Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 79. Виды пиявок:

а, б— медицинская пиявка Hirudo те-

dkinalis (со спинной и брюшной сто-

роны); в — клепсина; г — ложнокон-

ская пиявка; д — рыбья пиявка

Piscicola geomelra

челюсти со множеством зуб-

чиков (челюстные пиявки), у

других пиявок есть хоботок, с

помощью которого черви вне-

дряются в покровы своих жертв

(хоботные пиявки). Глотка пия-

вок выполняет функции сосу-

щего аппарата, в который от-

крываются протоки слюнных

желез. У кровососущих пиявок

(медицинская пиявка) в слюне

содержится белковое вещество,

препятствующее свертыванию

крови в кишечнике червей, —

гирудин. Передняя кишка име-

ет карманообразные боковые

выросты, позволяющие сделать

значительный запас крови: ме-

дицинская пиявка делает запас

на 2—3 мес жизни, поскольку

кровь долго сохраняется под

действием гирудина в све-

жем виде. Процессы перева-

ривания происходят в энто-

дермальном среднем отделе

кишечника, который пре-

вращается в объемистый же-

лудок с карманами.

Органы выделения — метанефридии.

Кровеносная система развита только у низших пиявок и частично

у хоботных. У челюстных пиявок кровеносная система редуцируется, а

ее роль выполняет лакунарная система цел омического происхождения.

Половая система. Пиявки гермафродиты. Размножаются только по-

ловым путем весной около водоемов в сырых местах. Оплодотворение

внутреннее и перекрестное. У пиявок, как и у малощетинковых червей,

на 9—11-м сегментах находятся поясок и железы, выделяющие слизи-

стые муфты для образования коконов. Коконы, похожие на мелкие же-

луди, пиявки откладывают на землю. Развитие прямое и в коконе длит-

ся около 5 нед. Живут пиявки до 20 лет.

141

Подкласс Настоящие пиявки (Euchirudinea) делится на два отряда:

Хоботные (Rhynchobdellea) и Бесхоботные (Arhynchobdellea). Хобот-

ные пиявки паразитируют на рыбах, птицах, лягушках, моллюсках и

ракообразных. Бесхоботные пиявки паразитируют только на позво-

ночных животных или являются хищниками. У них нет хоботка, но

имеются хорошо развитые челюсти. Наиболее часто встречаются боль-

шая и малая ложноконские пиявки, улитковая пиявка, в южных регио-

нах — медицинская пиявка, в Закавказье — конская пиявка. В природе

пиявки чаще всего нападают на больных и ослабленных животных.

Конская пиявка может причинить вред лошадям и скоту: во время во-

допоя из естественных водоемов эти пиявки проникают в носоглотку,

гортань и могут вызвать кровопотери и удушье. Медицинская пиявка

нападает на животных и человека.

Птичьи и рыбьи пиявки при массовом заселении могут вызывать ги-

бель рыб в рыбоводческих хозяйствах и водоплавающей птицы при со-

держании ее на водоемах.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАДИАЦИЯ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ

В разных классах кольчатых червей есть признаки, которые свиде-

тельствуют о родстве аннелид с низшими червями: первичная полость

тела, протонефридии у части кольчатых червей и их личинок, реснич-

ный тип движения и т. п. Из современных аннелид наиболее близки к

гипотетическим предкам некоторые архианнелиды. На раннем этапе

эволюции они раньше всех обособились от других аннелид. Позднее

обособились полихеты.

От полихет при переходе к пресноводному и наземному образу жиз-

ни сформировались малощетинковые черви. При переходе к активно-

му кровососанию и хищному образу жизни обособился класс пиявок.

Переход в пресные воды и на сушу пиявок и олигохет сопровождался

переходом к прямому развитию. Экологическая радиация кольчатых

червей отражена на рис. 80.

ТИП моллюски

(Mollusca)

Общая характеристика. Моллюски, или мягкотелые, — вторичнопо-

лостные животные с несегментированным телом, в большинстве слу-

чаев заключенным в раковину. Известно более 113 тыс. видов моллю-

сков, живущих в морских и пресных водах и на суше. Большинство вод-

ных моллюсков — обитатели дна. Это животные, ведущие начало от

кольчатых червей. Тело моллюсков состоит из трех отделов: головы, туло-

вища и ноги. Важнейшей их особенностью является наличие мантии —

складки кожи, свешивающейся со спины, с разнообразными и многочис-

ленными железами, которые вырабатывают секреты, используемые при

построении раковины. Между телом и мантией образуется мантийная

142

'ОЮЩИ1

ПОЧВА'

