и токсаскаридозом возможно

не только прямым путем, но и через резервуарных хозяев, которыми

могут быть мыши и другие грызуны. Личинки Toxascaris leonine у гры-

зунов концентрируются в стенках желудка или кишечника. У песцов

наблюдается внутриутробный путь заражения животных.

Яйца токсокар и токсаскарид очень устойчивы к воздействиям не-

благоприятных факторов среды: при обработке фекалий 5 %-ным рас-

твором фенола они погибают только через 3 нед. При сильном зараже-

нии токсокары и токсаскариды оказывают токсическое воздействие,

вызывая воспаление кишечника, а иногда и его закупорку. Из кишеч-

ника токсаскариды могут проникать в желчные протоки печени, про-

токи поджелудочной железы, желудок и даже трахею. Токсокары более

опасны, так как часть мигрирующих с кровью личинок попадают в раз-

личные органы и ткани хозяина и там инкапсулируются, долго сохра-

няя жизнеспособность. Хищники, поедая животных, инвазированных

цистами токсокар, заражаются ими. Есть токсокары, которыми зара-

жаются дети, играя в песке на детских площадках, где испражняются

больные кошки.

Стронгиляты (ряд видов подотряда Strongylata). Обширная и разно-

образная группа круглых червей небольших размеров, паразитирую-

щих в толстом отделе кишечника у разных позвоночных животных.

В огромных количествах они встречаются и у сельскохозяйственных

животных, в том числе лошадей и других непарнокопытных. Именно

сельскохозяйственные животные в силу скученности их содержания и

121

ограниченности территорий пастбищ представляют для паразитиче-

ских червей благоприятную среду для заселения.

Насчитывают около 45 видов нематод — возбудителей кишечных

стронгилятозов лошадей. Все они относятся к геогельминтам и имеют

сходное развитие во внешней среде. Кишечные стронгилятозы — са-

мые распространенные и повсеместно встречающиеся гельминтозы.

Почти все лошади с самого раннего возраста поражаются этими болез-

нями. Интенсивность заселения паразитами (от нескольких сотен осо-

бей до многих десятков тысяч) зависит от возраста, условий содержа-

ния и кормления животных. Часто стронгилятозы приносят сущест-

венный ущерб: от отставания в росте до летального исхода.

Паразиты имеют небольшие размеры: самцы достигают 0,5—4,5 см,

самки крупнее. Оплодотворенные самки продуцируют множество яиц,

которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. При благоприят-

ных условиях среды (8—38 °С) в яйце формируется личинка, которая

выходит из яйца, развивается и линяет, достигая инвазионной стадии.

При достаточной влажности личинки мигрируют горизонтально и вер-

тикально в почве и по стеблям растений. Лошади заражаются, потреб-

ляя траву и воду, загрязненные инвазионными личинками. Заражение

происходит в теплое время года на пастбище или в течение всего года в

утепленных конюшнях.

В организме лошадей развитие различных стронгилят протекает не-

одинаково. У некоторых видов (деляфондии) личинки совершают ми-

грацию: кишечник—кровеносные сосуды—тромбы в сосудах (где ли-

чинки развиваются)—кровяное русло—стенка кишки—просвет ки-

шечника. У других стронгилят (Strongylus equities) — самых крупных

стронгилид лошадей (самцы достигают в длину 25—35 см, самки —

35—45 см), личинки через слизистую оболочку кишечника мигрируют в

поджелудочную железу, где развиваются в течение 8 мес. Затем возвра-

щаются в толстый кишечник. Весь срок развития составляет почти год.

В пищеварительном тракте жвачных животных паразитирует боль-

шое число видов нематод из подотряда Strongylata. Эти паразиты тоже

относятся к геогельминтам. Развитие их во внешней среде протекает

так же, как и у кишечных стронгилят лошадей.

Нематоды подотряда Strongylata вызывают также стронгилятозы ор-

ганов дыхания у сельскохозяйственных животных. Заболевание дик-

тиокаулез у жвачных животных вызывают нематоды рода Dictyocaulus.

Это довольно крупные круглые черви с нитевидным телом белого цве-

та, паразитирующие в легких крупного рогатого скота, овец и других

млекопитающих. Один из представителей, Dictyocaulus viviparus, вызы-

вает опасное заболевание дыхательных путей у крупного рогатого ско-

та. Эти нематоды паразитируют в бронхах и трахее животных. Болеет в

основном молодняк крупного рогатого скота. Заболевание характери-

зуется развитием бронхита и бронхопневмонии.

Во внешней среде личинки становятся инвазионными через

4—10 сут после их выхода с фекалиями из организма хозяина. Личинки

редко покидают фекалии. Их распространению способствует гриб

122

Pilobolus, который, раскрываясь, разбрасывает личинок на расстояние

до 3 м. Распространению личинок способствуют также паводковые во-

ды. С ними личинки попадают в водоемы. Особую опасность представ-

ляют мелкие лужи на пастбищах.

Телята, проглотившие личинок с травой или водой, заражаются

диктиокаулезом. Через стенку кишки личинки с кровью мигрируют в

легкие, где завершают свое развитие. Из легких половозрелые парази-

ты выбрасываются в кишечник.

В легких свиней паразитируют метастронгилиды из семейства

Metastrongylidae, личинки которых живут в дождевых червях. Поедая

дождевых червей, свиньи заражаются этими гельминтами, которые па-

разитируют в бронхах свиней. У поросят гибель может достигать 30 %.

Среди биогельминтов наибольшую опасность представляет трихи-

нелла спиральная (Trichinella spiralis), жизненный цикл которой прохо-

дит полностью в организме хозяина. У трихинеллы различают две ста-

дии: кишечные трихинеллы и мышечные трихинеллы. Хозяевами три-

хинелл могут быть хищники, парнокопытные, в том числе свиньи,

насекомоядные, ластоногие, грызуны и человек. У человека эти гель-

минты вызывают заболевание трихинеллез. Человек заражается в ос-

новном от свиней и редко от других, в частности диких животных, по-

требляя мясо, пораженное мышечными трихинеллами (рис.70). В мясе

зараженных свиней рассеяны небольшие овальные капсулы. В каждой

капсуле находится скрученная в спираль микроскопическая трихинел-

ла длиной около 0,5 мм.

Если такое трихинеллезное

мясо будет плохо термически об-

работано и съедено хозяином, то в

его желудке под действием желу-

дочного сока капсулы растворя-

ются и молодые трихинеллы вы-

ходят из них. Попав в тонкий от-

дел кишечника, трихинеллы

растут и через 2—3 сут превраща-

ются в половозрелых гельминтов.

Самки достигают в длину

3—4 мм, а самцы — 1,5 мм. Черви

внедряются в ткань кишечника и

приступают к размножению. По-

сле спаривания самцы погибают.

Оплодотворенные самки за-

крепляются головным отделом в

Рис. 70. Трихинелла Trichinella spiralis:

ii - самка и самец; б—личинки, инкапсу-

нированные в мышцах свиньи

123

слизистой оболочке кишки. Самки живут около 2 мес, и за это время ка-

ждая отрождает примерно 2 тыс. личинок (трихинеллам свойственно яй-

цеживорождение). Личинки проникают в лимфатические сосуды стенки

кишечника и затем в кровяное русло. С кровью личинки разносятся по

всему организму и обычно попадают в мышцы. Личинки, активно дви-

гаясь, внедряются в волокна поперечно-полосатой мускулатуры, где пи-

таются и растут, разрушая мышечные волокна. Затем трихинеллы закру-

чиваются в спираль и постепенно окружаются соединительнотканной

капсулой. Примерно через год в стенках капсул откладываются соли уг-

лекислого кальция и капсулы принимают белый цвет. Так основной

хозяин превращается в промежуточного.

Жизненный цикл трихинеллы может бьггь иным. Если сопротив-

ляемость организма хозяина снижается, то отродившиеся личинки

трихинеллы внедряются в ворсинки кишечника и, закончив там свое

развитие, вновь возвращаются в просвет кишечника, где достигают по-

ловой зрелости. Это значительно увеличивает число паразитов в ки-

шечнике и продлевает срок кишечной инвазии, а также усиливает по-

ражение мышц.

Свиньи заражаются трихинеллезом, поедая зараженных трихинел-

лой дохлых крыс или свиные отходы с боен. Крысы же заражаются, пи-

таясь тканями павших от трихинеллеза других крыс или свиными от-

ходами, попавшими на свалку или закопанными в землю на неболь-

шую глубину. Зараженные трихинеллами туши свиней уничтожают,

так как паразиты в капсулах чрезвычайно устойчивы к самым жестким

режимам термической обработки мяса.