Планктон

•Интерстициалц

Плавающие:

Бентос

Сидячие,-

• формы'

Эпифитобиос

МОРЕ

ГИДРОБИОС

Геобиос

ПРЕСНЫЕ ВОДЫ

Рис. 80. Морфоэкологияеская эволюция кольчатых червей и близких к ним типов:

а — погонофора; б — сипункулида; в — бонелия; г — олигохета; д — полихета; е — архи-

иннелида; ж — пиявка морская; з — полихета; и — олигохета; к — пиявка; л — пещерная

полихета; м — дождевой червь; и — древесная пиявка

полость, в которой расположены жабры (или легкие — у сухопутных

форм) и некоторые органы чувств. Моллюски имеют тонкие и мягкие

покровы, богатые слизистыми железами.

Тип Моллюски включает два подтипа (Боконервные и Раковинные)

и несколько классов, из которых наиболее распространены и представ-

ляют интерес три класса: Двустворчатые моллюски (Bivalvia), Брюхо-

ногие моллюски (Gastropoda) и Головоногие моллюски (Cephalopoda),

относящиеся к подтипу Раковинные (Conchifera).

Строение и жизненные отправления. Размеры и форма тела моллю-

сков весьма разнообразны, что связано с особенностями их сред оби-

тания. У части моллюсков тело имеет двустороннюю симметрию, но

у многих, заключенных в спиральную раковину, тело асимметрично.

Ббльшая часть внутренних органов расположена в туловище. На голове

находятся органы чувств, а внутри заключены крупные головные нерв-

ные узлы. У многих моллюсков голова не обособлена от тела. Нога слу-

жит для передвижения животного.

У большинства моллюсков имеется известковая раковина, образую-

щаяся за счет выделений мантии. Раковина выполняет защитные

функции, к ней прикрепляются мускулы и некоторые органы. Ракови-

143

на может иметь вид колпачка; у некоторых моллюсков она образована

из двух створок, соединенных зубчатым замком или связкой. У других

раковина спирально закручена или представлена несколькими щитка-

ми; в ряде случаев она может подвергаться редукции. Раковина состоит

из трех слоев: наружного, построенного из органического вещества

конхиолина, среднего, сложенного из известковых образований, и

внутреннего, образованного тонким слоем перламутра.

Полость тела у моллюсков смешанная — миксоцель, так как образо-

вана остатками первичной полости и сильно редуцированным цело-

мом. Миксоцель заполнен паренхимой, в которой расположены внут-

ренние органы. Вторичная полость тела сведена лишь к околосердеч-

ной сумке и полости, в которой находятся половые органы.

Покровы тела моллюсков слизистые и образованы однослойным

эпителием, который в некоторых местах имеет ресничный характер.

Эпителий сухопутных моллюсков имеет множество желез, увлажняю-

щих покровы и способствующих кожному дыханию и скольжению но-

ги по субстрату.

Нервная система напоминает нервную систему кольчатых червей.

Она представлена несколькими парами нервных узлов, расположен-

ных в разных частях тела моллюсков и связанных нервными тяжами.

У примитивных моллюсков нервная система напоминает нервную сис-

тему плоских червей. Большинство представителей имеют глаза, кото-

рые у головоногих моллюсков отличаются сложностью строения. У

мягкотелых есть органы осязания, органы химического чувства и рав-

новесия (статоцисты).

Мускулатура слагается из гладких мышечных волокон, что обуслов-

ливает замедленное движение тела. У ведущих активный образ жизни

головоногих моллюсков есть поперечно-полосатые мышцы, особенно

хорошо развитые в ноге.

Органы дыхания у большинства водных видов представлены жабра-

ми, расположенными в мантийной полости. Сами жабры — это видоиз-

мененные участки мантии. Жабры имеют вид лепестков, расположен-

ных на оси жабры. Все сухопутные и вторичноводные формы дышат

легкими, которые также образованы участками мантии, и снабжены

большим количеством кровеносных сосудов.

Кровеносная система незамкнутая. В околосердечной сумке (цело-

ме) расположено сердце, имеющее желудочек и одно или несколько

предсердий. От желудочка отходят артерии, разносящие кровь по всему

телу. Кровь изливается в систему лакун полости тела. Отсюда кровь за-

сасывается в венозные сосуды и по ним поступает в жабры или легкое.

Окисленная кровь возвращается в сердце по сосудам.

Органы пищеварения представлены ротовым отверстием, глоткой и

пищеводом, из которого пища попадает в желудок. Для большинства

видов характерно наличие в глотке аппарата для размельчения пищи —

терки; нередко могут быть развиты и хитиновые челюсти. За желудком

начинается кишечник, в который впадает проток печени. Кишечник

оканчивается анальным отверстием.