Для человека наиболее опасна мышечная стадия развития трихи-

неллы. Инкапсулирование личинок сопровождается болями в мыш-

цах. Оседание трихинелл в мышцах глаз может вызвать слепоту, а ло-

кализация их в мозге — привести к смертельному исходу. Наличие ли-

чинок трихинелл в мясе свиней можно проверить в домашних

условиях. Для этого с помощью острой бритвы делают тонкий срез

мышцы, и, поместив его между двумя стеклами, рассматривают в лупу.

Если мясо заражено, то капсулы будут видны.

КЛАСС КОЛОВРАТКИ

(Rotatoria)

К этому классу относятся около 1,5 тыс. видов круглых червей, жи-

вущих в основном в пресных водоемах и имеющих микроскопические

размеры — от 0,04 до 2 мм. Реже их можно встретить в морях, болотах,

во мху. Некоторые виды паразитируют у беспозвоночных, а некоторые

являются симбионтами беспозвоночных. Однако подавляющее боль-

шинство этих животных — свободноживущие черви, хотя среди них

встречаются представители, ведущие прикрепленный образ жизни.

Форма тела у коловраток сильно варьирует, но у большинства оно про-

долговатое и делится на три отдела: головной с мерцательным аппаратом,

туловищный, содержащий все внутренности, и задний, или ножной. По-

следний отдел может отсутствовать. Совокупность двух венчиков ресни-

124

Рис. 71. Схема строения коловратки:

чек образует коловращательный

аппарат, вызывающий водоворот,

который направляет мелкие час-

тицы ко рту коловратки (рис. 71).

а — вид спереди; б — вид сбоку; 1 — го-

ионные чувствительные щупальца; 2 —

коловращательный аппарат; 3 — рот; 4 —

глотка с жевательным аппаратом; 5 —

слюнные железы; 6 — пищевод; 7— же-

лудочные железы; 8 — желудок; 9 — яич-

ник; 10 — протонефридий; 11 — задняя

кишка; 12—мочевой пузырь; 13— отвер-

стие клоаки; 14 — цементные железы;

15— ножной ганглий; 16 — пальцы ноги;

/7—клоака; 18— спинные чувствительные

щупальца; 19— надглоточный ганглий

С помощью ноги коловратки,

недущие прикрепленный образ

жизни, временно или постоянно

прикрепляются к субстрату. В ноге

хорошо развиты мышцы. Кож-

I ю-мускульный мешок отсутствует.

Пищеварительная система представлена ртом, глоткой, пищево-

дом, объемистым желудком и кишкой, которая заканчивается аналь-

ным отверстием. Глотка имеет расширение — зоб, снабженный хити-

новыми челюстями. Органы выделения протонефридиального типа от-

крываются в клоаку.

Коловратки раздельнополы. Женская половая система состоит

из яичника, желточника и яйцевода, открывающегося в клоаку. У

самцов имеется семенник, семяпровод, предстательные железы и

копулятивный орган с острым стилетом, которым самец прокалы-

вает покровы самки. Спермии попадают в полость тела и проника-

ют в яичник. Оплодотворенные яйца покрываются скорлупой.

Размножение происходит с чередованием полового и партеногене-

тического поколений. В последнем случае получаются только сам-

ки. После нескольких партеногенетических поколений самки да-

ют яйца с гаплоидным набором хромосом: из таких яиц выходят

карликовые самцы и самки. Оплодотворенные самки откладывают

покоящиеся яйца. Самцы обнаружены не у всех видов коловраток.

Из яиц сидячих форм выходит личинка, ведущая свободноплаваю-

щий образ жизни.

Коловратки многочисленны в наших водоемах. Среди них есть дон-

ные и планктонные формы, играющие существенную роль в пищевых

цепях водоемов. Они же являются очистителями водоемов, поедая

большое количество бактерий. Почвенные и придонные коловратки

125

способны к анабиозу, перенося таким образом длительное время пере-

сыхания и промораживания водоемов. У планктонных видов коловра-

ток устойчивостью обладают их покоящиеся яйца.

КЛАСС СКРЕБНИ

(Acanthocephala)

До недавнего времени скребней выделяли в самостоятельный тип,

близкий к круглым червям. Но последние исследования подтверждают

их общность с круглыми червями, хотя морфологически скребни очень

своеобразные животные.

Это исключительно паразитические черви, насчитывающие около

500 видов, обитающих во взрослом состоянии в кишечнике позвоноч-

ных, а в личиночном — у беспозвоночных животных, рыб и земновод-

ных. Развиваются со сменой хозяев.