144

Рис. 81. Личинки двустворчатых моллюсков:

и — трохофора морского моллюска-парусника; б — глохидий беззубок и перловиц; 1 —

нояса ресничек; 2 — рот; 3 — кишка; 4 — анальное отверстие; 5 — протонефридий; 6 —

теменная пластинка; 7 —зачаток раковины; 8 — зачаток мезодермы; 9 — мышцы; 10 —

реснички; 11 — личиночная раковина; 12— мускул-замыкатель; 13— зубцы с зубчиками;

14 — чувствительные щетинки; 15 — железа, выделяющая прикрепительные нити

Органы выделения — почки. Они представляют собой видоизмененные

метанефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосер-

дечной сумке, а другим концом открывается в мантийную полость.

Органы размножения находятся в цел оме. Протоки половых желез

о ткрываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек.

Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яйце-

клеток осуществляется в мантийной полости или внутри материнского

организма. Развитие моллюсков происходит с метаморфозом или без

пего. Живущие в воде моллюски откладывают яйца в воду, а сухопут-

ные формы — в почву и на ее поверхность. Есть живородящие виды. У

низших форм из яйца развивается трохофорная личинка. У болыпин-

ства моллюсков из яйца выходит личинка парусник, имеющая пучок

ресничек и парус с лопастями, несущими реснички. Парус служит для

движения личинки (рис. 81). Участи морских, у большинства пресно-

водных и у всех сухопутных моллюсков развитие прямое.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ

(Gastropoda)

Общая характеристика. У брюхоногих моллюсков, или улиток, нога

имеет широкую подошву; такая нога используется этими моллюсками

для ползания. При наличии раковины последняя спирально завита, что

придает телу моллюска асимметричную форму. Голова имеет одну-две

пары щупалец, у многих хорошо развиты глаза. Дышат брюхоногие

моллюски жабрами или легкими. Первично брюхоногие моллюски —

обитатели моря, но некоторые из них в процессе эволюции приспосо-

бились к жизни в пресных водоемах и на суше. Имеются пресноводные

I" 6407

145

моллюски (прудовики, катушки), которые вторично перешли к водно-

му образу жизни: живя в воде, они дышат кислородом воздуха. Немно-

гие из них ведут паразитический образ жизни. Размеры улиток варьи-

руют от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров.

Это самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. Из-

вестно более 90 тыс. видов брюхоногих моллюсков, питающихся гнию-

щими остатками, растительной и животной пищей. Многие из них вре-

дители растений, некоторые являются промежуточными хозяевами па-

разитических плоских червей.

Класс брюхоногих моллюсков делится на три подкласса: Передне-

жаберные (Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легоч-

ные (Pulmonata).

Строение и жизненные отправления. Обычно тело улиток имеет раз-

нообразную форму. Голова хорошо обособлена от туловища, которое

образует кверху вырост в виде внутренностного мешка, закрученного

спирально. Одна-две пары щупалец на голове несут осязательные

функции и способны втягиваться. Хорошо развиты глаза, которые мо-

гут быть расположены на вершинах щупалец. Есть органы химического

чувства и равновесия — статоцисты, расположенные в ноге. Передви-

гаются брюхоногие моллюски скольжением за счет волнообразных из-

гибов широкой и плоской подошвы ноги, представляющей мускули-

стый брюшной вырост.

Цельные, обычно спирально закрученные раковины имеют разно-

образные форму и расцветку. У части плавающих брюхоногих ракови-

на может быть рецуцирована в той или иной степени. Нет ее и у назем-

ных слизней, ведущих сумеречный и ночной образ жизни. В раковине

размещено только туловище моллюска, но при опасности в раковину

втягивается все тело. Раковина состоит из наружного тонкого органи-

ческого слоя, под которым расположен минеральный слой известко-

вой природы. Углекислая известь извлекается моллюсками из воды и

пищи. Вещество для раковины выделяется известковыми железами

мантии. У некоторых моллюсков раковина имеет еще и третий слой —

внутренний перламутровый, или эмалевый, разной окраски. Мантий-

ная полость расположена в нижних витках раковины. В мантийную по-

лость открываются анальное отверстие, мочеточники, иногда и проток

половых органов. У водных видов в мантийной полости расположены

жабры. У наземных и вторичноводных моллюсков мантийная полость

стала легким, которое открывается наружу специальным дыхательным

отверстием.