Передний конец червеобразного тела превращен в хоботок с крючьями

для прикрепления к стенке кишки хозяина. Тело покрыто нежной кутику-

лой, выделяемой гиподермой. Под гиподермой располагается два слоя

мускулатуры. Хорошо развит схизоцель. Пищеварительная система отсут-

ствует, питание происходит через покровы тела. Органы чувств не развиты.

Раздельнополы. Развит половой диморфизм. Развитие с метаморфозом.

Гигантский скребень (Macrocanthorhynchus hirudinaceus) длиной

25—60 см паразитирует в кишечнике свиней. Яйца попадают во внешнюю

среду. Для дальнейшего развития яйца должны быть проглочены личин-

ками бронзовок, майских жуков и др. Личинки жуков и взрослые жуки, за-

раженные личинками скребня, съедаются свиньями при выгульном их со-

держании. Сильное заражение свиней может привести к гибели животных.

Известно много скребней, которые во взрослом состоянии обитают в

кишечнике грызунов, водоплавающих птиц, рыб, тюленей и др. (рис. 72).

У некоторых скребней число промежуточных хозяев может достигать трех.

Например, у скребней, паразитирующих в организме тюленей, два

промежуточных хозяина — мелкие ракообразные и рыба.

ФИЛОГЕНИЯ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫХ ЧЕРВЕЙ

Считается, что первичнополосгные круглые черви ведут свое начало

от турбелляриеподобных предков. В разных классах круглых червей со-

хранились признаки, общие с плоскими червями: участки ресничного

эпителия, протонефридии, участки паренхимы в схизоцеле. Наиболее

близки к предкам современные коловратки и брюхоресничные. Схема

экологической радиации круглых червей представлена на рис. 73.

ТИП НЕМЕРТИНЫ

(Nemertini)

Немертины — свободноживущие морские черви, реже паразитиче-

ские и пресноводные, предками которых предположительно были сво-

бодноживущие плоские черви. Известно около 750 видов немертин,

126

Рис. 72. Скребни:

а — великан; б — четковидный

Рис. 73. Экологическая радиация Nemathelminthes:

1 — брюхоресничный червь; 2 — коловратка; 3 — волосатик; 4 — яйцо; 5 — киноринха;

6—приапулида; 7— нематода водная; 8— почвенные нематоды; 9,10— паразитические

нематоды

обитающих преимущественно в прибрежной зоне морей. Червеобраз-

ное тело (до 2 м) покрыто мерцательным эпителием (как у турбелля-

рий), под которым находятся кольцевые и продольные слои мышц

(кожно-мускульный мешок). На переднем конце тела имеется вывора-

чивающийся хоботок, зачастую вооруженный стилетом. С его помощью

немертины захватывают добычу, которую затем отправляют в щелевид-

ный рот, расположенный с вентральной стороны у основания хоботка.

Полость тела отсутствует, промежутки между органами заполнены

паренхимой, лишь влагалище хоботка выстлано целомическим эпите-

лием. Пищеварительная система состоит из передней, средней и зад-

ней кишок. Анальное отверстие располагается на заднем конце тела.

Средняя кишка имеет боковые карманы.

У немертин появляется развитая кровеносная система, состоящая

из трех основных сосудов: спинного и двух боковых, связанных между

собой кольцевыми сосудами. С сосудами кровеносной системы связа-

ны протонефридии. Два выделительных канала открываются отвер-

стиями во внешнюю среду.

От двух пар ганглиев, образующих мозг, отходят два боковых нерв-

ных ствола, соединенных комиссурами. Имеются органы чувств; это

обонятельные ямки, две-три пары глазков, осязательные волоски и т. п.

Немертины раздельнополы. Их половая система примитивна: не-

сколько пар гонад и короткие протоки. Оплодотворение наружное.

Развитие с метаморфозом через стадию плавающей личинки, покры-

той ресничным эпителием, — пилидия.

В тип немертин входит один класс с тем же названием. Это активные

хищники, питающиеся мелкими животными — червями, ракообраз-

ными, моллюсками. Хоботок служит им для защиты и нападения. При

сокращении мускулатуры влагалища хоботок выворачивается наружу

(как палец перчатки), достигая значительной длины. Во втянутом со-

стоянии хоботок располагается во влагалище петлеобразно. У невоору-

женных стилетом немертин жертва поражается ядовитым секретом,

выделяемым железами эпителия хоботка.