Органы пищеварения. Брюхоногие моллюски питаются раститель-

ной пищей, детритом или являются хищниками. Ротовое отверстие

расположено на нижней стороне головы и ведет в глотку, которая имеет

роговые челюсти и мускулистый валик — язык с теркой (радулой),

имеющей вид пластинки с мелкими зубчиками. С ее помощью мол-

люск отделяет частицы пищи или субстрата. В глотку впадают протоки

слюнныхжелез. У некоторых хищных форм в слюне содержится серная

кислота, с помощью которой моллюски растворяют раковины или пан-

146

цири своих жертв — других моллюсков и иглокожих. У ядозубых мол-

люсков вырабатывается яд, который они вводят особыми зубами в тело

жертвы и потом поедают ее. Из глотки пища попадает в пищевод и за-

тем в желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени

характеризуется амилолитической активностью. Печень способна вса-

сiiiвать часть питательных веществ, в ней откладываются резервные ли-

пиды и гликоген. У низших моллюсков в печени происходит внутри-

клеточное пищеварение. Из желудка пищевая масса поступает

и кишечник: сначала в среднюю и затем в заднюю кишку.

Органы дыхания — жабры и легкие. Жабрами дышат все морские и

часть пресноводных видов. Наземные и вторичноводные (вынуждены

периодически подниматься и набирать воздух в мантию) относятся к

легочным моллюскам. Легкие моллюсков — это видоизмененная ман-

тийная полость, стенки которой пронизаны сетью кровеносных сосу-

дов. Воздух поступает в легкое через особое дыхальце, которое при по-

гружен™ моллюска в воду закрывается. У моллюсков имеется и кож-

ное дыхание.

Кровеносная система незамкнутая; ее образуют сердце, находящееся

и околосердечной сумке, сосуды и лакуны. Кровь обычно бесцветна и

содержит амебоциты. В околосердечную сумку открываются воронки

двух почек; мочеточники выводят мочу в мантийную полость сбоку от

анального отверстия.

Органы размножения. Большинство морских брюхоногих моллю-

сков раздельнополы, а наземные и многие пресноводные — гермафро-

диты. Половые железы непарные. Оплодотворение яйцеклеток осуще-

с. пишется в материнском организме. Часто оплодотворенные яйца ок-

ружаются оболочками или студенистыми коконами и соединяются в

кладки. У гермафродитов половая система устроена сложно. Так, у ви-

ноградной улитки имеется гермафродитная железа, вырабатывающая

яйцеклетки и спермии. Спаривание сводится к обмену спермой (по-

добно дождевым червям), которая поступает в семяприемники другой

особи. Поэтому оплодотворение у них всегда перекрестное. Развитие

протекает без стадии личинки (прямое) или с метаморфозом, реже на-

блюдается живорождение.

Брюхоногие моллюски участвуют в круговороте веществ в водоемах

и на суше, потребляя органические остатки и перерабатывая их. Мно-

гие моллюски служат кормом для водных позвоночных. Морские тру-

бачи являются источником черного и розового жемчуга, высоко ценя-

щегося на мировом рынке.

В морях и океанах моллюски живут на разных глубинах. Сухопутные

виды легко переносят разные климатические условия, что обусловлено

их способностью впадать в спячку — зимнюю (на севере) или летнюю

и зимнюю (южные регионы). При этом улитка заползает в почву, втя-

гивается целиком в раковину и заклеивает в нее вход.

Некоторых брюхоногих моллюсков используют в пищу и они явля-

к >тся объектом промысла (в Черном море обитает моллюск морское блю-

дечко — Patella). Встречающаяся в нашей стране виноградная улитка

Ш'

147

г К^У д

Рис. 83. Раковины различных пресноводных брюхоногих моллюсков:

а — прудовик обыкновенный (Eimnaea stagnalis); б — катушка обыкновенная (Planorbis

corneus); в — малый прудовик (Limnaea truncatula)', г — лужанка живородящая; д — бити-

ния (Bithynia leachi)

148

Рис. 82. Представители наземных брюхоногих моллюсков:

а — слизень оранжево-желтый; б — виноградная улитка; 1 — раковина; 2—голова с двумя

парами щупалец; 3 — нога; 4 — дыхательное отверстие; 5 — половое отверстие; 6 — глаза

(Helixpomatia) относится к числу вредителей виноградной лозы, а в ряде

стран этих улиток употребляют в пищу, для чего специально разводят их.