Немертины — преимущественно придонные животные прибреж-

ных зон умеренных и арктических вод. Есть паразитические формы,

живущие на крабах и моллюсках. Например, в северных морях типична

немертина Malacobdella, паразитирующая в мантийной полости дву-

створчатых моллюсков; к тканям моллюсков эта немертина прикреп-

ляется с помощью присоски, расположенной на заднем конце тела.

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

(Annelida)

Общая характеристика. Кольчатые черви, или кольчецы, — наибо-

лее высокоорганизованная группа червей с усложненными по сравне-

нию с другими типами червей системами органов. Это двусторонне-

симметричные животные, характеризующиеся наличием у них вторич-

128

I юй полости тела, или целома. Метамерия у кольчатых червей выража-

ется в том, что их тело снаружи расчленено на ряд однотипных

сегментов, в каждом из которых повторяются многие органы. Известно

около 12 тыс. видов кольчатых червей, ведущих свободный образ жиз-

ни главным образом в морях, а также в пресных водоемах и в почве.

М ногие из них имеют важное значение, так как служат кормом для бес-

I юзвоночных и позвоночных животных, участвуют в процессах почво-

образования, служат объектом разведения, используются в медицин-

ских целях и т. д. Паразитических видов немного. Кольчецы активно

участвуют в деструкции органического вещества, вовлекая тем самым

высвободившиеся биогенные элементы в круговороты. Особенно мно-

гообразны морские формы, которые живут на разных глубинах до 10 км.

Тип Кольчатые черви включает три класса: Многощетинковые черви

(Polychaeta), Малощетинковые черви (Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea).

Строение и жизненные отправления. Форма тела кольчатых червей вы-

тянутая и слегка уплощенная. Длина червей колеблется от нескольких

миллиметров до метра. Тело расчленено на практически одинаковые сег-

менты (гомономная сегментация), имеющие вид соединенных тонкой

кожицей колец, что обеспечивает гибкость и подвижность червей. У мно-

гощетинковых морских червей на каждом сегменте находятся особые

парные выросты — параподии. На сегментах могут располагаться жабры.

У большинства видов многощетинковых червей имеется хорошо диффе-

ренцированная головная лопасть, снабженная глазами и щупальцами

(рис. 74). Сегментированное тело заканчивается анальной лопастью.

Как уже указывалось ранее, для кольчатых червей характерна вто-

ричная полость тела, или целом, выстланный эндотелием мезодермаль-

ного происхождения и заполненный целомической жидкостью. Цело-

мическая жидкость выполняет роль внутренней среды организма,

функции гидроскелета, в ней находятся клетки (фагоциты и другие),

она участвует в переносе различных веществ и защите организма. В це-

ломе поддерживается относительно постоянный биохимический ре-

жим. Целом разделен посегментно поперечными перегородками на ка-

меры: каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков; у мно-

гих представителей этих перегородок нет.

Первичная полость не имеет собственных стенок: с наружной сто-

роны ее ограничивает кожно-мускульный мешок, а с внутренней —

стенка кишечника. Вторичная же полость тела кольчецов окружена од-

нослойным эпителием, прилегающим снаружи к кожно-мускульному

мешку, а внутри — к кишечнику. Поэтому стенка кишечника становит-

ся как бы двойной.

Покровы кольчатых червей представлены однослойным эпителием,

одетым снаружи тонкой кутикулой. Кожа богата железами, секрети-

рующими слизь, которая облегчает передвижение кольчецов, содержит

половые аттрактанты, ядовитые вещества и т. п. У морских представи-

телей эти секреты используются при постройке домиков.

Нервная система развита лучше, чем у других червей. Она представ-

лена парными спинными мозговыми ганглиями и брюшной нервной

9 - 6407

129

Рис. 74. Виды многощетинковых кольчатых червей:

а — пескожил (Arenicola)-, б — нереис (Nereis); в — филлодоце; г — амфитрите (Amphitrite);

д — сабеллария (Sabellaria); е — серпула (Serpula); ж — морская мышь (Aphrodite); 1 — щу-

пальца; 2 — жабры; 3 — параподии

цепочкой с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом

сегменте. От ганглиев отходят нервы к различным органам. Нервная

система типичных кольчатых червей развита значительно лучше и уст-

роена сложнее (рис. 75). Появление головного мозга, расположенного

дорсально над глоткой, существенно отличает кольчатых червей от

плоских. Парные спинные доли мозга кольчецов разделены на перед-

ний, средний и задний ганглии.

Органы чувств у почвенных червей представлены многочисленными

чувствующими клетками в кожном покрове. У морских многощетинковых

130