Многочисленные многоядные слизни наносят вред различным рас-

тениям, поедая листья, ягоды и клубни. Тело слизней вытянуто и ли-

шено раковины, правда, у некоторых видов под кожей имеются остатки

раковины. Особый ущерб наносят полевым и кормовым культурам по-

левой слизень (Agriolimax agrestis), крупный окаймленный слизень

(Arion circumscriptus) и другие (рис. 82). Обычно это ночные животные,

днем прячущиеся в укрытиях. Слизни — гермафродиты. Дают за лет-

ний период несколько кладок по 9—50 яиц в каждой. Зимуют на стадии

яйца и взрослой особи. Продолжительность жизни слизней — до 3 лет.

Наземные и пресноводные брюхоногие моллюски являются проме-

жуточными хозяевами плоских паразитических червей — сосальщи-

ков. Это малый прудовик (Limnaea truncatula), обыкновенный прудовик

(L. stagnalis), битиния (Bithynia leachi), хелицелла (Helicella candidula) и

многие другие (рис. 83). Роль этих брюхоногих моллюсков весьма вели-

Эпибентобионты •

' Интрабентобионты

Рис. 84. Экологическая радиация брюхоногих моллюсков

Эпигеобионты

Планктон ' •

ка в распространении гельминтных заболеваний, так как эти мягкоте-

лые весьма многочисленны в природе. Например, малый прудовик жи-

вет во всех водоемах, начиная с маленьких луж и кончая крупными во-

доемами и достигает численности нескольких миллионов на гектар.

Моллюск зимует, зарываясь в грунт дна водоемов. При этом более по-

ловины из них могут быть поражены личинками фасциол. Моллюски

служат косвенным индикатором загрязнения водоемов.

Филогения брюхоногих моллюсков. Считают, что предками брюхо-

ногих моллюсков были небольшие примитивные гастроподы с ракови-

мой в виде колпачка. В процессе эволюции увеличивались размеры

моллюсков и раковина спирально закручивалась. Легочные и заднежа-

берные моллюски представляют наиболее продвинутые ветви эволю-

ции. Экологическое разнообразие гастропод превосходит экологиче-

ское разнообразие других классов моллюсков (рис. 84).

В процессе эволюции происходило совершенствование специали-

зации ползающих по дну, а также образование роющих видов с рако-

виной в виде буравчика со множеством оборотов спирали. Особый ин-

терес представляет кораллобионтная группа моллюсков, приспособив-

шихся к жизни на коралловых полипах. К плавающему образу жизни

149

перешли киленогие и крылоногие моллюски. Независимо друг от друга

перешли к жизни на суше часть гребенчатожаберных и легочных, у ко-

торых развитие стало протекать без метаморфоза. Легочные представи-

тели расселились по всем географическим зонам, заняли все ярусы

биоценозов. Некоторые сухопутные легочные моллюски вторично пе-

решли к водному образу жизни.

Общая характеристика. Это моллюски, имеющие двустворчатую ра-

ковину, прикрывающую тело с боков. Головаунихне обособлена. Нога

клиновидной формы, у ведущих неподвижный образ жизни нога часто

подвергается редукции. Жабры в виде пластин (второе название класса

Пластинчатожаберные) находятся в мантийной полости с обеих сторон

ноги (рис. 85). Из описанных более 20 тыс. видов двустворчатых моллю-

сков большая их часть обитает в морях, меньшая часть живет в пресных

водах. Это малоподвижные или неподвижные животные дна водоемов.

Питаются пассивно — за счет захватывания частиц пищи, поступаю-

щих с током воды в мантийную полость, относятся к группе биофильт-

раторов. Развитие прямое или с превращением.

Строение и жизненные отправления. Двустороннесимметричное тело

этих животных состоит из туловища и ноги, имеющей клиновидную

форму. С помощью ноги моллюски передвигаются: они высовывают

ногу из раковины, зарывают ее в грунт дна водоема, а затем подтягивают

к ней тело. У неподвижных видов нога в разной степени редуцирована.

Покровы богаты различными железами, вырабатывающими слизь,

кислоту для разрушения известковых скал, материал для прикрепления

к субстрату и ряд других веществ. Мантия в виде двух складок свеши-

вается с боков тела. Между телом и мантией образуется мантийная по-

лость, в которой расположены жабры и нога, в нее открываются задняя

кишка, мочевые и половые протоки.

В мантийную полость вода поступает через жаберный сифон, омы-

вает жабры и удаляется через выводной (клоакальный) сифон. Движе-

ние воды обеспечивают реснички мерцательного эпителия, который

покрывает мантию, жабры и сифоны. Вода приносит в мантийную по-

лость пищевые частицы и кислород.

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ

(Bivalvia)

4 5.